植物生理課件：脫落酸

脫落酸

AbscisicAcid（ABA）脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)脫落酸的生物合成脫落酸的運(yùn)輸和代謝脫落酸的生理功能脫落酸的作用機(jī)制一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)

脫落素II（abscisinII）棉鈴休眠素（dormin）美國(guó)梧桐休眠芽脫落酸（abscisicacid，ABA）。1967年國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議。Platanusoccidentalis(Sycamore，小無(wú)花果樹(shù))二、ABA的結(jié)構(gòu)與活性ABA是一種15C的酸性倍半萜(terpene),分子式為C15H20O4,含一個(gè)具有不飽和鍵和三個(gè)甲基的脂肪環(huán)、一個(gè)不飽和側(cè)鏈一個(gè)羧基末端。1’位有一個(gè)不對(duì)稱(chēng)的手性碳原子，所以有兩種對(duì)映體構(gòu)型S（+），R（-）。OCH3CH3CH3CH3OHCCCCOOHHCHH生物合成的ABA構(gòu)型是順式右旋（S對(duì)映體），人工合成的ABA是S和R對(duì)映體的消旋混合物。S&R對(duì)映體在植物組織中不能相互轉(zhuǎn)換。ABA分子的任何改變幾乎都導(dǎo)致其失活天然活性形式無(wú)活性，可以轉(zhuǎn)化為有活性的順式結(jié)構(gòu)在氣孔關(guān)閉實(shí)驗(yàn)中無(wú)活性S

對(duì)映體是在ABA快速生理效應(yīng)中發(fā)揮作用，如氣孔關(guān)閉；在長(zhǎng)期效應(yīng)中,兩種對(duì)映體都有活性。如種子儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)的合成等。

新月酸地錢(qián)紫黃質(zhì)葉黃質(zhì)C15途徑，類(lèi)萜烯途徑C40途徑，類(lèi)胡蘿卜素途徑合成部位:根尖、葉片,花、果實(shí)與種子等也可合成,細(xì)胞內(nèi)合成是在葉綠體和其他質(zhì)體。三、脫落酸的生物合成、運(yùn)輸和代謝直接途徑（C15途徑）infungi紫黃質(zhì)（C40）黃質(zhì)醛（C15）ABA醛（C15）高等植物間接途徑（C40途徑）ABA的生物合成ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黃質(zhì)異戊烯基焦磷酸IPP（C40）紫黃質(zhì)（C40）黃質(zhì)醛（C15）ABA醛（C15）高等植物間接途徑ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黃質(zhì)異戊烯基焦磷酸IPP胎萌ABA分布：在維管植物中廣泛分布,苔蘚類(lèi)也有存在。

在植物中,從根冠到頂芽的主要器官和組織中均能測(cè)定到ABA,但進(jìn)入休眠后,器官和組織中ABA含量較多;在逆境條件下,ABA含量明顯增加。ABA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性,主要以游離型的ABA為運(yùn)輸形式。結(jié)合態(tài)形式被運(yùn)輸至葉后被水解酶釋放成游離形式。ABA可在木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸,葉片內(nèi)的運(yùn)輸主要依賴(lài)韌皮部運(yùn)輸，根系合成的主要依賴(lài)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o葉部。ABA的運(yùn)輸：脫落酸結(jié)合物脫落酸的降解脫落酸的代謝紅花菜豆酸二羥紅花菜豆酸ABA-β-D-葡萄糖酯ABA氧化結(jié)合ABA氧化失活反應(yīng)ABA結(jié)合物的形成誘導(dǎo)某些植物氣孔的關(guān)閉抑制GA誘導(dǎo)糊粉層α-淀粉酶

無(wú)ABA活性鈍化無(wú)活性（貯藏）ABA的失活代謝包括氧化降解和形成結(jié)合物兩個(gè)途徑例如在發(fā)育的種子中，ABA水平可以在幾天的時(shí)間內(nèi)↗100倍，然后會(huì)隨著成熟度的↗而↘幾乎為0的水平；在水分脅迫的條件下，葉片中的ABA水平可以在4－8小時(shí)內(nèi)↗50倍，隨著水分條件的改善，ABA水平又會(huì)在相同的時(shí)間內(nèi)↘到正常水平。

植物體內(nèi)特定器官內(nèi)ABA水平的變化會(huì)隨著環(huán)境條件的變化發(fā)生大幅度的波動(dòng)。水分脅迫條件下葉片中ABA水平的↗是由下列幾個(gè)原因共同作用：①葉片內(nèi)ABA生物合成的增加；②葉肉細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存ABA的釋放；③根系內(nèi)合成的ABA通過(guò)蒸騰流向葉片的運(yùn)輸。水脅迫消失時(shí),由于葉片中的降解和輸出、及合成速率的降低,[ABA]降低。四、脫落酸的生理功能脫落酸調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉脫落酸作為逆境激素脫落酸促進(jìn)種子成熟脫落酸調(diào)節(jié)種子休眠脫落酸促進(jìn)葉片衰老ABA在種子發(fā)育中的一個(gè)重要功能就是促進(jìn)耐干燥性的獲得。在種子發(fā)育的中晚期,一些特異的mRNAs在高內(nèi)源[ABA]時(shí)被誘導(dǎo)積累(晚期胚胎富含蛋白，LEA，具極強(qiáng)的親水性和熱穩(wěn)定性，保護(hù)細(xì)胞膜不受脫水的傷害)。同時(shí),在這個(gè)時(shí)期ABA還促進(jìn)種子儲(chǔ)藏蛋白的合成。（一）ABA與種子發(fā)育脫落酸促進(jìn)種子成熟第一階段：以細(xì)胞分裂增殖為特征，從受精卵開(kāi)始形成胚胎組織和胚乳組織；第二階段：以?xún)?chǔ)藏物積累為特征，細(xì)胞停止分裂，淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)藏物質(zhì)大量積累，種子脫水，胚胎的耐干燥性逐漸增強(qiáng)LEAABA晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundantproteins，LEA）（二）ABA與種子休眠1、ABA/GA比例控制種子休眠種皮型休眠（coat-imposeddormancy）ABA胚胎型休眠（embryodormancy）ABA/GA擬南芥ABA缺陷型突變體（aba）種子沒(méi)有休眠性，外源ABA不能誘導(dǎo)aba突變體胚胎產(chǎn)生休眠;擬南芥的ABA不敏感型突變體abi1

和abi3的休眠性也很弱。番茄ABA缺陷型突變體種子也表現(xiàn)相似的性質(zhì)。ABA對(duì)維持種子胚胎休眠具有重要意義

種子發(fā)育過(guò)程中，ABA水平的高峰期與種子內(nèi)GA水平的低峰期重合；休眠打破時(shí)，GA水平高峰期與種子內(nèi)ABA水平低峰期重合；ABA和GA在種子生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中是此消彼漲的關(guān)系。第一個(gè)擬南芥ABA缺陷型突變體的試驗(yàn)。GA缺陷型突變體的種子在缺乏外源GA的培養(yǎng)基上是不能發(fā)芽的，將這些種子誘變處理，然后篩選能夠發(fā)芽的突變株。能發(fā)芽的植株不是GA合成的回復(fù)突變株，是ABA缺陷型突變體，突變株能夠發(fā)芽的原因是種子內(nèi)的ABA:GA的比例與野生型種子相同，而兩種激素的絕對(duì)水平都比野生型要低?；驹瓌t:植物激素的平衡比它們的絕對(duì)濃度在發(fā)育的調(diào)節(jié)中常常更加關(guān)鍵。ABA&GA作用于種子萌發(fā)的不同時(shí)期,因此它們的拮抗效應(yīng)并不反映它們的直接相互作用。玉米胎萌（vp）突變體2、ABA與胎萌現(xiàn)象ABA合成缺陷型突變體的胎萌現(xiàn)象可以用外源ABA處理加以抑制（三）ABA與逆境ABA在植物的抗旱、抗寒和抗鹽的生理過(guò)程中具有重要的作用——“逆境激素”調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)抗逆激素1、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)充分供水的向日葵木質(zhì)部汁液中[ABA]在1.0~15nM,但在水脅迫(干旱)條件下可上升到3000nM

這時(shí)ABA可能作為根的信號(hào)分子通過(guò)關(guān)閉氣孔而降低葉片的蒸騰作用而減少失水。值得注意的是:這種脅迫下的木質(zhì)部[ABA]的變化在不同植物種類(lèi)間變化很大。木質(zhì)部3000nM[ABA]足以使氣孔關(guān)閉,但不是所有的ABA都被運(yùn)輸至保衛(wèi)細(xì)胞.大部分在蒸騰流中被葉肉細(xì)胞吸收并代謝.在干旱早期,木質(zhì)部汁液受干旱脅迫誘導(dǎo)而變得更堿化,pH值從6.3上升至7.2。這樣的堿化有利于ABA(弱酸)解離成ABA-而不易穿過(guò)膜.因此,只有少量的ABA進(jìn)入葉肉細(xì)胞,葉片中ABA的總含量沒(méi)有改變

大部分通過(guò)蒸騰流達(dá)到保衛(wèi)細(xì)胞。同時(shí),木質(zhì)部汁液pH值的升高可能作為根的信號(hào)促進(jìn)氣孔的快速關(guān)閉。RedistributionofABAintheleafresultingfromalkalinizationofthexylemsapduringwaterstress正常狀態(tài)水分脅迫木質(zhì)部酸性木質(zhì)部汁液有利于葉肉細(xì)胞吸收非解離形式的ABAABA使保衛(wèi)細(xì)胞中K+等發(fā)生外滲脫落酸引起氣孔關(guān)閉機(jī)理wtwtwtabaabaabaabaabaabaabaabaabaABA合成缺陷型突變體通常表現(xiàn)為萎蔫突變體，這些突變體喪失了正常的氣孔關(guān)閉功能。外源ABA會(huì)恢復(fù)這些突變體的氣孔關(guān)閉，恢復(fù)葉片細(xì)胞的膨壓。2、抗逆激素水分脅迫，鹽脅迫、低溫脅迫甚至高溫脅迫等逆境條件下ABA水平都會(huì)升高?！窦?xì)胞的膨壓下降誘導(dǎo)ABA合成增加；●外源ABA處理會(huì)增強(qiáng)植物抵抗霜凍和鹽害的能力；●抗鹽性研究中，發(fā)現(xiàn)NaCl處理或脫落酸處理都可以誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生一種滲透素（osmotin）,一種保護(hù)性蛋白，在其他植物中也廣泛存在。（四）ABA促進(jìn)葉片衰老ABA在葉片的衰老過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，且這種促進(jìn)作用并非以乙烯為中介，而是直接發(fā)揮作用。由于ABA促進(jìn)了葉片的衰老，增加了乙烯的生成，間接地促進(jìn)了葉片的脫落。離體燕麥葉片切段的衰老過(guò)程中，ABA作用在衰老過(guò)程的早期，啟動(dòng)和誘導(dǎo)的作用；而乙烯作用在衰老的后期。（五）ABA的生理促進(jìn)作用較低濃度處理可以促進(jìn)發(fā)芽和生根，促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)，抑制離層形成，促進(jìn)果實(shí)肥大，促進(jìn)開(kāi)花等。生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素性質(zhì)密切相關(guān)對(duì)低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。ABA改善了植物逆境適應(yīng)性，增強(qiáng)了生長(zhǎng)活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。（六）脫落酸誘導(dǎo)的抗病性1、脫落酸誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲(chóng)蛋白，抑制害蟲(chóng)生長(zhǎng)和生殖2、脫落酸自身抑制昆蟲(chóng)的生殖能力（七）脫落酸誘導(dǎo)的抗蟲(chóng)性胞內(nèi)受體的存在的證據(jù):直接供給細(xì)胞質(zhì)ABA，氣孔關(guān)閉胞外受體的存在的證據(jù):ABA顯微注射到紫露草胞內(nèi)，不影響氣孔的關(guān)閉;也不抑制大麥糊粉層中GA誘導(dǎo)的a-淀粉酶合成。（一）ABA的胞外和胞內(nèi)受體：五、脫落酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑無(wú)活性的光解性籠化ABA注入光解性籠化ABA，紫外照射前10分鐘紫外照射30S后30分鐘注射籠化ABA，恢復(fù)30分鐘后，記錄紫外照射前后各30分鐘的氣孔直徑變化曲線。FCA（開(kāi)花時(shí)間控制蛋白）位于核內(nèi)ABAP1位于質(zhì)膜ABA受體：ABARGPCRABA是介導(dǎo)環(huán)境脅迫和植物抗