生物群落的組成與結(jié)構(gòu)

8生物群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念8.2群落的種類組成8.3群落的結(jié)構(gòu)8.4群落組織——影響群落結(jié)構(gòu)的因素思考題8.1生物群落的概念自然界中的生物群落8.1.1生物群落的定義8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性質(zhì)自然界中的生物群落自然界中的生物群落自然界中的生物群落8.1.1生物群落的定義1890年，E.Warming(丹麥)《植物生態(tài)學(xué)》，“一定的種所組成的天然群聚即群落；形成群落的種實(shí)行的生活方式，對(duì)環(huán)境有大致相同的要求，或一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而生存，有時(shí)甚至后者供給前者最適之所需，似乎在這些種之間有一種共生現(xiàn)象占優(yōu)勢(shì)?！?/p>

(俄國，1908)：植物群落是“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響?！盫.E.Shelford(1911)，生物群落為“具一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體。”P.Odum(美國，1957)認(rèn)為，除種類組成與外貌一致外，生物群落還“具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局”，“它是一個(gè)結(jié)構(gòu)單元”，“是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分。”B.H.Cyкачев8.1.1生物群落的定義P.Duvigneaud(比利時(shí)，1974)，“群落是在一定時(shí)間內(nèi)居住于一定生境中的不同種群所組成的生物系統(tǒng)；它雖然是由植物、動(dòng)物、微生物等各種生物有機(jī)體組成，但仍是一個(gè)具有一定成分和外貌比較一致的集合體；一個(gè)群落中的不同種群不是雜亂無章的散布，而是有序且協(xié)調(diào)地生活在一起?！本C上所述，群落（community）的定義：在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的生物集合體。8.1.2群落的基本特征具有一定的外貌：森林、灌叢和草叢。具有一定的種類組成：物種數(shù)和個(gè)體數(shù)。不同物種之間的相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群構(gòu)成群落的二個(gè)條件)。形成群落環(huán)境：定居生物對(duì)生活環(huán)境的改造結(jié)果。具有一定的群落結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。一定的動(dòng)態(tài)特征：季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特征：或明確或不明確的邊界。8.1.3群落的性質(zhì)

機(jī)體論學(xué)派(organismicschool)群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征。群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過程頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級(jí)群落階段代表人物:美國ClementsB密度環(huán)境梯度ACD8.1.3群落的性質(zhì)

個(gè)體論學(xué)派(individualisticschool)群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段，是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合。，通常是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。由于在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官的關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過程和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason密度環(huán)境梯度ABCD群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度?，F(xiàn)實(shí)的自然群落可能處于自個(gè)體論到機(jī)體論之間的連續(xù)譜中的任何一點(diǎn)，或稱為Gleason-Clements軸中的任何一點(diǎn)?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落的認(rèn)識(shí)

8.2群落的種類組成群落最小面積：基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積。一般包括群落組成的大多數(shù)物種(95%)的面積。組成群落的物種越多，最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林為2500m2，高等植物約130種；而小興安嶺紅松林群落為400m2，高等植物約40種。熱帶雨林，50×50m2常綠闊葉林，20×20m2

針葉林及落葉林，10×10m2

灌叢，5×5或10×10m2草地，1×1或2×2m2

8.2群落的種類組成8.2.1種類組成的性質(zhì)分析8.2.2種類組成的數(shù)量特征8.2.3種的多樣性8.2.4物種多樣性在時(shí)空上的變化規(guī)律8.2.5解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的學(xué)說8.2.6種間關(guān)聯(lián)8.2.1種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種和建群種:

對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies），通常個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種稱建群種（constructivespecies）。建群種只有一個(gè)，稱為“單優(yōu)種群落”，如有兩個(gè)或以上建群種，則稱為“共優(yōu)種群落”。亞優(yōu)勢(shì)種（subdominantspecies）:指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種,但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companionspecies）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。種類組成的數(shù)量特征種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)種的綜合數(shù)量指標(biāo)種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)多度與密度多度(abundance)，群聚度密度(density)，相對(duì)密度，密度比蓋度(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對(duì)蓋度，蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢(shì)度頻度(frequency)Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E頻度與密度高度和高度比、重量和相對(duì)重量、體積多度多度：群聚度。對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。多度統(tǒng)計(jì)法：記名計(jì)算法，常用于樹木種類；目測(cè)估計(jì)法，常用于草本、灌木群落。DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢(shì)D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個(gè)別Veryrare很少Vr+很少幾種常用的多度等級(jí)

密度密度：?jiǎn)挝幻娣e或單位空間內(nèi)的植物株數(shù)。相對(duì)密度：某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。個(gè)體間距離：L=(S/N)1/2–D=(1/d)1/2-DL為平均株距，D為樹木的平均胸徑；d為密度；S為樣地面積，N為樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目。蓋度蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）?；w度：植物基部的覆蓋面積。草原：離地面1英寸(2.54cm)斷面積計(jì)算；森林，以樹木胸高(1.3m)斷面積計(jì)算。相對(duì)蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度頻度：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)*100%

丹麥學(xué)者C.Raunkiaer頻度試驗(yàn)：0.1m2小樣圓任意投擲。頻度1-20%為A級(jí)，21-40%為B級(jí)，41-60%為C級(jí)，61-80%為D級(jí)，81-100%為E級(jí)。A>B>C>D<E群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)大小成正比；如B，C，D級(jí)比例增高，說明群落中種的分布不均勻，植被有分化和演替的趨勢(shì)。頻度和密度的關(guān)系種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)高度和高度比某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對(duì)重量分干重和鮮重。單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量點(diǎn)全部物種重量的百分比稱相對(duì)重量。體積胸高斷面積、樹高、形數(shù)（可查獲）三者的乘積。形數(shù)：樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比。種的綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢(shì)度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。定義和計(jì)算方法不統(tǒng)一。Braun-Blanquet：蓋度、空間大小或重量；蘇卡喬夫：多度、體積、利用和影響環(huán)境的特征，物候動(dòng)態(tài)；蓋度和密度；蓋度和多度；重量、蓋度和多度的乘積。重要值：表示某物種在群落中的地位和作用。相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)基蓋度）。草原：相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度綜合優(yōu)勢(shì)比：在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中取任意2-5項(xiàng)求其平均值，再乘100％。8.2.3種的多樣性

生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和。物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度。群落的物種多樣性物種多樣性含義物種多樣性的含義：由物種數(shù)目和多度決定的。種的數(shù)目和豐富度(speciesrichness)：指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness)：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。種的數(shù)目和多度的關(guān)系蓋度個(gè)體數(shù)一般，一個(gè)較大的樣本顯示正態(tài)分布例如，一個(gè)87000的來自加拿大大草原的蠹蟲僅僅顯示部分正態(tài)分布

一個(gè)300000的蠹蟲更加顯示其正態(tài)分布樣本大小與正態(tài)分布(a)沙漠植物和(b)森林鳥類的正態(tài)分布，數(shù)據(jù)來源于魏泰克，1965及普林斯頓，1962多度個(gè)體數(shù)個(gè)體數(shù)種數(shù)種數(shù)種數(shù)種數(shù)8.2.3種的多樣性物種多樣性的測(cè)度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)α多樣性指數(shù)β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大精確地測(cè)定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性

多樣性指數(shù)物種多樣測(cè)度—豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)D=S／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數(shù)目觀察到的個(gè)體總數(shù)群落中總物種數(shù)目

α多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)D=1-∑Pi2種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)D最小值為0，最大值為1-1/S，S為物種數(shù)目。例如：甲群落A，B種個(gè)體數(shù)分別為99和1，而乙群落A，B種的個(gè)體數(shù)分別為50和50，求多樣性指數(shù)。

D1=0.0198，D2=0.5000α多樣性指數(shù)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)

包含兩個(gè)因素：(1)種類數(shù)目；(2)種類個(gè)體分配上均勻性。H=-∑Pilog2Pi第i個(gè)物種種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)α多樣性指數(shù)—均勻性指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)：不均勻性RE=H／HmaxR=(Hmax-H)／(Hmax-Hmin)實(shí)際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（log2S）Hmax=-s(1/slog2

1/s)=log2s群落中的最大物種數(shù)Hmin=-S/(Slog2

S/S)=0=1

-H／Hmax實(shí)例計(jì)算多樣性指數(shù)計(jì)算Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000DC=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

群落A

群落B

群落C

物種甲100(1.00)50(0.50)1(0.01)

物種乙0(0.00)50(0.50)99(0.99)實(shí)例：兩個(gè)假設(shè)的森林群落的物種多樣性群落A群落B群落a和b都含有5個(gè)種。然而，由于群落b有較大的均勻度，所以它有較高的物種多樣性。群落a由于其中1個(gè)種顯著優(yōu)勢(shì)，所以它有較低的物種多樣性。群落b中5個(gè)種具有同樣相等的機(jī)會(huì)。物種均勻度與物種多樣性低物種均勻度高物種均勻度假設(shè)的森林群落的物種多樣性——群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H=-∑PilogePi=0.662E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假設(shè)的森林群落的物種多樣性——群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑PilogePi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假設(shè)的兩森林群落的豐富度等級(jí)曲線Pi豐富度等級(jí)實(shí)例：兩種生境（高山溪流和沿海池塘）

蛾的豐富度等級(jí)曲線這個(gè)豐富度曲線表明高山溪流石蛾群落有較高的物種豐富度和較高的物種均勻度葡萄牙實(shí)例：加利福尼亞海灣兩個(gè)珊瑚礁魚種群

（CentralGulfandNorthernGulf）

的豐富度等級(jí)曲線β多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)(βw)βw=S/(mα-1)S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)Cody指數(shù)(βc)βc=[g(H)+I(H)]/2g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目;I(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目WilsonShmida指數(shù)(βT)βT=[g(H)+l(H)]/2α將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成，變量含義與上述兩式相同8.2.4物種多樣性在時(shí)空上的變化規(guī)律空間：緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：物種多樣性隨深度而降低深水層：溫度低、含氧少、黑暗——物種少；淺水層：溫度高、含氧多、光較強(qiáng)——物種多。時(shí)間：在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低多毛類、瓣鰓類物種多樣性Numberofindividuals(×100)102050100北方河口灣

北方淺水

大陸架

深海

熱帶淺水

多毛類、瓣鰓類物種多樣性

8.2.5解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的學(xué)說進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，地質(zhì)條件中環(huán)境條件穩(wěn)定，多樣性高；相反，溫帶和極地群落較年輕，災(zāi)難性氣候多，故多樣性較低。生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮更短的時(shí)間尺度，認(rèn)為物種分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，空間異質(zhì)性越高，群落越復(fù)雜，物種多樣性越大。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，動(dòng)植物的種類越豐富。熱帶地區(qū)，自然選擇大量狹生態(tài)位和特化的種類；而高緯度地區(qū)，自然選擇有利于具廣適應(yīng)性生物。競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說：氣候溫和穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，競(jìng)爭(zhēng)成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：捕食有利于減輕被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)，允許更多被食者種的共存，從而支持更多的捕食者。生產(chǎn)力學(xué)說：其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，食物越多，物種多樣性越高。8.2.6種間關(guān)聯(lián)正關(guān)聯(lián)：兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁?？赡苁且粋€(gè)種依賴另一個(gè)種而存在導(dǎo)致，如共生關(guān)系，食物聯(lián)系，或者對(duì)某種環(huán)境條件有共同的要求。負(fù)關(guān)聯(lián)：兩個(gè)種共同出現(xiàn)的次數(shù)少于期望值。由于空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)或他感作用導(dǎo)致。8.2.6種間關(guān)聯(lián)正關(guān)聯(lián)：多數(shù)樣方為a或d型；負(fù)關(guān)聯(lián)：多數(shù)樣方為b或c型。無關(guān)聯(lián)：上述4種類型出現(xiàn)的機(jī)率是隨機(jī)的。種A種B＋－＋aba+b－cdc+da+cb+dn

8.2.6種間關(guān)聯(lián)關(guān)聯(lián)系數(shù)

V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2ad>bc，V為正值，表示正關(guān)聯(lián)；ad<bc，V為負(fù)值，表示負(fù)關(guān)聯(lián)；ad=bc，V為零，表示不關(guān)聯(lián)。關(guān)聯(lián)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種間關(guān)聯(lián)例子

（兩種草，記錄1m2的樣方內(nèi)的出現(xiàn)頻率）種A種B＋－合計(jì)＋84755－752095合計(jì)8367150關(guān)聯(lián)系數(shù)V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2=-0.62，表明種A和種B屬負(fù)關(guān)聯(lián)。χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]?=58.48Χ2>6.64(χ20.01,1=6.64)，表明關(guān)聯(lián)極顯著，達(dá)99%顯著性水平。8.3群落的結(jié)構(gòu)8.3.1群落的結(jié)構(gòu)要素8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)8.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)8.3.5群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)8.3.1群落的結(jié)構(gòu)要素1.生活型、生態(tài)型和生長(zhǎng)型2.層片生活型生活型（lifeform）：是生物對(duì)綜合環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。對(duì)植物而言，是對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。對(duì)動(dòng)物而言，生活型表現(xiàn)為不同的形態(tài)、生理、行為等適應(yīng)方式，如獸類有飛行、滑翔、游泳、穴居、奔跑等。生活型是指植物地上部分的高度與其多年生組織(冬季或旱季休眠并可存活到下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié))之間的關(guān)系。多年生組織是植物的鱗莖、塊莖、芽、根和種子的胚胎組織或分生組織。休眠芽：溫帶的多年生木本植物，許多枝上往往只有頂芽和近上端的一些腋芽活動(dòng)，大部分腋芽在生長(zhǎng)季節(jié)不生長(zhǎng)，保持休眠狀態(tài)。它能使植物體內(nèi)的養(yǎng)料大量貯備供未來之需。活動(dòng)芽：生長(zhǎng)季節(jié)活動(dòng)的芽，能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)形成新枝、花和花序的芽。趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)趨同適應(yīng)：不同種類的生物當(dāng)生活在相同或相似的環(huán)境條件下，通過變異選擇形成相同或相似的形態(tài)、生理特征或適應(yīng)方式，這種現(xiàn)象叫趨同適應(yīng)。趨異適應(yīng)：同種類的生物當(dāng)生活在不同環(huán)境條件下，通過變異選擇形成不同的形態(tài)、生理特征或適應(yīng)方式，這種現(xiàn)象叫趨異適應(yīng)。生活型與生態(tài)型生活型：不同種的生物，由于長(zhǎng)期生存在相同的自然生態(tài)條件下和人為培育條件下，發(fā)生趨同適應(yīng)，并經(jīng)過自然選擇和人工選擇而形成的具有類似的形態(tài)、生理、生態(tài)特性的物種類群。生態(tài)型：同種生物的不同個(gè)體，由于長(zhǎng)期生存在不同的自然生態(tài)條件下和人為培育條件下，發(fā)生趨異適應(yīng)，并經(jīng)過自然選擇和人工選擇分化形成不同的形態(tài)、生理、生態(tài)特性的物種類群。生活型類型（Raunkiaer生活型系統(tǒng)）植物的生活型類型（Raunkiaer生活型系統(tǒng)）高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。又分為大高位芽(>30m)、中高位芽(8-30m)、小高位芽(2-8m)和矮高位芽(25cm-2m)4個(gè)亞類。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多為灌木、半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。Raunkiaer生活型圖解生活型譜：群落內(nèi)每類生活型的種數(shù)占總種數(shù)的百分比排列成一個(gè)系列。在一個(gè)植物生活型譜中，高位芽植物所占的比例越大，說明群落所處的氣候條件越溫和；相反，如果地面芽和地上芽植物占有優(yōu)勢(shì)，則說明群落所處的環(huán)境條件比較寒冷?；哪郝鋭t以一年生植物為主要成分。生活型譜生長(zhǎng)型生長(zhǎng)型（growthform）：是植物在生長(zhǎng)季節(jié)枝葉在空間的配置情況，它與生活型有聯(lián)系，但二者是不同的。區(qū)別：生長(zhǎng)型：反映了種類在空間資源和光能資源利用上的差異。生長(zhǎng)型與群落環(huán)境密切相關(guān)。如：闊葉喬木、針葉喬木等。生活型：是生物對(duì)綜合環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。如：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物、一年生植物。聯(lián)系：生長(zhǎng)型可以反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。生活型是對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。陸生植物生長(zhǎng)型的級(jí)別ⅠⅠ級(jí)，闊葉喬木，主干上部分枝多，枝葉開散，樹冠呈扇狀，占較大的空間，大部分葉片可獲得充足的陽光；Ⅱ級(jí)，闊葉喬木，主干上部分枝多，枝葉較集中，樹冠呈圓形或橢圓形，占空間小于上一級(jí)，上部葉片可獲得充足的陽光；Ⅲ級(jí)，針葉喬木，枝葉開散，透光性好，針葉可獲得充足的陽光；Ⅳ級(jí)，針葉喬木，枝葉緊密，樹冠呈密塔形，透光性差，僅外圍針葉可獲得充足的陽光；Ⅴ級(jí)，闊葉灌木，枝葉開散，透光性好；Ⅵ級(jí)，闊葉灌木，叢生，枝葉密集；Ⅶ級(jí)，針葉灌木；Ⅷ級(jí)，草本植物，單株生長(zhǎng)；Ⅸ級(jí)，草本植物，叢生。陸生植物生長(zhǎng)型的級(jí)別Ⅱ陸生植物可分為以下5種主要生長(zhǎng)型：樹木：在都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。生長(zhǎng)型的級(jí)數(shù)本身可以作為數(shù)據(jù)用以分析群落生態(tài)關(guān)系。實(shí)踐中，根據(jù)研究目的和群落類型的不同，生長(zhǎng)型級(jí)還可以細(xì)分。生態(tài)等值種（ecologicalequivalents）：由于趨同進(jìn)化而具有相同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（如植物的生長(zhǎng)型）的物種。2.層片層片的概念是群落的結(jié)構(gòu)單元，具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性和一定小環(huán)境的種類組合。分三級(jí)：第一級(jí)層片是同種的個(gè)體組合；第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)層片是不同生活型不同種類植物的組合。層片和層的區(qū)別層可能屬于一個(gè)層片，也可能屬于不同的層片。層片是以同一個(gè)生活型的植物種所組成。它可能比層的范圍還要廣，因?yàn)橥粋€(gè)生活型的植物(例如，高位芽植物)可能組成若干個(gè)層；也可能比層的范圍要窄一些，因?yàn)橐粋€(gè)層次可以由若干生活型的植物所組成，例如由矮高位芽植物和地上芽植物組成同一層。層片層片的特征屬同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別；每一個(gè)層片的群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用構(gòu)成群落環(huán)境；每一層片在群落中都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，層片的時(shí)空變化形成植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)草被層：指地面上1米以下的草本植物區(qū)，在這一層中，昆蟲、蜘蛛、蛇及各種小型鳥和獸較多。灌木層：一般指1－5米高的灌木叢區(qū)，動(dòng)物有樹棲獸類以及各種鳥類。所謂灌木是指無明顯主干的木本植物。植株一般矮小，近地面處枝干叢生，均為多年生。喬木層：一般指5米以上的喬木區(qū)，這一層動(dòng)物種類豐富，有各種昆蟲、鳥類。所謂喬木是指主干明顯而直立，分枝繁盛的木本植物。植株一般高大，分枝在距地面較高處形成樹冠。如松、杉、柏等。林冠層：?jiǎn)棠卷敳糠泵θ~形成的冠狀層次。ABCDA草被層；B灌木層；C喬木層；D林冠層8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的分層現(xiàn)象群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。通常，最高的喬木層因光照強(qiáng)，大多為陽性或耐陰性較弱的種類，由于樹冠遮住了陽光的直射，形成林內(nèi)小氣候條件。由上向下，光照逐漸減弱，生長(zhǎng)的植物由高變矮，從喜陽到耐陰，底層的光照最弱，一般生長(zhǎng)著最耐陰喜濕的草本植物。這些植物之間相互影響、相互制約，關(guān)系復(fù)雜。植物群落的地下成層性：由不同植物的根系在土壤中達(dá)到不同的深度而形成。8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象動(dòng)物的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。如浮游動(dòng)物趨弱光性影響其活動(dòng)特征。櫟林中鳥類在不同層次中的相對(duì)密度湖泊的分層現(xiàn)象夏天湖泊分為表水層、斜溫層、靜水層和底泥層4層。表水層是浮游生物活動(dòng)的主要場(chǎng)所，動(dòng)植物殘?bào)w的腐敗和分解過程主要在底泥層中進(jìn)行。8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)：指群落的配置狀況和水平格局，即群落的二維結(jié)構(gòu)。鑲嵌性：二層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)出斑塊相間。其主要決定因素有：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞群落結(jié)構(gòu)理論的實(shí)際意義利用水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)原理，結(jié)合物種的生物學(xué)特性進(jìn)行農(nóng)林配置的工作很多。例如海南熱帶植物園，在咖啡可可地里配