溶解鹽類的生態(tài)作用

水生生物學——養(yǎng)殖水域生態(tài)學

第四章溶解鹽類的生態(tài)作用概述水是一種很好的溶劑，因此天然水或多或少總是溶解有各種鹽類、氣體、有機質(zhì)等。地球上不同水體的含鹽量差別很大，大洋的鹽度平均為35，內(nèi)陸水則在0.01～347之間。海水中的主要離子是鈉和氯，鎂、硫酸根，鈣也有相當數(shù)量。內(nèi)陸水的主要離子包括鈣、鎂、鉀、鈉、碳酸根、碳酸氫根、氯、硫酸根8種；這些主要離子的量決定著水的鹽度。此外天然水還含有各種微量元素，幾乎地球上已發(fā)現(xiàn)的元素在水中都能見到。無論是水的總含鹽量或離子成分，對水生生物的生活和分布都有重要的影響。一、水體的化學分類1000克水中溶解鹽類的克數(shù)稱鹽度，以鹽類的克數(shù)表示，按照測定方法的不同，有時也可用離子總量或礦化度(g/L或mg/L)等來表示。根據(jù)國際湖沼學會1958年的方案，天然水體按鹽度可劃分為淡水(＜0.5)、混鹽水(0.5～30)，真鹽水(30～40)和超鹽水(≥40)，其中混鹽水又可分為寡鹽水(0.5～5)、中鹽水(5～18)和多鹽水(18～30)。我國水文部門通常按阿列金分類法分為淡水(礦化度＜1g/L),咸水(1～35g/L)和鹽水(＞35g/L)。

Beadle(1959)將內(nèi)陸水劃分為淡水(＜3)，低鹽水(3～20)，中鹽水(20～50)和高鹽水(＞50)，在淡水中又劃分出亞鹽水(0.5～3.0)。以上分類體系中淡水的鹽度上限在0.5到3.0之間。以1作為界限的依據(jù)是水開始有咸味，但這因人的味覺而有差異。以3為界限的依據(jù)是在這個界限以內(nèi)生物區(qū)系與淡水沒有明顯差別。阿列金分類法天然水又可按主要離子成分來劃分，國內(nèi)常用阿列金分類法，根據(jù)優(yōu)勢陰離子劃分為碳酸鹽，硫酸鹽和氯化物三個類型，再根據(jù)每一型中優(yōu)勢陽離子劃分為鈣、鎂和鈉三個組。Hammer分類法鑒于各類型中常出現(xiàn)優(yōu)勢離子混雜的過渡性情況，Hammer(1986)提出按含量超過陰離子總量25%的二種陰離子再分為8個亞型，如碳酸鹽—氯化物型、氯化物—硫酸鹽型等等；同理可按一種或二種陽離子進一步劃分，如NaClSO4、MgNaSO4Cl等等。淡水水體生物的種數(shù)有隨鹽度而增加的趨勢。在缺鹽水體中，生物種數(shù)極為貧乏。過低的鹽度有時阻礙無脊椎動物和魚類的生存，但對藻類的影響較少。這里的主要種類屬于所謂嫌鹽種，如某些硅藻、鼓藻和單肢蚤等。鹽度0.2～0.5已適于大多數(shù)淡水生物的生活，可以滿足各種藻類和高等植物對鹽類的需要，有些半咸水的殘遺動物也可以在這里生存。混鹽水體包括河口和大多數(shù)內(nèi)陸咸水湖，有些習慣上稱為淡水的水體(鹽度為0.5～1)也屬此類。混鹽水生物區(qū)系由淡水種、海洋種和半咸水特有種組成?？偟恼f來，種數(shù)較海洋和淡水都少得多，在鹽度5～8之間生物種數(shù)最少。這是一個過度的鹽度區(qū)，其中滲透壓和離子成分同時起著重要的生態(tài)作用?；禧}水體生物種類雖然貧乏，但是個體的數(shù)量不一定很少。相反已適應(yīng)這特殊鹽類條件的種類卻可能大量地發(fā)展起來。海洋水體以生物界的多樣性為特征，許多門、綱、目的種類僅分布于海洋。海洋動物的種數(shù)也是和鹽度相聯(lián)系的，通常鹽度的降低和變動伴隨著物種數(shù)目的減少。這是因為海洋動物區(qū)系以狹鹽性種類為主，它們不能適應(yīng)鹽度的較大變化。如地中海（S=38）、黑海（17）和亞速海（11）的海洋動物種數(shù)分別為3970、1110和212。甲殼類分別為1174、290和58；魚類549、121和84。與海洋相反，超鹽水體生物種數(shù)則隨鹽度的增高而減少，鹽度超過100時通常只剩下極少數(shù)特殊種類，如德國維斯法里區(qū)咸水湖群中生物種數(shù)：鹽度30以下有64種，30～100時有38種，100～160時有12種，160～200時僅1種。二、水生生物的水—鹽代謝和滲透壓調(diào)節(jié)水生生物的水—鹽代謝方式與陸生動物不同，經(jīng)常存在著與外環(huán)境間的滲透關(guān)系。因為水生生物居于水中，其體表在某種程度上可透過各種物質(zhì)，當體液與外液濃度不同時，就可能因脫水或充水以及各種離子的濃度和比值的變化，而致破壞體內(nèi)的平衡。因為，有機體為了執(zhí)行正常的生理機能，身體化學組成的穩(wěn)定性是必要的條件之一。因此，在進化過程中，水生生物形成了一系列保持水—鹽代謝穩(wěn)定性的適應(yīng)。首先是保證滲透壓的穩(wěn)定，也就是說能夠防止體內(nèi)過分的脫水或充水以及化學組成的變化。這時細胞不僅要保存大量離子不被外液沖淡，還要按照生理需要有選擇地調(diào)節(jié)各種離子的濃度。單細胞生物的體液僅含胞內(nèi)液，而多細胞生物的體液基本上有胞內(nèi)液和胞外液兩類，胞外液包括血管系統(tǒng)，體腔和間隙內(nèi)液，胞內(nèi)液可能與胞外液十分類似，也可能明顯地不同。胞內(nèi)液的化學組成在同一種動物的不同組織中也可能是不同的。因此，在水鹽代謝體系上單細胞生物和多細胞生物之間有著根本的差異，前者滲透關(guān)系只在外環(huán)境和細胞之間的界面上進行，后者除此之外還在細胞和胞外液之間進行。由于有機體體液中除溶解鹽類外還含有或多或少的有機質(zhì)，因此一般不用鹽度來表示滲透壓，常用的單位有冰點下降值(△℃)、滲摩(osmol/L)、大氣壓(at)等，為了比較，不同單位可按下式粗略換算：

1osmol/L≈1.86△℃1△℃≈0.538osmol/L1osmol/L=22.4×（273+t℃）at/273

根據(jù)滲透關(guān)系的特點，水生生物可分為隨滲生物(osmoconformer)和調(diào)滲生物（osmoregulator）兩種基本類型，前者體液的化學成分和滲透壓隨外界環(huán)境的變化而變化，后者在外液化學成分波動很大時，內(nèi)液化學成分和滲透壓僅有較小變化，顯示有一定調(diào)節(jié)能力。1.隨滲生物

由于海水的鹽度高而穩(wěn)定，并且各種離子的比例穩(wěn)定且和生物體液相近，不需要復雜的調(diào)節(jié)機制和額外的能量消耗即可保持正常的體液濃度，因此許多海洋生物，特別是微生物和無脊椎動物屬于隨滲生物。當外界鹽度變化時，一般不超過一晝夜它們體液滲透壓即隨變到與外液相近或相等，并且由于充水或脫水而改變身體的體積，有時甚至因枯縮或膨脹而死亡。可見隨滲生物雖然最節(jié)省能量，但當外界鹽度有較大變化時就難于適應(yīng)，因而一般是狹鹽性的。但是有些較廣鹽性的隨滲動物可以通過細胞內(nèi)部的調(diào)滲機制來適應(yīng)外界鹽度的較大變化。胞內(nèi)調(diào)滲的基礎(chǔ)是胞內(nèi)液中含氮代謝產(chǎn)物——游離氨基酸濃度的變化，當胞外液的滲透壓隨外環(huán)境而升高時，胞內(nèi)液因迅速提高氨基酸濃度而提高本身的滲透壓，反之則迅速排出氨基酸使本身的滲透壓降低。這樣一來減少或阻止了水分通過細胞膜的流動和保持了細胞體積的相對穩(wěn)定性，因而在體液濃度隨外液而有很大變化時，仍能保持正常的生理功能，如海蚯蚓(Arenicola)在體液濃度隨外界環(huán)境變化的情形下可以忍受低到8的鹽度，其體液濃度隨外液而變化。一種沙蠶（Nereis

diversicula）能忍受4的低鹽度，但與前者不同，在此鹽度下尚能保持較好的內(nèi)液濃度，顯示有一定程度的調(diào)節(jié)能力。2.高滲調(diào)節(jié)

調(diào)滲生物不僅維持內(nèi)液各個離子的特殊比例，還保持與外界環(huán)境不同的滲透壓。這一類型需要額外耗費相當能量用于滲透調(diào)節(jié)，淡水生物和較高級的海洋生物屬此類。幾乎所有高等淡水生物都是海洋起源的。海洋生物在進化過程中要進入混鹽水和淡水生活首先面臨外液中水分不斷進入沖淡體液的危險，滲透梯度越大，這種危險性也越大。在進化過程中淡水生物和大多數(shù)混鹽水生物都發(fā)展了高滲調(diào)節(jié)的機制，使內(nèi)液滲透壓高于外液，這類生物稱為高調(diào)生物。最普通的形式是借助于發(fā)達的排泄器官排水。淡水原生動物都有伸縮泡，并且收縮動作隨環(huán)境鹽度的降低而加快，而海洋原生動物大多數(shù)都沒有伸縮泡。扁蟲(Gyratrix)生活在淡水中的種類有相當發(fā)達的排泄系統(tǒng)，生活在半咸水中的則比較退化，而在海水中的則完全沒有排泄系統(tǒng)。排泄器官在較高等的淡水無脊椎動物中很明顯。淡水甲殼動物的觸角腺遠比海產(chǎn)的種類為大，如淡水螯蝦的觸角腺很大，又十分明顯，并有很長的腎管，而與它近緣的生活在海水或低鹽水中的龍蝦，則比較退化，且腎管很短。同樣的情況也表現(xiàn)在某些能進入淡水中的多毛類環(huán)節(jié)動物以及軟體動物的腎臟器官的構(gòu)造上。椎實螺(Lymnaea

peregra)在淡水中生活的腎臟較大，而在鹽度6.5～7咸水中生活的則腎臟明顯縮小。因為真正的半透膜在動物體上并不存在，高調(diào)動物不可能單純排水，在排水時也有鹽類流失。因此淡水動物發(fā)展了各種機制從泌尿器官中回收鹽類，如蟹、蝦的觸角腺和腎管以及某些昆蟲幼蟲的馬氏管都能從尿中吸收鹽類。因此淡水動物的尿液濃度均低于血液，如無齒蚌(Anodonota

cygnea)其血液滲透壓是所有動物中最低的(△℃=0.08)，但其尿液又比血液稀釋一半(△℃=0.04)，為了保持體液的滲透壓水平，無齒蚌每日的排尿量約達體重(包括貝殼)的24%。淡水動物還能主動從環(huán)境水中吸收鹽類，在一定程度上彌補排尿時鹽類的損失，如魚類和甲殼類通過鰓，蛙通過體壁，昆蟲幼蟲通過尾突或腸都能從水中吸取鹽類。昆蟲幼蟲和其他一些動物通過提高血淋巴氨基酸的濃度來提高滲透壓。昆蟲幼蟲和其他動物不同，它們體液的滲透壓60%～70%是由氨基酸提供的。當移殖淡水蟹到海水時，也曾發(fā)現(xiàn)其血液中的游離氨基酸濃度增高。能夠進入混鹽水生活的廣鹽性海洋動物，其滲透調(diào)節(jié)方式在原理上和淡水動物相同，但是海洋動物體液滲透壓較淡水動物高得多，因此不易適應(yīng)淡水或極低鹽水。有一部分海洋動物在正常的海水中是低滲的，在低鹽海水中是等滲的，在更低鹽的水中則是高滲的。這是一類十分廣鹽性的動物，它們控制體液濃度的機制包括降低體表的滲透性、主動從外液吸收鹽類和產(chǎn)生稀尿。很多河口生物都屬此類，如生活于河口的蟹類和多毛類體表的滲透性低于海水種類，而淡水種類滲透性又低于河口種類。同一種類體表的滲透性也可能隨外液而變化，如一種廣鹽性蟹(Rhithropanopeus

harrisii)其體液的失水率隨鹽度的降低而減小。海洋動物對所需離子的吸收速率和這些離子在水中的最低濃度是決定其鹽輻下限的重要因子。如八目鰻(Petromyzon

fluvitilis)外皮對水、鹽的可透性很低，但鰓面積大，易失鹽，它們對鹽的吸收能力和吸收速率都很大。吸收Cl-的外液最低濃度為0～0.15mmol/L吸收速率達到9mmol/(g·h)。此外還能排出大量稀尿。這些適應(yīng)為它們生殖期進入淡水創(chuàng)造了條件。高滲調(diào)節(jié)的另一個適應(yīng)是形成不透性外覆物，可以在鹽度變化的條件下保證有機體內(nèi)鹽類組成的穩(wěn)定性。以大氣呼吸的水生哺乳動物、水鳥和一些水生昆蟲就是用這種方法防止?jié)B透脫水和充水的。以水中溶解氧氣呼吸的水生生物，如果發(fā)展了這種對水—鹽不透性的外覆物，就要阻礙氣體交換，從而惡化本身的呼吸條件。因此，許多動物外皮的結(jié)構(gòu)起了明顯的分化：一部分稀薄(鰓等)用于呼吸，其他部分則密而厚，較不透水或完全不透水。甲殼類，特別是高等甲殼類的甲殼具有滲透隔離的作用。水生昆蟲幼蟲等幾丁質(zhì)或角質(zhì)的外皮也是不透水的。很多淡水動物，如軟體動物、兩棲類及魚類，其體外覆有一層粘膜有阻止或減少水分侵入作用。很多動物的卵外也常有這種粘膜。雙殼類軟體動物在外界鹽類情況惡化時，緊閉雙殼以確保滲透隔離。如貽貝、牡蠣及其他貝類遇到淡化水時，可長時間緊閉外殼使體內(nèi)血淋巴幾天內(nèi)不被沖淡；蟹和其他高等甲殼類所以能夠在鹽度急變的條件下生存，也與體表大部分覆有不透水的甲殼有關(guān)。體表部分滲透隔離可以減輕滲透調(diào)節(jié)機制的負擔。植物的細胞壁一般承擔幾個大氣壓的機械壓力，因而可以在顯著高滲的情況下防止水分透入。同一種植物棲于不同鹽度的條件下，具有不同的滲透壓，但都高于外環(huán)境。如生活于北海(鹽度35)和波羅的海(鹽度18)的3種海藻，內(nèi)液濃度(mol)在低鹽海水中也較在高鹽海水中為低(表3—1)。一種直鏈藻正常的內(nèi)液滲透壓等于5個大氣壓，移于30‰氯化鈉溶液時上升到15個大氣壓，移于50‰氯化鈉溶液時則增到52個大氣壓。藍藻雖無液泡，但胞液濃度也高于外液。淡水藍藻的滲透壓多為5個大氣壓，綠藻門中水綿的滲透壓等于4個大氣壓，淡水藻類的滲透壓大多在5個大氣壓左右。3.低滲調(diào)節(jié)

淡水動物一般不能在高于體液濃度的海水或半咸水中正常生活。這是因為當外液鹽度增加時，排尿量就要減少，如果外液濃度和體液相等，排泄功能就要停止，這時代謝產(chǎn)物在體內(nèi)的積累可引起本身的中毒而至死亡。因此淡水動物的耐鹽性和體液滲透壓有關(guān)，正常的體液濃度越高，能適應(yīng)的鹽度也越高。圖3—1列出幾種淡水動物體液濃度與外液關(guān)系。Aладин(1982)研究淡水和鹽水枝角類的滲透壓和耐鹽性時指出：當水的鹽度超過8時，所有淡水種都從高滲轉(zhuǎn)到近于等滲，因而不能在多鹽和真鹽水體生活，而鹽水種(蒙古裸腹氵蚤等)則可通過喝水、排鹽方式從高滲轉(zhuǎn)為低滲，可以在超鹽水體生活?？磥砟芊駨母哒{(diào)轉(zhuǎn)到低調(diào)，應(yīng)是淡水生物移居高鹽水體的主要條件。鹵蟲是一種典型的廣鹽性鹽水動物，其體表絕大部分為不透性。在淡水中進行高調(diào)生活，當外液濃度達到9左右時內(nèi)外液等滲。外液繼續(xù)升高則不管是否攝食都經(jīng)常喝濃鹽水：其中鹽類特別是Na+和Cl-被食道壁迅速吸收再通過前10對足鰓排出，從而保持內(nèi)液的相對穩(wěn)定。當生活在外液鹽度3～300之間時，其內(nèi)液濃度僅變化于5～25之間。腐屑伊蚊幼蟲(Aedesdetritus)也能忍受很高的鹽度(11～100)，在低鹽度時進行高滲調(diào)節(jié)，8時等滲，超過等滲點后內(nèi)液的滲透壓和Cl-含量都上升，但其他成分變化不大，由于不斷喝鹽水并通過直腸壁吸收鹽類再由馬氏管排出，當外液滲透壓急劇上升時，內(nèi)液上升緩慢，外液鹽度達70時，內(nèi)液僅14。許多淡水動物當外液達到等滲點時，內(nèi)液滲透壓在一定范圍內(nèi)可隨著外液滲透壓的變化而變化，也就是說暫時轉(zhuǎn)為隨滲生活。有些種類可在這種隨滲狀況下生活于很高的鹽度中。如澳大利亞的兩種橈足類(Calamoecia

elitellate和C.salina)可以在淡水到100鹽度水中出現(xiàn)而勿須低滲調(diào)節(jié)。近年國內(nèi)外的資料都發(fā)現(xiàn)有些典型的淡水動物可以用這種方式生活于超鹽水體。鹽藻(Dunaiella

spp)是內(nèi)陸鹽水習見的廣鹽性藻類，當外液滲透壓升高時能合成甘油之類惰性化合物以調(diào)節(jié)滲透壓，而當外界滲透壓降低時則分解這些化合物并在生命活動中加以利用。如小鹽藻(D.parva)當外界滲透壓升高時，幾分鐘后細胞因滲透失水而萎縮，這時細胞內(nèi)甘油濃度因失水而增高，內(nèi)液滲透壓也隨之增高。此后細胞內(nèi)強化甘油的合成使細胞因充水而恢復原來的容積。高濃度甘油并不影響鹽藻的光合作用和酶的活性及其他生命過程。另一種鹽藻(D.tertiolecta)不僅能合成甘油，在高溫(＞25℃)時還能合成蔗糖，在高溫下蔗糖的合成可改變色素體膜的滲透性。一種輪藻(Lamprothamnium

patulosum)通過改變細胞內(nèi)KCl的濃度來保持滲透平衡，當外液滲透壓變化于550～1350mmol/kg時，內(nèi)液保持306mmol/kg，在澳大利亞可在鹽度70的超鹽水中出現(xiàn)。4.鹽類代謝

有機體的鹽類組成和該物種所產(chǎn)生和形成環(huán)境中的鹽類成分十分相似，因此，在水圈具有不同化學組成的各區(qū)段，活有機體中各種元素的含量是有變化的，甚至在黑海同一個水體中，就可以劃分為若干海區(qū)，每個海區(qū)中浮游生物的化學組成都不同。前已指出：有機體必須保持體內(nèi)鹽類組成的穩(wěn)定性，而水生生物由于和水環(huán)境間發(fā)生的滲透關(guān)系，要保持這種穩(wěn)定性較陸生動物要困難得多，必須不斷地調(diào)節(jié)才能抵消外力的影響。水生動物的鹽類一方面從食物中攝取，一方面通過體表進行滲透；水生植物則完全通過體表進行。通過體表的鹽類代謝可分為被動交換和主動交換兩種方式。前一種方式不斷地破壞生物的體內(nèi)平衡，后一種方式則主動地控制不同的離子及其總濃度，從而不斷地抵制前者的影響。鹽類被動交換情況，決定于有機體體液和外液在離子濃度上的差異，差異越大則交換越強烈。從表3—2可見，水生生物體內(nèi)各種離子的含量和水中有顯著的差異，甚至在等滲生物中也有這種差異。通常海洋生物體液鉀的含量較高，而鈉、鎂和硫酸根的含量較低，棲于同樣鹽度的環(huán)境中，不同種類體內(nèi)各種離子的比例也有所不同。各種物質(zhì)的可滲透性依賴于本身質(zhì)粒的大小和極性程度。物質(zhì)質(zhì)粒越小，越易透過細胞膜；物質(zhì)極性等于零時，不管質(zhì)粒大小如何都易透過。極性分子較難滲透。電解質(zhì)的極性最大也最難透過細胞膜。水分子也是極性物質(zhì)，但可能因質(zhì)粒較小因而易透過。有些生物正常代謝并不需要的物質(zhì)，由于非極性構(gòu)造會很快透過細胞膜進入細胞，如汽油、二甲苯等石油產(chǎn)品很容易滲透入細胞，這對水生生物非常有害。水溫升高離子通過細胞膜移動的速度也增快，因而水生生物被動鹽類交換也顯著增強。主動交換指水生生物借助于特殊器官有選擇地吸收或排出鹽類。無論植物或動物都具有這種機制，如有些海洋浮游藻類(Halicystis、Entomodiscus)能夠有選擇性地排出鎂、鈣和硫酸根離子以增加身體的浮力。前述高調(diào)生物和低調(diào)生物在滲透調(diào)節(jié)過程中，從尿或外界中有選擇地吸收或排出鹽類，也就是進行鹽類主動交換的過程?？梢?，滲透調(diào)節(jié)和鹽類代謝是一個不可分割的統(tǒng)一過程的兩個方面。體表細胞對各種離子的主動吸收，在很多動物的礦質(zhì)營養(yǎng)中起著重要的作用，如高等甲殼類能夠從水中吸收鈣、鋅和其他離子。魚類除鰓以外，還可以通過皮膚滲透吸收鈣、磷等礦物質(zhì)。由于與食物一起進入魚體的鈣、磷等不能完全被吸收，所以僅靠攝食不一定能保證正在生長的有機體對這些礦質(zhì)的需要，因此滲透吸收可以作為礦質(zhì)營養(yǎng)的補充。三、水生生物對鹽度變化的適應(yīng)能力按照與鹽度的關(guān)系可以把水生生物分為狹鹽性生物和廣鹽性生物兩類。狹鹽性生物不能忍耐環(huán)境鹽度的較大變化，大多數(shù)海洋生物和淡水生物都屬此類；廣鹽性生物能夠忍受很大輻度的鹽度變化，可以分布于鹽度極為不同的各類水體，如圓形盤腸氵蚤(Chydorus

sphericus)、豪豬大口沙蠶(Macrostoma

hystrix)和一種帆口蟲(Pleuronemachrysalis)都是典型的廣鹽性生物，它們在淡水、混鹽水和海水中都能生活。但是廣鹽性和狹鹽性之間還沒有一個明確的界限，究竟耐鹽輻度達到多大范圍屬廣鹽性，迄今也沒有一個公認的標準。一般說來大洋或外海的生物多是狹鹽性的，沿岸和河口的生物多是廣鹽性的，淡水生物中有很多種類也是比較廣鹽性的。此外同一種生物對鹽度的適應(yīng)能力還因各種內(nèi)在和外在因素而有變化。同一種類的種群生活于鹽度變化較大水體的，其生活鹽幅也較寬，同時原棲所鹽度較高的更耐高鹽，原棲所鹽度較低的更耐低鹽，一種鉤蝦(Gammarus

locusta)棲于巴侖支海鹽度穩(wěn)定海區(qū)的鹽輻為15～45，棲于淡化區(qū)的鹽輻達到0～45。生活于氣候干燥、地表水鹽度變幅較大的銀川地區(qū)的直額裸腹氵蚤耐鹽上限達15，而分布于較濕潤地區(qū)的大連種群僅10.6。大型蚤鹽度上限一般不超過7～13.6，但在西班牙和阿爾及利亞鹽湖出現(xiàn)的最高鹽度分別達42和40g/L。水生動物對鹽度變化的適應(yīng)能力通常隨年齡的增加而增強，如一種糠蝦(Mesomysis

kowalewskyi)成體可忍受0～10的鹽輻，幼體不能超過7.5，許多淡水魚類在仔魚期的耐鹽上限不超過7，成魚期則鯉科達10～12，鱘科達18～36，鮭科達20～36(表3—3)。但很多海洋無脊椎動物的幼體較成體更耐低鹽。當外界鹽度逐漸改變時，生物耐鹽性較大，反之，當外界鹽度急劇變化時則不易忍受。如一種多毛類(Mercierela

enignatica)當水的鹽度急增到40時即死亡，如果逐漸升高則可忍受67的高鹽度；一種廣鹽性等足類(Haloniscus

searli)在鹽度急變時生存鹽度為4～118，在緩變時可達1～160。經(jīng)過一定時間的鹽度馴化，常能提高水生生物的耐鹽性，如草魚的耐鹽上限一般不超過10～12，如果經(jīng)過15d在3～7和9的鹽度中馴化，則半致死鹽度可分別達到14和16。蒙古裸腹氵蚤當鹽度急變時其生存鹽幅為0.4～55.45，當鹽度緩變時(每日增減2)則達到0.15～74.5，并且在0.3～58.7間都可進行生殖。溫度影響生物的鹽類代謝，因而溫度的變化也可改變水生生物的耐鹽性。Panikkar(1940)發(fā)現(xiàn)某些對蝦在高溫時更能忍耐不適的鹽度；異色沙蠶在0℃時能忍耐到2的淡化，在5℃和20℃時則可忍耐1和0.59的淡化。Muus(1967)則認為在溫帶區(qū)域水溫的升高將降低水生動物對鹽度變化的適應(yīng)能力；Константинов(1979)在其綜合性著作中也提出同樣觀點。Nagaraj(1988)對一種橈足類(Eurytemor

xelox)的試驗也表明低溫可以增強動物耐鹽變的能力。但是Lance(1963)認為原先生活環(huán)境的溫度條件將影響溫度與耐鹽性的關(guān)系。據(jù)該作者的研究，當試驗水溫與原環(huán)境的水溫相近時，Acartia

clausi的耐鹽能力增強。近年VonOertzen(1985)對白鰱幼魚的試驗也指出：這種魚對高鹽度的適應(yīng)能力以水溫18～22℃間最強。高于或低于這個溫度耐鹽能力都降低，而18～22℃正是白鰱生活水體夏季的正常水溫。水生生物生存的鹽幅還與水中鹽類組成有關(guān)。在生物與環(huán)境的滲透關(guān)系中，1價離子特別是Cl-具有極強的活性，最活躍地參與滲透調(diào)節(jié)，其濃度通常決定著海洋動物所能適應(yīng)的鹽度下限和淡水動物的鹽度上限。例如，大型氵蚤和多刺裸腹氵蚤在大洋水的鹽度上限分別為7和10，在里海分別為9和12，在硫酸鹽型的咸海則分別達到10和15，但從氯度上限來看則三個水體的差別就很小，并且均以大洋水最高，其他枝角類也有同樣情況(表3—4)。雖然海洋動物對水的淡化和各種淡水動物對水的鹽化的適應(yīng)能力差別很大，但鹽度5～8大致是水生生物耐鹽性的一個生理界限。Khlebovich(1969)根據(jù)耐鹽性特點把水生動物分為六類：1.成體可在鹽度低到5～8時存活，但發(fā)育必須較高的鹽度，如一種蟹(Calinectes

sapidus);2.幼體可在低到5～8的鹽度中生活，成體需要較高的鹽度，許多廣鹽性海洋動物如牡蠣等即屬此類；3.成體能在淡水或近于淡水中生活，但幼體發(fā)育必須在鹽度5以上進行，如異色沙蠶；4.任何發(fā)育階段均不能忍受5～8以上的鹽度，如許多較狹鹽性的淡水生物屬此類；5.幼體不能忍受5～8以上的鹽度，成體則能耐更高的鹽度，如許多淡水動物和洄游性魚類及廣鹽性兩棲類屬此類；6.自由生活的成年個體耐鹽性不能超過5～8，而體內(nèi)寄生的幼體需要在5以上鹽度中發(fā)育，如蚌科貝類的某些種類。所以把鹽度5~8看作水生生物耐鹽性的一個生理界限，其依據(jù)有以下幾個方面：1.把水生生物置于蒸餾水中，其體液濃度很快降到5~8S,直到死亡為止。實際上沒有任何有機體的體液濃度低于5s；2.一些淡水生物在鹽度為5～8以上已難于保持高滲調(diào)節(jié)；半咸水動物在鹽度5~8以下，生物的組織、細胞的構(gòu)造和功能都受到明顯的破壞；3.在鹽度低于5~8時，海水特有的離子比例的恒定性受到破壞，這時二價陽離子的比重急增。因而，鹽度5~8是多數(shù)海洋生物的耐鹽下限和多數(shù)淡水生物的耐鹽上限，對于廣鹽性種類這一鹽幅又常是它們性成熟和卵或幼體發(fā)育的上限或下限。淡水水體的鹽度雖然不超過0.5，淡水生物的耐鹽輻度則遠超過這個范圍。這是因為淡水生物大多數(shù)是從海洋生物中進化而來的，許多種類仍保留著祖先的耐鹽潛力。水生細菌、藍藻和其他一些藻類，通過較小的遺傳變異而能適應(yīng)鹽度的頗大變化，在培養(yǎng)條件下佛氏綠膠藻(Chlorogloea

frisschii)和顫藻屬及眉藻屬(Calothrix)的一些淡水種類可以在海水培養(yǎng)液中生長。高等水生植物是陸地起源以后適應(yīng)于淡水生活的，因此耐鹽性較差，大多數(shù)種類對鹽度的增加很敏感。聚草和眼子藻等少數(shù)屬能在微咸水中生活，少數(shù)種如Ruppia

maritima、篦齒眼子菜等能在中等鹽度水中生活。幾乎所有較高等的淡水動物都是從海洋起源的，因此也較耐鹽。但是典型的淡水動物體液滲透濃度已經(jīng)降到相當于5～15的鹽度范圍，因而除特殊情況外，其鹽度上限不超過10。淡水無脊椎動物鹽度上限多在6～10之間，有些甲殼類成體可達10～12。體液滲透壓較低因而也較狹鹽性的，如珠蚌、無齒蚌等不超過2～2.5。淡水魚在仔魚期的鹽幅與無脊椎動物相近(7以內(nèi))，成魚期則高得多(表3—6)。四、鹽度對水生生物生活的影響大洋水的鹽度比較穩(wěn)定，近岸水域則變化很大，鹽度對海洋生物的代謝、攝食、生長、發(fā)育、生殖等方面都有深刻的影響。Kinne(1966)提出鹽度對海洋動物代謝影響的4種類型：1.耗氧率不受鹽度變化的影響，如一種球海膽（Strongylocentrotus

purpuratus）在鹽度為海水鹽度的25-100%的水中代謝率沒有改變。中華絨毛蟹和底魚將（Fundulus

neteroclitus）也是這樣。2.代謝率在低鹽度中增高，在高鹽度中降低。如生活在較高鹽度的潮間帶動物，當處于低鹽度水體時通常引起耗氧率的增加。二色沙蠶（Nereis

diversicolor）和一種蟹（Carcinus

maenas）等都是這樣。3.鹽度降低或升高都會引起代謝率的增高，如沙蟹（Ocypoda

quadrata）、新對蝦（Metapenaeus）等。4.移到新的鹽度中，耗氧率便下降，如紫貽貝。鹽度也影響海洋動物的攝食和生長。美洲巨蠣(Crassostrea

virginica)生活在鹽度變化顯著的海區(qū)時，僅在鹽度升高的高潮期間才攝食。一種河口魚類（Leiostomus

xanthurus）在淡水中的攝食率較在混鹽水中高50%，生長也加快。Brevoortis

tyrannus

幼魚在低鹽度（5-10）水中生長較高鹽度（28-34.5）時快33%。但廣鹽性的斑魚將（Cyprinoden

macalarius）在淡水到35S之間，攝食率隨鹽度的升高而增強。許多潮間帶和河口動物可以在很寬的鹽度范圍生活，但生殖和幼體發(fā)育需要較狹的鹽幅，如端足類的蝶蠃蜚（Corophium

volutator）可在2S水中出現(xiàn)，但只能在7.5S以上的水中繁殖，紫貽貝（Mytilus

edulis）等的幼體發(fā)育較之生殖要求更嚴格的鹽度條件，它們卵的受精可在15-40S中進行，而擔輪幼蟲只能在30-40S中正常發(fā)育。有些海洋動物移到低鹽度水中后，生育力降低或形體變小。如紫貽貝在德國的基爾灣（S=15）體長達到110mm,在芬蘭灣（S=5~2）體長僅27mm。鹽度的變化還可以改變動物運動器官的活動力，對于洄游性魚類來說，還是一種定向因子，鹽度的激烈變化可能引起酶反應(yīng)的變化和影響神經(jīng)的傳導。然而，當鹽度變化時，生物受到的影響不僅是滲透壓的改變，離子比例、氣體溶解度、水的密度和粘度以及生物因子也將產(chǎn)生變化，因此，鹽度對海洋動物的影響機制許多方面還有待于進一步闡明。淡水生物不僅能在較淡水高得多的鹽度下生活，實驗表明當水中鹽度稍為升高的情形下(鹽度為2～5)，許多種類的代謝、攝食、生長等方面反而有增強的趨勢。首先淡水動物必須吸鹽排水以維持高滲調(diào)節(jié)，當外液鹽度稍有升高且不影響其生理平衡時，由于減小了內(nèi)外液的鹽度梯度，從而節(jié)約了用于滲透調(diào)節(jié)的能量，并使標準代謝降低。例如，鰱(VonOertgen,1985)、鯉(邱德依等，1995)和日本沼蝦(施正峰等，1994)都是在3的微鹽水中標準代謝降到最低點，大致說來，2～3可能是許多淡水動物滲透調(diào)節(jié)中最節(jié)能的最佳鹽度，在接近最佳鹽度下可能因促進食欲和增加活動性等原因，總代謝有所提高，攝食和生長也加強，例如鯉幼魚在鹽度2的水中，耗氧率較在淡水中增大25%～30%，同時生長加快。加州鱸魚苗在鹽度1.5～2.0微咸水中飼養(yǎng)20d后，體重為同條件下淡水中飼養(yǎng)的1.8倍(李福順等，1997)。草魚在鹽度3，5，7下的攝食率均高于淡水。大型氵蚤在鹽度從1升到2時，因滲透調(diào)節(jié)節(jié)能使耗氧率降到最低點，從2升到3時則隨著攝食率和同化效率的升高，耗氧率又升高。很多材料表明，許多淡水生物在鹽度2～5間，其生長和能量利用效率有所增強，如食蚊魚在鹽度為2時生長最快，鯉、鯽在鹽度為4時生長最快(表3-6)，大型溞在鹽度2時內(nèi)稟增長率最高，食物的能量利用效率(K１)以3～5時最高。能夠進行低滲和高滲雙向調(diào)節(jié)的洄游性魚類和內(nèi)陸鹽水的廣鹽性動物，其滲透調(diào)節(jié)的最佳鹽度一般接近體液的等滲點，生長和能量利用效率最高的鹽度也和此最佳鹽度接近。如花鱸幼魚的耗氧率和餌料系數(shù)均在鹽度15時最低，攝食率和生長率則以鹽度20時最高。蒙古裸腹溞的代謝率、攝食率、生長率和內(nèi)稟增長率都是在鹽度10時最高。五、鹽類成分的意義水中溶解鹽類的各種成分，對于水生生物的正常生活都是不可缺少的，它們有的是構(gòu)成生物體的重要成分，有的在生理功能上起重要的作用。植物直接從水中吸收鹽類，動物主要從食物中獲得，也能通過滲透直接吸收一部分。水中溶解的各種鹽類成分按其作用可分為3類：能量元素：C、H、O、N，構(gòu)成蛋白質(zhì)。生命大量需要。常量元素：硫、磷、鈣、鎂、鉀、鈉微量元素：銅、鋅、硼、錳、鈷、鐵、鉻、、碘、溴、硒、硅、錫、鈦等。是生命必須的，但需要量小。鈉在動物體內(nèi)鈉較鉀多，在植物體則鉀多于鈉。鈉是動物肌肉保持正常感應(yīng)性所必需的。某些藍藻特別需要鈉，其適宜的鈉濃度低限約為4mg/L。這個濃度和多數(shù)硬水湖中的鈉濃度相近。有些藍藻在40mg/L鈉時增長最快。在許多生活污水中形成藍藻水華就可能與鈉和磷的高濃度有關(guān)。鉀

鉀與植物原生質(zhì)的活動有關(guān)，在其分生組織和幼嫩器官中含鉀較多。巨藻(Nereocystis)含鉀量占濕重3%。鉀與糖類的形成和輸送有關(guān)。缺鉀時無論高等或低等植物都不能發(fā)育。鉀也是動物細胞的正?；顒铀匾?。鉀的缺乏還可抑制動物肌肉組織和神經(jīng)系統(tǒng)的活動。但鉀超過正常量時有劇毒，也能影響肌肉和神經(jīng)系統(tǒng)的活動，可使動物因心臟受脅迫(Stress)而致死。鈣

鈣是生物體主要成分之一，也是許多生理功能所必需的，對淡水生物的生長、種群變動和分布都有影響。鈣參與細胞壁的形成，是高等植物正常代謝所必需的養(yǎng)分。許多藻類也需要鈣。許多動物的骨骼和貝殼及甲殼動物的外骨胳均含有大量鈣。許多植物(輪藻、眼子菜等)和動物(苔蘚動物、貝類等)含鈣量達身體干重的38%～50%。鈣在滲透調(diào)節(jié)過程、糖類的輸送和中和草酸的毒性等方面都有重要的生理作用。許多淡水生物僅發(fā)現(xiàn)于多鈣的水中，并且其數(shù)量隨鈣濃度的降低而減少。大多數(shù)貝類需要較高的鈣，Boycott(1936)指出50%軟體動物幾乎不在鈣濃度低于20mg/L的水中出現(xiàn)。很多藻類、蛭類、甲殼類也只在這樣的硬水中出現(xiàn)。但是也有一些淡水生物屬于所謂軟水種，僅在低鈣(10mg/L以下)水中出現(xiàn)，如很多鼓藻、輪蟲以及單肢溞(Holopedium

gibherum)、珍珠貝(Margaritifera

margaritifera)等。鈣的間接作用也很重要，貽貝(Mytilus)在15半咸水中鰓不如在海水中能耐高溫，但加入Ca2＋后可消除此差別，添加Ca2＋后可減緩溫度升高對鮭(Salmo

trntta)和渦蟲(Planariaalpine)耗氧率的影響。但是鈣過量可使動物發(fā)育減慢、卵膜硬化以致胚胎不能孵化。螺類在高鈣水中貝殼較厚。有材料(Edmondson,1948)指出，鈣濃度影響輪蟲的壽命和形態(tài)，在低鈣量的條件下輪蟲的壽命較長。鎂

鎂是植物葉綠素的成分之一，在植物生活上極為重要。植物對鎂的需要量很低，天然水中一般不缺乏，但在極貧營養(yǎng)型的Alaskan湖中，曾發(fā)現(xiàn)因鎂不足而限制浮游植物生產(chǎn)力的情況。鎂過量也有毒性，如幾種枝角類忍受鎂離子的上限，大型溞為0.24g/L，多刺裸腹溞為0.18g/L，網(wǎng)狀網(wǎng)紋溞為0.06g/L。鐵

鐵能促進葉綠素的正常發(fā)育，植物缺少鐵易發(fā)生缺綠現(xiàn)象。鐵又是動物血紅素的主要成分，對呼吸作用相當重要。鐵在水中通常以不溶性的氫氧化鐵形式存在，僅在酸性水并且接近無氧條件下才成為溶解狀態(tài)的亞鐵離子形式存在。雖然水中溶解鐵很少，但是浮游植物身體表面吸附有相當數(shù)量的鐵化合物，同時浮游植物對鐵的利用能力較強，所以一般情況下不致缺乏。水中含鐵過多對生物不利。在培養(yǎng)條件下鐵超過1.4mg/L對浮游植物有抑制作用，超過2.9mg/L時大量藻類死亡。但在天然水中有時鐵超過5mg/L仍無毒害，這可能與其他離子的解毒作用有關(guān)。錳

微量錳(0.001～0.002mg/L)對浮游植物的發(fā)育有刺激作用，但超過0.01～0.02mg/L時可能有害。Kарпевич等(1970，1973)實驗表明：5～7.5μg/L錳能促進貝類、甲殼類、魚類的代謝和發(fā)育，但濃度超過15～17μg/L就有危險，這時錳在有機體組織和器官中積累，破壞其生理功能。鋅、硼、鈷、鉬、銅

鋅、硼、鈷、鉬、銅等微量元素存在時對藻類有刺激生長作用，稍多量即有毒害。

硅

硅是硅藻的細胞壁和某些動物骨骼所必需的成分，對于硅藻尤其重要。據(jù)朱樹屏(1949)的培養(yǎng)試驗，天然水中硅的不足對硅藻有限制作用，但硅量稍多對綠藻有抑制作用。Wetzel(1976)也認為春末浮游植物中硅藻種群的消退系由于硅酸鹽被消耗而降到0.5mg/L以下所致。但在一般情況下，淡水中硅的含量能滿足硅藻的需要。氮

氮是蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體最重要的基本物質(zhì)。除某些藍藻外，一般水生生物只能利用溶解的有機氮、銨氮、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮，而不能利用溶解的氣體氮，因而水中氮的含量常不能滿足生物的需要。磷

磷也是蛋白質(zhì)的重要成分，高等動物(包括魚類)的腦和神經(jīng)中也需要磷。水中磷的含量通常很少，因此，浮游植物的繁殖和發(fā)育常因磷的不足而受限制。磷和氮是水生生物極需要而水中含量又很微量的物質(zhì)，一般稱為營養(yǎng)鹽類或生源物質(zhì)。關(guān)于這些營養(yǎng)元素的作用和循環(huán)，我們以后還要詳細討論。水生生物能夠在體內(nèi)大量濃聚那些在水中含量極微的物質(zhì)，所以許多物質(zhì)在水生生物體內(nèi)的濃度要比這些物質(zhì)在水中的濃度高幾十、幾百、幾千以至于幾萬倍，如磷在植物體的平均含量為河水的80000倍，氮為30000倍，碳5000倍，硅為2000倍，鉀為1300倍(Vallentyne,1974)。同時一定種類生物在體內(nèi)也濃聚一定種類的在本身生理過程中極重要的元素。一種淡水小浮萍(Lemnaminor)能聚積天然水中含量極微的鐳，當它們大量繁殖時常常吸盡所有的鐳，鐵細菌能濃聚大量鐵，含量甚至達到體重20%。六、離子的拮抗作用和協(xié)同作用

水中溶解的各種離子雖然是水生生物所需要的，但是很多離子單獨存在時對生物體有毒性。陽離子的毒性較明顯，其中銀、汞、銅、鉛、鋅、鋁等離子的毒性最重，錳、鋇、鉀等次之，鈉、鎂、鈣等毒性最輕，特別是鈣離子，有時單獨存在時也不顯示毒性。但是多種離子在水中共同存在時毒性減弱甚至消失。這種現(xiàn)象最早在動物培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)：將海膽卵培養(yǎng)在濃度和海水相同的氯化鈉溶液中，孵化率等于零，在氯化鈉溶液中加入1%硫酸鈣則孵化率為3%，加入2%硫酸鈣孵化率增到20%，加入4%硫酸鈣孵化率增高到75%。在一些鹽水湖的動物移殖馴化研究工作中發(fā)現(xiàn)類似情況：當湖水添加鉀離子使?jié)舛瘸^120mg/L時，一種鉤蝦(Dikerogammarus

haemobaphis)的呼吸強度開始降低，鉀濃度增到200～300mg/L時，鉤蝦完全失去控制鉀離子滲入的能力，體內(nèi)含鉀量激增，動物呈麻痹狀態(tài)而逐漸死亡。但是增加鈣的濃度可減輕鉀的毒性，如果鈣離子濃度達到620mg/L時，即使320mg/L的鉀濃度也沒有毒性?？梢娾}離子能中和鈉、鉀離子的毒性，這種現(xiàn)象稱為離子的拮抗作用。不僅無毒的鈣離子有拮抗作用，有毒的鎂離子和有劇毒的鋅離子也有拮抗作用，有時兩種有毒的鹽類溶液混合后成為無毒溶液。各種鹽類混合后解除了毒性的溶液叫做平衡溶液，海水就是一種平衡溶液，河口附近的海水通常也是平衡溶液。而在內(nèi)陸咸水湖由于各種離子比例變化很大，就可能因離子之間比例失調(diào)而影響水生生物的生活和生存。此外，離子之間還可能產(chǎn)生一個相反的協(xié)同作用，即兩種溶液混合后產(chǎn)生的毒性等于或大于同濃度兩溶液毒性之和。銅離子和鋅離子的協(xié)同作用較明顯。用0.025mg/L銅和1.0mg/L鋅在軟水中制成的混合硫酸鹽溶液較之單獨的0.2mg/L的銅離子和8mg/L的鋅離子，能更快地使碧美魚(Pimephales

promelas)等致死。陰離子中CO32-和OH-有協(xié)同作用，如堿度對白鰱幼魚的毒性隨pH的升高而加強(表3—8)。通常2價陽離子鈣、鎂對1價陽離子鈉、鉀的拮抗作用最為顯著，但是在2價的鈣、鎂離子之間也有明顯拮抗作用，如單一的硫酸鎂溶液對枝角類(Daphniapulex,Simocephalus

expanosus)和橈足類(Diaptomus

coeruleus)有劇毒，加入氯化鈣后毒性大減，羅氏沼蝦育苗用水最適的Mg2+/Ca2+值為1.8～2.2，有時1價的鈉、鉀離子之間也有拮抗作用。由此可見，水中溶解鹽類對水生生物的作用是一個非常復雜的問題。在海洋水體中鹽類組成相當穩(wěn)定，鹽度的變化通常作為滲透因子而起作用；在內(nèi)陸水體中，鹽度的變化常常聯(lián)系著離子成分和主要離子比值的改變，因此作用常是綜合性的。在鹽堿性湖泊中鈣離子含量是一個十分重要的生態(tài)因子。由于鎂離子對1價陽離子也有拮抗作用，因此1價陽離子和2價陽離子的比值M/D，所謂離子系數(shù)被看作是水的生態(tài)質(zhì)量的一個指標。離子系數(shù)對淡水藻類和大型植物的分布及數(shù)量變動方面也有作用。硅藻在硬水中M/D小于1.5時占優(yōu)勢，鼓藻則適于較高M/D。硅藻中的脆桿藻、星桿藻、平板藻三屬對高鈣量敏感，但鉀量增加可增強上述硅藻對鈣、鎂的抵抗力。一種沉水植物(Najas

flexilis)對鈣、鎂也很敏感，鈣超過30mg/L和鎂超過10mg/L時(一般硬水都超過此值)，其碳的同化速率受到抑制，但增加鈉濃度使M/D高于一般硬水時，同化率又提高。七、內(nèi)陸鹽水的生物資源

內(nèi)陸鹽水(inlandsalinewater)或稱非海源鹽水(athalassicsalinewater)指與海洋沒有聯(lián)系的鹽度為1或3以上的內(nèi)陸水體，包括大小不等的鹽湖和鹽沼，這類水體主要分布在半干旱半濕潤地區(qū)內(nèi)流流域內(nèi)，由于蒸發(fā)量大于降水量，水受蒸發(fā)濃縮而鹽堿化。過分干旱地區(qū)降水太少，不易形成明顯的地表徑流，即使有集水盆地，也無水可積，有些地區(qū)由于水流或風從周圍巖石土壤帶入大量鹽分，也能促進鹽湖或鹽沼的形成。我國湖泊有一半以上屬于鹽水湖，主要集中在內(nèi)流湖區(qū)，從青藏高原沿新疆、寧夏、內(nèi)蒙古高原以及東北和西北地區(qū)都有分布。我國面積大于500km2的28個大湖中，就有14個屬鹽水湖。受蒸發(fā)、降水等氣候因素的影響，鹽湖的水位、面積和水化學性狀都有明顯的年間變化和季節(jié)變化。在大而深的永久性鹽湖，生境變化較小，而在淺湖或鹽沼，這些變化極其劇烈。有些淺湖季節(jié)性的干涸可變成陸地，隨著水位或水深度的變化，鹽度也有急變。如晉南地區(qū)的硝池，原面積約1500hm２，水深3m以上，由于多年干旱，面積縮小到不足100hm２，水深1～2m，1982年6月鹽度達到48g/L，9月份一場大雨后，水深升到3m，面積又恢復到1000多hm２，鹽度降到10.3g/L。鹽湖的透明度差別很大，大而深的如青海湖可達5～10m，淺沼僅幾厘米。淺水湖水深幾乎隨氣溫而變化，深水湖水深超過10m左右即可存在分層，有些湖泊甚至存在永久性的水化學躍層，即所謂半循環(huán)型鹽湖，湖的上層和下層長期不交流，上層為混合對流層，下層為滯水層。鹽湖pH值變動于3～11之間，通常為7.5～9.5，與鹽度沒有規(guī)律性聯(lián)系，但鹽度過高pH反而下降。COD一般較高，與鹽度呈正相關(guān)。氮的濃度與淡水湖相近。磷的含量有時很高，如達里湖達到1.84～3.36mg/L，但在鹽度很高的湖沼中磷濃度有時因沉淀而下降，F(xiàn)e、Mn含量常較淡水湖低，而硼、溴等濃度有時很高。內(nèi)陸鹽水生物區(qū)系由三種類群組成：

(1)淡水種有些耐鹽的淡水生物常進入鹽水，種類多但數(shù)量一般不大。通常出現(xiàn)于鹽度20以下的水體。(2)鹽水種也常在淡水出現(xiàn)，但明顯地更喜鹽水的一類生物，分布鹽幅常在10～60之間，在鹽水中種數(shù)少于前一類，但個體數(shù)量可能很多，有許多是廣泛分布的種類，如小三毛金藻(Prymnesium

parvum)、褶皺臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、環(huán)頂巨腕輪蟲、蒙古裸腹溞、擬溞、綠劍水蚤(Cyclopsviridis)、鹽生搖蚊幼蟲(Chironomus

salinarius)等等。(3)真鹽種一般僅見于高鹽度水體，種數(shù)更少，但常常達到很大數(shù)量，如鹽藻、鹵蟲、水蠅幼蟲等等。雖然大多數(shù)淡水生物耐鹽上限在15～20以下，但有些適應(yīng)于高鹽水體的種群極為耐鹽，如淡水習見的浮游植物顆粒直鏈藻(Melosira

granulata)，飛燕角藻(Ceratium

hirundinella),銅綠微囊藻(Microcystis

aeruginosa)曾在加拿大鹽湖鹽度150～180之間出現(xiàn)(Hammer,1986)，我國寧夏和晉南地區(qū)矩形龜甲輪蟲出現(xiàn)的鹽度上限達47.1，疣毛輪蟲達34.6，英勇劍水蚤達79.2%(何志輝等，1989)，大型溞在西班牙和阿爾及利亞鹽湖出現(xiàn)的最高鹽度分別為42和40。因此，有些淡水生物甚至可以在超鹽水體出現(xiàn)。鹽水生物區(qū)系的多樣性隨鹽度的升高而減少，但其影響程度在不同的鹽度區(qū)間是不同的：鹽度在5以下，影響不顯著；5～10間生物區(qū)系變化明顯；10～20間淡水種和總種數(shù)急降，20～50間區(qū)系變化較小，＞50以后，多樣性急降。現(xiàn)已查明，內(nèi)陸鹽水除鹽度外，堿度和pH值、主要離子間的不平衡以及某些離子的毒性，也是限制生物入棲和生存的主要化學因子。例如，內(nèi)蒙東部的達里湖(S=5.6，碳酸鈉型)和寧夏地區(qū)的前進湖(S=5.2，氯化鈉型)，兩湖鹽度相近，均在大多數(shù)淡水生物耐鹽上限以內(nèi)。從表3—9可見達里湖的總堿度和pH較前進湖高得多，Ca2+只有前進湖的1/10。因而在生物群落結(jié)構(gòu)上，達里湖浮游生物和底棲動物種數(shù)都較貧乏，優(yōu)勢種多為特殊的鹽堿種，魚類只有鯽、瓦氏雅羅魚等5種，引入鯉、鰱、鳙、草魚等均未成功。前進湖生物區(qū)系就豐富得多，浮游生物和底棲動物及其優(yōu)勢種主要由淡水習見種類組成，魚類有16種，包括鯉、鯽、鰱、鳙、草魚等。又如面積達4456km２的青海湖(S=12.5)，據(jù)連續(xù)4年的采樣調(diào)查，共見到浮游植物53個屬，浮游動物26個種，魚類僅有2種裸鯉和4種條鰍；而面積僅17km2，鹽度(10～15)與青海湖相近的硝池，浮游植物有42個屬，浮游動物有62個種，魚類出現(xiàn)鯉、鯽、鰱、鳙，餐條等習見淡水魚種群。導致區(qū)系差別的原因，也是青海湖的總堿度遠高于硝池的緣故(表3—9)。內(nèi)陸鹽水湖中很少有水草，一般鹽度超過20時已無水草出現(xiàn)，因此初級生產(chǎn)力以浮游植物為主。低鹽湖和中鹽湖浮游植物生產(chǎn)力極高，例如Mariut湖高達48Cg/(m２·d)，Redrock湖達58.16Cg/(m２·d)，但高鹽湖很低，有時僅0.279～0.475Cg/(m２·d)。對于鹽度超過50以后初級生產(chǎn)力急降的原因有幾種觀點：1)過高的鹽度會抑制藻類的光合作用；2)高鹽度下養(yǎng)分與主要離子結(jié)合，難被藻類利用；3)高鹽度浮游植物種類貧乏，從而降低生產(chǎn)力。鹽水湖浮游植物現(xiàn)存量通常與生產(chǎn)力相關(guān)，組成上以藍藻占優(yōu)勢，特別是螺旋藻(Spirulina)、節(jié)球藻(Nodularia)和魚腥藻等屬為最常見的優(yōu)勢種。有時硅藻中的角刺藻(Chaetoceros)占優(yōu)勢，當鹽度超過100時綠藻中的鹽藻可能成為唯一的種類。在10以下的低鹽水中小三毛金藻有時占優(yōu)勢并引起魚類的大量死亡。鹽水浮游動物也是由原生動物、輪蟲、鰓足類和橈足類組成。據(jù)趙文等(1995)的研究，原生動物特別是纖毛蟲類是我國三北地區(qū)內(nèi)陸鹽水浮游動物重要組成部分，其種數(shù)隨著鹽度升高趨于減少，但密度和生物量卻有隨鹽度而增大的趨勢，在所調(diào)查的28個水體中有17個水體原生動物密度和浮游動物總密度之比超過30%，個別高鹽水體原生動物生物量占浮游動物總量的74.6%～86.3%。輪蟲在三北地區(qū)鹽水中數(shù)量有時可達2000個/L以上，生物量達10～18mg/L。主要種類有褶皺臂尾輪蟲、壺狀臂尾輪蟲、環(huán)頂巨腕輪蟲、方尖削葉輪蟲(Notholca

acuminata

quadrata)等13種，三