動物的領(lǐng)域行為

輸入文本內(nèi)容輸入文本內(nèi)容輸入文本內(nèi)容輸入文本內(nèi)容動物的領(lǐng)域行為主講人：段俊丹www.SShenLong主要內(nèi)容領(lǐng)域和領(lǐng)域行為的定義領(lǐng)域的特征領(lǐng)域的類型領(lǐng)域大小的規(guī)律動物擁有領(lǐng)域的好處領(lǐng)域的保衛(wèi)領(lǐng)域的標記行為領(lǐng)域行為舉例www.SShenLong1、領(lǐng)域和領(lǐng)域行為的定義

一個被動物所占有和保衛(wèi)的空間（或區(qū)域），不允許其他個人侵入，而在這個空間內(nèi)占有所需要的各種資源（如食物、巢地和配偶等），這樣的一個被動物所占有和保衛(wèi)的空間（或區(qū)域）就叫領(lǐng)域。

動物占有和保衛(wèi)領(lǐng)域的行為就叫領(lǐng)域行為。www.SShenLong2、領(lǐng)域的特征

領(lǐng)域的主要特征是：（1）領(lǐng)域是一個固定的空間或區(qū)域，其大小可隨時間和生態(tài)條件的不同而有所調(diào)整；（2）領(lǐng)域是受領(lǐng)域占有者積極保衛(wèi)和防御的區(qū)域；（3）領(lǐng)域的使用是排他性的，即它是被某一個或某一些個體所獨占的。www.SShenLong3、領(lǐng)域的類型

采食領(lǐng)域

按功能劃分

繁殖領(lǐng)域

個體領(lǐng)域

根據(jù)領(lǐng)域的所有權(quán)

配偶領(lǐng)域

社群領(lǐng)域www.SShenLong倉鼠敘利亞倉鼠(黃金鼠)

倉鼠是為食物而建立采食領(lǐng)域3.1.1采食領(lǐng)域——倉鼠www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——海豹www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——海象www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——斑馬www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——野驢www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——犀牛www.SShenLong3.1.2臨時繁殖領(lǐng)域——老虎www.SShenLong3.1.3永久性領(lǐng)域——狐貍www.SShenLong3.2領(lǐng)域的類型按領(lǐng)域的所有權(quán)：個體領(lǐng)域：即單純的采食領(lǐng)域和某些繁殖領(lǐng)域由一

個個體占有和保衛(wèi)。

配偶領(lǐng)域：是指繁殖領(lǐng)域有一對配偶及其后代占有

和保衛(wèi)的領(lǐng)域。

社群領(lǐng)域：是由社群所共同占有和保衛(wèi)的領(lǐng)域。www.SShenLong4、領(lǐng)域大小的規(guī)律

動物的領(lǐng)域范圍的大小不同，如鷹、鷲、雕等猛禽占有幾百萬平方米，雷鳥則可獨占幾萬平方米，一些雀形目小鳥的巢區(qū)只有幾百平方米。動物各自的領(lǐng)域大小不是固定不變的。www.SShenLong4、領(lǐng)域大小的規(guī)律

領(lǐng)域的大小因功能、動物身體大小、食性及種群密度的不同而異。其基本規(guī)律是：

（1）領(lǐng)域面積往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化

（2）領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴大。

（3）食物品質(zhì)的影響。食肉動物的領(lǐng)域面積較同樣體

重的食草動物大，并且體重越大，這種差別也越大

（4）當種群密度大時，領(lǐng)域會變得較小。www.SShenLong5、動物擁有領(lǐng)域的好處

動物占有和保衛(wèi)一個領(lǐng)域的主要好處：

一方面，可以得到充足的食物，使安全更有保證和減少對生殖活動的外來干擾；

另一方面，動物為了占有和保衛(wèi)一個領(lǐng)域所付出的代價是很大的，要花費很多時間和消耗很多能量。一般說來，只有從領(lǐng)域中所獲得的好處超過為保衛(wèi)領(lǐng)域所付出的代價時，動物才會占有領(lǐng)域。www.SShenLong6、領(lǐng)域的保衛(wèi)

鳥類的領(lǐng)域行為非常強，尤其是在繁殖季節(jié)，幾乎每只雄鳥都要占有一定的領(lǐng)域，確立自己的地盤。如有其它鳥類偶爾進入它的地盤，雄鳥先是警告、恐嚇，隨后就是一場激烈的格斗，直至有一方退讓為止.

在大多數(shù)遷徙鳥中，巢區(qū)由先遷來的雄鳥選定，并負責保衛(wèi)其領(lǐng)域，不過也有雌鳥來選擇和保衛(wèi)領(lǐng)域的；還有的鳥，雌雄個體分別占有不同的領(lǐng)域。www.SShenLong雄鳥保衛(wèi)領(lǐng)域——燕雀

燕雀領(lǐng)域的防御傾向于被認為是“雄鳥的領(lǐng)域”

www.SShenLong雌鳥保衛(wèi)領(lǐng)域——灰瓣蹼鷸灰瓣蹼鷸，這種鳥的雌性個體比雄性個體顏色鮮艷，比雄鳥早遷徙回來www.SShenLong雌雄各自保衛(wèi)領(lǐng)域——蜂鳥蜂鳥，雌雄個體分別占有不同的領(lǐng)域www.SShenLong二重唱在領(lǐng)域防御中的協(xié)調(diào)Figure5.Pairedpurple-crownedfairy-wrensrespondingtoplayback,illustratingthecloseproximitymaintainedbetweenpartnersrespondingtoaterritorialthreat.Themalehasapurplecrown,

andthefemaleagreycrown.紫冠細尾鷯鶯www.SShenLongpurple-crownedfairy-wrens發(fā)音和距離的協(xié)調(diào)三種假設：（1）二重唱物種中協(xié)調(diào)是領(lǐng)域防御對抗同性個體的一種偶然的結(jié)果，那么雌雄個體對領(lǐng)域威脅的反應應該是和另一個個體獨立的。（2）協(xié)調(diào)是交配過程中性沖突的結(jié)果，雌性應該鳴叫吸引雄性，同時它們的伴侶應當通過參與二重唱來試圖逼退競爭者并保護雌性，并且密切的跟著雌性。（3）協(xié)調(diào)是合作進行領(lǐng)域防御的結(jié)果，對大的領(lǐng)域威脅聲音和兩者接近的反應將是高度協(xié)調(diào)的。www.SShenLong

為了獨立地研究領(lǐng)域行為，把性沖突的可能性降到最小，結(jié)束交配以后，在干燥的季節(jié)（鳥類不繁殖）做實驗。

為了模擬強烈的領(lǐng)域威脅和最小的配對威脅或者親子關(guān)系，通過播放二重唱而不是單獨的鳴聲，就是為了模擬成對的入侵者。當鳥處于安靜的時候，模擬入侵，觀察記錄雌性和雄性之間的協(xié)調(diào)。www.SShenLong雌雄個體間的基線協(xié)調(diào)

安靜的紫冠細尾鷯鶯具有非常親密的伴侶關(guān)系，花費很多的時間來靠近在一起，同時將它們的許多的鳴聲協(xié)調(diào)形成二重唱。

紫冠細尾鷯鶯兩種性別都是開始二重唱和單獨的鳴叫，并且雄性比雌性發(fā)出更多的聲音，而且它們幾乎一半的聲音伴侶協(xié)調(diào)形成二重唱，并且花費75%的時間都在另一半的5米之內(nèi)。www.SShenLong雌雄個體間的基線協(xié)調(diào)

模擬領(lǐng)域入侵引起了兩性強烈的反應,所有配偶花費了幾乎所有時間（100%的時間）保持在另一半2米之內(nèi)，而且將大部分鳴聲協(xié)調(diào)成了二重唱。

我們不能評價紫冠細尾鷯鶯在放音過程中的親近和二重唱的關(guān)系。

www.SShenLong雄性和雌性領(lǐng)域反應的程度

紫冠細尾鷯鶯對模擬入侵做出強烈的反應，增加了幾乎10倍的鳴叫比率，并且很快地密切地接近喇叭。占優(yōu)勢的伴侶經(jīng)常被群里次要優(yōu)勢的成員陪伴著接近喇叭。

雌性對模擬入侵和雄性一樣反應強烈，盡管雌性相比雄性發(fā)出更少的聲音，但是它們和雄性一樣很快地密切地接近喇叭，同時也增加了開始鳴叫的比率。www.SShenLong雄性和雌性領(lǐng)域反應的協(xié)調(diào)

在模擬領(lǐng)域入侵期間，兩種性別都接近喇叭幾米之內(nèi)，但僅花費少量時間在最近的距離上，大約一半的時間在喇叭的10米半徑之內(nèi)，并且?guī)缀跛袝r間呆在另一半的2米之內(nèi)，表明了是有意的協(xié)調(diào)而不是獨立的反應。

我們認為，伴侶間靠近的協(xié)調(diào)既不是偶然的，也不是兩性間交配沖突的后果。更確切的是，當性沖突最小，同時領(lǐng)域價值高時，伴侶合作防御它們的領(lǐng)域。

www.SShenLong配對的雄性和雌性可能在領(lǐng)域防御中具有共同的利益，通過對入侵高度協(xié)調(diào)的反應達成共同的利益。

反應的性差別可能是雄性在聯(lián)合的領(lǐng)域防御中扮演了領(lǐng)導角色，也可能被認為是雌性增加了和雄性的協(xié)調(diào)，因為有研究認為雌性組成了二重唱，再放造成了對伴侶的一種威脅。www.SShenLong7、領(lǐng)域的標記行為7.1領(lǐng)域的視覺標記

領(lǐng)域的占有者常常借助一些明顯的炫耀行為來讓其他動物認清自己的領(lǐng)域，動物的特定姿態(tài)和醒目的標志都可以作為向其他個體發(fā)出的信號。（如占有者的體型、顏色）www.SShenLong7.1.1領(lǐng)域的視覺標記——體型

貓常常把背拱起來,毛也盡可能蓬松起來并用趾尖著地抬高身體；鼠也會把它們的體毛豎立起來,然后轉(zhuǎn)身讓對手能充分看到自己的身長；發(fā)怒的蟾蜍會吸足了空氣使自己身體膨脹起來并以此阻嚇對手；鸚鵡也會盡可能把胸羽和冠毛豎立起來以顯示自己的威武；憤怒的大象會逼近對手,猛烈地點頭并將兩個大耳朵盡量外展,這樣可使自己的頭看上去更大。www.SShenLong7.1.2領(lǐng)域的視覺標記——顏色雄三刺魚www.SShenLong7、領(lǐng)域的標記行為7.2

領(lǐng)域的聲音標記

會鳴叫的動物常常用聲音來標記自己的領(lǐng)域。鳥類、海豹、吼猴、長臂猿和猩猩都常用叫聲來標記自己的領(lǐng)域，甚至青蛙、蜥蜴和某些魚類也能用聲音標記領(lǐng)域（如蛙鳴、鳥鳴、猛獸的咆哮）。www.SShenLong7.2領(lǐng)域的聲音標記——灰林鸮

灰林鸮，一旦建立起一個家庭領(lǐng)域,就會全年從領(lǐng)域的不同地點發(fā)出叫聲,目的是告誡其他個體不要進入自己的領(lǐng)域。www.SShenLong7.2領(lǐng)域的聲音標記——云雀

云雀從高空飛行中發(fā)出清脆響亮的叫聲,具有阻止?jié)撛谌肭终哌M入自己領(lǐng)域的效果。www.SShenLong7.2領(lǐng)域的聲音標記——大狐猴

大狐猴,經(jīng)常坐在樹枝上高昂著頭發(fā)出長嘯,實際是在向其他個體宣告自己的主人身份。www.SShenLong7.2領(lǐng)域的聲音標記——長臂猿

一對長臂猿，用真假嗓音交替發(fā)出的長嘯響徹整個樹冠層,警告其他個體不要誤入和穿越自己的領(lǐng)域。www.SShenLong7.2領(lǐng)域的聲音標記——扁頸蝶

少數(shù)蝴蝶也能在戰(zhàn)斗中使用聲音,例如南美洲扁頸蝶的雄蝶喜歡在大石頭或樹干上占有一塊領(lǐng)域,并在那里向雌蝶進行求偶炫耀。它用兩翅擺出一種特定的姿態(tài),但如果有另一只雄蝶出現(xiàn),它就會拍翅飛起并利用翅上的微結(jié)構(gòu)發(fā)出一種響亮的聲音,于是兩只蝶會在空中進行格斗并發(fā)出一種類似玩具槍發(fā)出的聲音,直到其中一只蝶敗退為止。www.SShenLong7、領(lǐng)域的標記行為7.3

領(lǐng)域的氣味標記

嗅覺發(fā)達的哺乳動物通過具有特殊氣味的分泌物來標志它們領(lǐng)域的邊界。哺乳動物經(jīng)常用含有氣味的物質(zhì)標記領(lǐng)域，這些物質(zhì)包括尿、糞便、唾液和由特定腺體所分泌的物質(zhì)，把這些物質(zhì)涂撒在比較暴露的地方（如樹干、石頭、草叢上）。

www.SShenLong7.3領(lǐng)域的氣味標志——獾獾常用自己的糞便標記領(lǐng)域www.SShenLong7.3領(lǐng)域的氣味標志——環(huán)尾狐猴

環(huán)尾狐猴，能從尾下腺和腕部的其他腺體產(chǎn)出氣味物質(zhì)，對領(lǐng)域內(nèi)特定樹木進行氣味標記。www.SShenLong7、領(lǐng)域的標記行為7.4

領(lǐng)域的電標記

用放電的形式來標記自己的領(lǐng)域，使入侵者遭到電擊而不再敢侵入其領(lǐng)域。例如：貘魚常用電標記來標記自己的領(lǐng)域。它有特定的放電器官，產(chǎn)生電流的平均電流強度在40V左右。這種電流除了可以捕食外,還可以標志其領(lǐng)域,防止其他魚的入侵。www.SShenLong7、領(lǐng)域的標記行為7.5

威脅或直接進攻驅(qū)趕入侵者直接進攻驅(qū)趕入侵者，如羅非魚、草莓箭毒蛙等。www.SShenLong7.5.1威脅

克氏原鰲蝦舉起它們的大螯不停地擺動；鷗在威嚇時所擺出的姿勢是頭向下喙對準攻擊對象,而翅則稍稍離開身體，當表示認輸和屈服時則是將口閉上,喙指向天空；靈長動物在進行威嚇時通常是張開口向?qū)Ψ秸故咀约旱睦X(齜牙咧嘴)并配合猙獰的面部表情等等。www.SShenLong7.5.2直接驅(qū)趕——大鴇

大鴇在求偶集群炫耀時表現(xiàn)出一定的領(lǐng)域行為,其目的是為了獲得更多配偶的青睞。為爭奪領(lǐng)域雄鴇之間常發(fā)生驅(qū)趕行為,它可允許其他雄鴇在同一求偶場或同一求偶地進行炫耀,但不能進人領(lǐng)域內(nèi)。www.SShenLong白骨頂雞白骨頂雞，鶴形目秧雞科水禽www.SShenLong白骨頂雞

白骨頂雞對侵入其領(lǐng)域內(nèi)的其他白骨頂雞個體具有明顯的攻擊行為:頭伏低后快速游向被攻擊者,接近時拍打水面逐擊對方,可分解為快速游動動作、逐擊動作、追趕動作和展翅恐嚇動作,有時伴有聲音恐嚇,持續(xù)時間一般較短,但可以連續(xù)進行。www.SShenLong7.5.2直接進攻——羅非魚羅非魚在領(lǐng)域邊界相遇時(a)張著口沖向?qū)Ψ竭M行威嚇(b)威嚇無效則口對口地互相撕咬直到一方敗退。www.SShenLong7.5.2直接進攻——草莓箭毒蛙雄性草莓箭毒蛙為爭奪領(lǐng)域而互相扭抱在一起進行一場摔跤式的爭斗。www.SShenLong8、領(lǐng)域行為舉例——普氏原羚

領(lǐng)域雄羚沿著領(lǐng)域邊緣行走，并不時發(fā)出“A—gang”或“En—heng”的鳴叫進行聲音標記。

領(lǐng)域雄羚在領(lǐng)域邊緣刨坑并加以排泄物(糞或尿液)標記進行氣味標記。

領(lǐng)域雄性于領(lǐng)域內(nèi)顯眼處(如領(lǐng)域內(nèi)高地、開闊地等)靜立，凝視出現(xiàn)在其領(lǐng)域附近的雄羚。單身雄羚出現(xiàn)在領(lǐng)域附近時，站立威脅行為發(fā)生頻率高（視覺標記）。

當發(fā)現(xiàn)人或其它干擾時，雄性會發(fā)出“Xi……”的鳴叫聲，直到群體內(nèi)所有個體都發(fā)現(xiàn)危險且逃離現(xiàn)場或潛在的危險因素消除為止。（聲音標記）www.SShenLong8、領(lǐng)域行為舉例——高原鼠兔（1）親昵行為（2）長鳴（3）建立跑道（4）氣味站（5）驅(qū)趕行為高原鼠兔www.SShenLong參考文獻[1]孫儒泳.動物生態(tài)學原理(第三版)［M].北京師范大