細胞生物學(xué)復(fù)習(xí)資料

細胞生物學(xué)總結(jié)

第四章：細胞質(zhì)膜

第一節(jié)、細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分

細胞質(zhì)膜

生物膜｛----------

,細胞器膜

生物膜結(jié)構(gòu)：

磷脂雙分子層是組成生物膜的基本成分，蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙分子

層中或結(jié)合在其表面，膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者。生物膜可看成是

蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液。在細胞生長和分裂等整個生命活動中，生物

膜在三維空間上可出現(xiàn)玩去、折疊、延伸等改變，處于不斷的動態(tài)變化中。

膜脂——生物膜基本組成成分

(-)基本成分

1.甘油磷脂：膜脂的基本成分(50%以上)

主要特征：①除心磷脂外，具有一個與磷酸集團相結(jié)合的極性頭和兩個非極性的

尾。②脂肪酸碳鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈為16/18個碳原子組成。③除飽和脂肪酸

外，常含有1~2個雙鍵的不飽和脂肪酸（多為順式）

2.鞘脂:鞘磷脂（SMX糖脂

3.固醇：膽固醇及其類似物。特殊的分子結(jié)構(gòu)和強疏水性，自身不能形成脂雙層。

調(diào)節(jié)膜的流動性，增加膜的穩(wěn)定性降低水溶性物質(zhì)的通透性。

（二）膜脂的四種熱運動方式

（1）沿膜平面的側(cè)向運動（基本方式）

（2）脂分子圍繞軸心的自旋運動

（3）脂分子尾部的擺動

（4）雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動。一般情況下極少發(fā)生，發(fā)生頻率不到脂分子

側(cè)向交換頻率的10—10.但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上頻率很高。

（三）脂質(zhì)體

脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的現(xiàn)象而制備的人工膜。

應(yīng)用：研究膜脂和膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好實驗材料；脂質(zhì)體中裹入DNA

可有效地將其導(dǎo)入細胞中，常用于轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?；在臨床醫(yī)療中，常作為藥物或酶

等的載體。

膜蛋白：

（-）膜蛋白的類型

外在（外周）膜蛋白：靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的膜蛋白分子或膜脂分

子結(jié)合，易分離。

內(nèi)在（整合）膜蛋白：水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密，只有用去

垢劑處理使膜崩解后才可分離出來。

脂錨定蛋白：通過磷脂或脂肪酸錨定，共價結(jié)合。

（二）內(nèi)在膜蛋白與質(zhì)膜結(jié)合的方式

（1）膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用，這是內(nèi)在膜蛋

白與膜脂結(jié)合的最主要和最基本的結(jié)合方式。（疏水作用）

（2）跨膜結(jié)構(gòu)域兩端懈怠正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭部形

成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負電的磷脂

極性頭部相互作用。（離子鍵作用）

（3）某些膜蛋白通過自身在胞質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價結(jié)合到脂肪酸分子

上，后者插入脂雙層中進一步加強膜蛋白與膜雙層的結(jié)合力。

（三）去垢劑

去垢劑是一端親水、一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。

離子型去垢劑SDS和非離子型去垢劑Triton-100.

第二節(jié)：細胞質(zhì)膜的基本特征與功能

一、膜的流動性

(-)膜脂的流動性

膜脂的流動性主要指脂分子的側(cè)向運動，它在很大程度上是由脂分子本身的性質(zhì)

決定的，一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，脂膜的流動性越大。溫度

對膜脂的運動有著明顯的影響。在細菌和動物細胞中常通過增加不飽和脂肪酸的

含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度來維持膜脂的流動性。動物細胞中，膽固醇對膜的流

動性也起著重要的雙重調(diào)節(jié)作用。

影響膜脂流動性的因素：

影響膜脂流動性的因素主要來自膜本身的組分，遺傳因子及環(huán)境因子等，包括

膽固醇：含量增加會降低膜的流動性

脂肪酸鏈的飽和度：雙鏈越多越不飽和，流動性增加

脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低

卵磷脂岸肖磷脂：比例高則流動性增加，因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂

其他因素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強度等

（二）膜蛋白的流動性：熒光漂白恢復(fù)技術(shù)

（三）膜脂和膜蛋白運動速率的檢測

膜的流動性有何生物學(xué)意義？

質(zhì)膜的流動性是保證其正常生理功能的必要前提例如物質(zhì)跨膜運輸、細胞信息傳

遞、細胞識別、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與質(zhì)膜的流動性密切

相關(guān)。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之

如果流動性過高，又會造成膜的溶解。

二、膜的不對稱性

（-）細胞質(zhì)膜各膜面的名稱

與細胞外環(huán)境接觸的膜面稱質(zhì)膜的細胞外表面（ESX這一層脂分子和膜蛋白稱

細胞膜的外小葉。與細胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面稱質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（PS）,這一層

脂分子和膜蛋白稱細胞膜的內(nèi)小葉。電鏡冷凍蝕刻技術(shù)制樣過程中，膜結(jié)構(gòu)常常

從雙層脂分子疏水端斷裂，這樣就又產(chǎn)生了質(zhì)膜的細胞外小葉斷裂面（EF）和原

生質(zhì)小葉斷裂面（PFX

（二）膜脂的不對稱性

同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。糖脂的不對稱分布是完成其生理

功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，磷脂分子不對稱分布的原因與其合成的部位有關(guān)。

（三）膜蛋白的不對稱性

膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在質(zhì)膜上都具有明確的方向性，如細胞表

面受體、膜上載體蛋白等，都是按一定的取向傳遞信號和轉(zhuǎn)運物質(zhì)。質(zhì)膜上的糖

蛋白或糖脂，其糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面。各種生物膜的特征及其生物學(xué)功

能主要是由膜蛋白來決定的。膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時間與空

間上有序的各種生理功能的保證。

膜的不對稱性有何生物學(xué)意義？

膜脂、膜蛋白及膜糖的不對稱分布導(dǎo)致了膜功能的不對稱性和方向性，保證了生

命活動的高度有序性。細胞間的識別、運動、物質(zhì)運輸、信號傳遞等都具有方向

性。這些方向性的維持就是靠著分布不對稱的膜蛋白、膜脂來提供。

三、細胞質(zhì)膜相關(guān)的膜骨架

總結(jié):

細胞質(zhì)膜的基本生理功能

1.為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。

2.選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入和代謝產(chǎn)物的排出，其中伴隨著能量

的傳遞。

3.提供細胞識別位點，完成細胞內(nèi)夕Hg息跨膜傳遞。

4.為多種酶提供結(jié)合位點，促使酶反應(yīng)高效而有序的進行。

5.介導(dǎo)細胞與細胞、細胞與基質(zhì)間的鏈接。

6.質(zhì)膜參與形成具有特殊生理功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。

7.膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤，甚至神經(jīng)退行性疾病相關(guān)，很多膜蛋

白可作為疾病治療的藥物靶標。

細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型—三明治模型、單位膜模型、流動鑲嵌模型、脂筏模型

生物膜的組成成分——膜脂、膜蛋白

細胞膜的基本特征—流動性、不對稱性

細胞膜的基本功能?

第五章：物質(zhì)跨膜運輸

第一節(jié)：膜轉(zhuǎn)運蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運輸

-:脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運蛋白(略)

細胞內(nèi)外的離子濃度差異對于細胞的存活和功能至關(guān)重要,這種例子濃度差異分

布主要由兩種機制所調(diào)控：一是取決于一套特殊的膜轉(zhuǎn)運蛋白(membrane

transportproteirQ的活性;二是取決于質(zhì)膜本身的膜雙層所具有的疏水性特征。

膜轉(zhuǎn)運蛋白可分為兩類：載體蛋白(carrierprotein,transport)和通道蛋白

(channelprotein),二者對溶質(zhì)的轉(zhuǎn)運機制不同，前者與特異的溶質(zhì)結(jié)合后，

通過自身構(gòu)象的改變實現(xiàn)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運，而后者通過形成親水性通道實現(xiàn)對特

異溶質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運。

(-)載體蛋白及其功能

載體蛋白：只容許與載體蛋白上結(jié)合部位相適合的溶質(zhì)分子通過，每次轉(zhuǎn)運都伴

隨著自身構(gòu)象的改變。

存在于細胞膜上的一種具有特異性傳導(dǎo)功能的蛋白質(zhì)，它能夠與特定的溶質(zhì)分子

結(jié)合通過一系列構(gòu)象的改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運。

作用：介導(dǎo)被動運輸和主動運輸

特性：具有高度選擇性、轉(zhuǎn)運過程有類似于酶與底物作用的飽和動力學(xué)特征、可

被底物類似物競爭性抑制，也可被某種抑制劑非競爭性抑制、對PH有依賴性

與酶的差別：載體蛋白對轉(zhuǎn)運的分子不做任何共價性修飾

載體蛋白幾乎存在于所有類型的生物膜上，屬于多次跨膜蛋白，不同部位的生物

膜往往含有各自功能相關(guān)的不同的載體蛋白。載體蛋白具有與底物特異性結(jié)合的

位點，具有高度選擇性，所以通常只轉(zhuǎn)運一種類型的分子。

（二）通道蛋白及其功能

通道蛋白：根據(jù)溶質(zhì)的大小和電荷辨別，假如通道處于開放狀態(tài)，足夠小和帶有

適當電荷的分子或離子能通過。

3種類型:離子通道（irnchannel\孔蛋白（porin）以及水孔蛋白（AQP）

離子通道——離子選擇性

存在于細胞膜上的一種跨膜蛋白質(zhì)，其跨膜部分形成親水性的通道，當這些孔道

開放時允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過，通道蛋白所介導(dǎo)的被動運輸不

需要與溶質(zhì)分子結(jié)合。

特征：離子通道具有極高轉(zhuǎn)運率、離子通道沒有飽和值、非連續(xù)性（門控）開放。

分類:電壓門通道(voltage-gatedchannelX配體門通道(ligand-gated

channelX應(yīng)力激活通道(stress-activedchannel)

—,被動運輸(passivetransport)

定義：通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運。準

運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細胞提供能量。(指溶質(zhì)順著電化學(xué)梯度

或者濃度梯度，在膜轉(zhuǎn)運蛋白的協(xié)助下的跨膜轉(zhuǎn)運方式。又叫協(xié)助擴散

facilitateddiffusion)

特點：運輸方向由高向低，跨膜動力為濃度梯度，不需要能量

類型：簡單擴散、協(xié)助擴散

簡單擴散(simplediffusion):疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子在以

簡單的擴散方式跨膜轉(zhuǎn)運中，不需要細胞提供能量，也沒有膜蛋白的協(xié)助。

特點：①沿濃度梯度(或電化學(xué)梯度)擴散②不需要消耗能量③不需要蛋白協(xié)助

協(xié)助擴散(facilitateddiffusion):各種極性分子和無機離子等順濃度梯度或沿

電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運，該過程不需要消耗能量，但需要特異的膜蛋白

協(xié)助物質(zhì)轉(zhuǎn)運使其轉(zhuǎn)運速率增加，特異性轉(zhuǎn)運增強。

特點：轉(zhuǎn)運速率高；存在最大轉(zhuǎn)運速率Vmax,因此可以用Km值來衡量某種物

質(zhì)的轉(zhuǎn)運速率；Km值反應(yīng)的特異性；細胞膜上存在轉(zhuǎn)運蛋白，負責無機離子和

水溶性有機小分子的跨膜轉(zhuǎn)運。

三、主動運輸(activetransport)

定義：是由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度或濃度梯度進行跨膜轉(zhuǎn)運的方

式。

特點：逆濃度梯度（電化學(xué)梯度）運輸；需要能量；需要載體蛋白；有特異性和

選擇性

類型：ATP驅(qū)動泵、協(xié)同轉(zhuǎn)運蛋白、光驅(qū)動泵

被動運輸和主動運輸?shù)谋容^

被動運輸主動運輸

簡單擴散協(xié)助擴散

轉(zhuǎn)運的非極性小分子能否否

溶質(zhì)

非極性大分子能否否

極性小分子臺匕否否

極性大分子否臺匕臺匕

離子否能能

熱力學(xué)濃度/電化學(xué)梯度順順逆

牖提局)提局J降低

是否需要能量否否是

運輸方向非定向非定向定向

動力學(xué)載體協(xié)助無有有

米氏動力學(xué)無有有

競爭抑制無有有

第二節(jié)：ATP驅(qū)動泵與主動運輸

P-型離子泵、V-型離子泵和F-型離子泵、ABC超家族——轉(zhuǎn)運小分子

-:P-型離子泵(P-typeionpumps)是一類由ATP驅(qū)動并逆濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)

運離子的內(nèi)在膜蛋白。在轉(zhuǎn)運離子的過程中，至少有一個a催化亞基發(fā)生磷酸化

或去磷酸化反應(yīng)。在轉(zhuǎn)運離子的過程中，從而改變泵蛋白的構(gòu)象，實現(xiàn)離子的跨

膜轉(zhuǎn)運，由于在泵周期中利用ATP水解能，形成磷酸化中間體，故名P-型離子

泵。

特點：有2個獨立的a催化亞基、具有ATP結(jié)合位點、大多數(shù)還具有2個起調(diào)

節(jié)作用的小的B亞基。

類型：鈉鉀泵、鈣泵，其他（如H+-ATP酶）

①鈉鉀泵

構(gòu)成：由2個a和2個0亞基組成四聚體

分布：動物細胞的質(zhì)膜

功能：維持細胞內(nèi)低Na+高K+的離子環(huán)境

工作原理：對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴于自磷酸化過程，每個周期轉(zhuǎn)出3個Na+和

轉(zhuǎn)入2個K+。

作用：維持細胞膜電位、維持動物細胞滲透平衡、吸收營養(yǎng)

②鈣泵

構(gòu)成：與鈉鉀泵的a亞基同源,每一泵單位含10個跨膜a螺旋，其中3個螺旋形

成了跨越脂雙層的中央通道。

分布：所有真核細胞的質(zhì)膜和某些細胞器膜上

功能：在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存Ca2+調(diào)節(jié)肌細胞的收縮與舒張

鈣調(diào)蛋白（CaM）的作用：在動物細胞質(zhì)膜上分布的Ca2+泵，其C端是細胞

內(nèi)CaM的結(jié)合位點，當胞內(nèi)鈣離子濃度升高時，鈣離子與CaM結(jié)合形成激活

的Ca2+-CaM復(fù)合物并與鈣泵結(jié)合，進而調(diào)節(jié)鈣泵的活性。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)型的鈣泵沒

有CaM的結(jié)合域。

③H+泵

功能：建立和維持跨膜的H+電化學(xué)梯度，并用來驅(qū)動轉(zhuǎn)運溶質(zhì)進入細胞。

分布：植物、細菌和真菌（包括酵母）

典型特征：細菌細胞對糖和氨基酸的攝取主要都是有H+驅(qū)動的同鄉(xiāng)協(xié)同轉(zhuǎn)運完

成的；哺乳類胃的泌酸細胞通過H+-K+泵將H+泵出同時將K+泵進細胞。

二：V-型質(zhì)子泵和F-型質(zhì)子泵

V-型質(zhì)子泵（膜泡質(zhì)子F-型質(zhì)子泵（H+-ATP合

泵）成酶）

分布動物細胞胞內(nèi)體、溶酶體線粒體內(nèi)膜、植物細胞類

膜，破骨細胞和某些腎小囊體膜和細菌質(zhì)膜上

管細胞的質(zhì)膜以及植物、

酵母和其他真菌細胞液

泡膜上

工作原理利用ATP水解供能從細H+順電化學(xué)梯度運動，

胞質(zhì)中逆H+電化學(xué)梯度釋放能量合成ATP（與

泵出H+進入細胞器V-型質(zhì)子泵相反）

功能維持細胞質(zhì)基質(zhì)PH中性線粒體一氧化磷酸化

和細胞器內(nèi)的pH酸性

葉綠體一光和磷酸化

與P-型離子泵的區(qū)別:①只轉(zhuǎn)運質(zhì)子②轉(zhuǎn)運H+的過程中泵蛋白不形成磷酸化的

中間體

三：ABC超家族

結(jié)構(gòu)模式：4個"核心”結(jié)構(gòu)域（2個跨膜結(jié)構(gòu)域和2個ATP結(jié)合域）

特異性：一種ABC蛋白只轉(zhuǎn)運一種或一類底物，不同成員可轉(zhuǎn)運離子、氨基酸、

核甘酸、多糖、多肽、蛋白質(zhì)

細菌透性酶：依賴水解ATP提供能量逆濃度梯度從環(huán)境中攝取各種營養(yǎng)物的

ABC轉(zhuǎn)運蛋白。

多藥抗性轉(zhuǎn)運蛋白（multidrugresistanceprotein,MDR）

原理：利用水解ATP的能量將藥物從細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運到細胞外

功能：通過將藥物泵出細胞外從而降低藥物濃度

四：協(xié)同轉(zhuǎn)運

定義：是一類由鈉鉀泵（或氫泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完

成的主動運輸方式。

直接動力：膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度

電化學(xué)梯度維持：鈉鉀泵（或氫泵）消耗ATP實現(xiàn)

類型：同向轉(zhuǎn)運（symport）與反向轉(zhuǎn)運（antiport）

主動運輸都需要消耗能量，所需能量可直接來自于ATP或離子電化學(xué)梯度。

主動運輸都需要膜上的特異性載體蛋白，這些載體蛋白不僅具有結(jié)構(gòu)上的特異性

（各種特異的結(jié)合位點），而且具有結(jié)構(gòu)上的可變性（構(gòu)想改變影響親合力的改

變）

五：離子跨膜轉(zhuǎn)運與膜電位

電位差：物質(zhì)跨膜運動產(chǎn)生并維持了膜兩側(cè)不同物質(zhì)特定的濃度分布，對某些帶

有電荷的物質(zhì)，特別是離子來說，就形成了膜兩側(cè)的電位差。

膜電位：細胞質(zhì)膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和

靜息電位：細胞在驚喜狀態(tài)下的膜電位

第三節(jié)：胞吞作用與胞吐作用

真核細胞通過胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(exocytosis)完成大分子

與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸，如蛋白質(zhì)、多核甘酸、多糖等。

在轉(zhuǎn)運過程中，物質(zhì)包裹在脂雙層膜包被的囊泡中，因此又稱膜泡運輸。

需要消耗能量，屬于主動運輸

可同時轉(zhuǎn)運一種或一種以上數(shù)量不等的大分子甚至顆粒性物質(zhì)，因此也稱批量運

輸。

-:胞吞作用與吞噬作用

胞吞作用：通過細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞吞泡，將外界物質(zhì)裹進并輸入細胞

的過程。

類型：胞飲作用(細胞吞入液體或極小的顆粒性物質(zhì))與吞噬作用(細胞內(nèi)吞較

大的固體顆粒物質(zhì)，如細菌、細胞碎片等)

特征內(nèi)吞泡的大小轉(zhuǎn)運力式內(nèi)吞泡形成機制

胞飲作用一般小于150nm連續(xù)發(fā)生的組成需要網(wǎng)格蛋白或

型過程這一類蛋白的輔

助

吞噬作用一般大于250nm需受體介導(dǎo)的信需要微絲及其結(jié)

號觸發(fā)過程合蛋白的參與，用

降解微絲的藥物

處理，可以阻斷吞

噬泡的形成，但不

影響胞飲作用。

二：受體介導(dǎo)的胞吞作用

胞內(nèi)體被認為是膜泡運輸?shù)闹饕诌x站之一，其中的酸性環(huán)境在分選過程中起關(guān)

鍵作用

不同類型的受體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑：

大部分受體返回它們原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域，如LDL受體又循環(huán)到質(zhì)膜再利用

有些受體并不能再循環(huán)而是最終進入溶酶體，在那里被消化

有些受體被轉(zhuǎn)運至質(zhì)膜的不同結(jié)構(gòu)域，該過程稱作跨細胞轉(zhuǎn)運(transcptosis)

三：胞吐作用

與胞吞作用相反，是將細胞內(nèi)的分泌泡或其他某些膜泡中的物質(zhì)通過細胞質(zhì)膜運

出細胞的過程。

組成型胞吐途徑調(diào)節(jié)型胞吐途徑

所有真核細胞特化的分泌細胞

連續(xù)分泌過程儲存一刺激一釋放

除某些有特殊標志的駐留蛋白和調(diào)節(jié)產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）

型分泌泡外，其余蛋白的轉(zhuǎn)運途徑：粗具有共同的分選機制，分選信號存在于

面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一高爾基體一分泌跑一細胞蛋白本身，分選主要由高爾基體TGN

表面上的受體類蛋白來決定

本章小結(jié)：

膜轉(zhuǎn)運蛋白——載體蛋白、通道蛋白

被動運輸與主動運輸

P-型離子泵（鈉鉀泵，鈣泵，氫泵），V-型離子泵與F型離子泵，ABC超家族

協(xié)同轉(zhuǎn)運

胞吞作用與胞吐作用

思考：

比較載體蛋白和通道蛋白的特點？

比較主動運輸和被動運輸?shù)奶攸c及生物學(xué)意義？

比較P-型離子泵、V-型離子泵與F-型離子泵和ABC超家族

說明鈉鉀泵的工作原理及其生物學(xué)意義

比較胞飲作用與吞噬作用的異同

比較組成型胞吐途徑和調(diào)節(jié)型胞吐途徑的特點

第六章：線粒體和葉綠體

第一節(jié)：線粒體與氧化磷酸化

線粒體(mitochondrion)是真核細胞中一種高效地將有機物種儲存的能量轉(zhuǎn)

化為細胞直接利用的能源ATP的細胞器。

一、線粒體的研究歷史

二、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

形態(tài)：一般呈粒狀或桿狀

大?。褐睆綖?.3~1.0um,長度為1.5~3.0um

數(shù)量：動物細胞中一般有成百上千；代謝旺盛的細胞中含量多；植物細胞中一般

少于動物細胞

分布：均勻分布；在有的細胞中集中于代謝旺盛的部位；細胞中線粒體的定位與

遷移往往與微管有關(guān)。

線粒體是由內(nèi)外彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀膜結(jié)構(gòu)。

外膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)

定義線粒體最外的外膜內(nèi)側(cè)將膜內(nèi)外膜之間的內(nèi)膜所包圍的

一層單位膜結(jié)間隙與基質(zhì)分腔隙崎外空間

構(gòu)開的一層單位

膜結(jié)構(gòu)

寬/厚度6nm6-8nm6-8nm

化學(xué)組成蛋白質(zhì)和脂質(zhì)蛋白質(zhì)：脂

各占50%質(zhì)＞3:1,缺乏

膽固醇，富含

心磷脂

通透性高高度不透性

特殊結(jié)構(gòu)孔蛋白崎、線粒體基可溶性酶、底酶、遺傳系統(tǒng)

質(zhì)物和輔助因子

標志酶單胺氧化酶細胞色素氧化腺昔酸激酶蘋果酸脫氫酶

酶

夕卜膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)

酶單胺氧化酶、NADH脫氫酶、腺苜酸激酶三竣酸循環(huán)酶

NADH-細胞色琥珀酸脫氫酶、系，脂肪酸B氧

核甘酸激酶

素c還原酶、核細胞色素C、細化酶系，谷氨酸

昔二磷酸激酶、胞色素氧化酶、二磷酸激酶脫氫酶，天冬氨

磷酸甘油酰基轉(zhuǎn)ATP合成酶、肉酸轉(zhuǎn)氨酶，蛋白

單磷酸激酶

移酶毒堿?；D(zhuǎn)移質(zhì)和核酸合成酶

酶、丙酮酸氧化系，丙酮酸脫氫

酶酶復(fù)合物

功能磷脂的合成電子傳遞核昔磷酸化三竣酸循環(huán)，脂

肪酸B氧化，丙

脂肪鏈去飽和和氧化磷酸化

酮酸氧化，蛋白

延伸

代謝物質(zhì)運輸質(zhì)合成,DNA復(fù)

制，RNA合成

二：線粒體的功能

線粒體是物質(zhì)最終徹底氧化磷酸化的場所

主要功能：三竣酸循環(huán)及氧化磷酸化合成ATP,為細胞生命活動提供直接能量

參與細胞中氧自由基的生成

調(diào)節(jié)細胞氧化還原電位和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

調(diào)節(jié)細胞凋亡、基因表達、細胞內(nèi)多離子的跨膜轉(zhuǎn)運

調(diào)節(jié)電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡，包括線粒體對細胞中Ca2+的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)等

①線粒體中的氧化代謝

-線粒體是細胞內(nèi)氧化代謝的中心

-TCA循環(huán)是物質(zhì)氧化的最終途徑

一氧化磷酸化是生物體獲得能量的主要途徑

線粒體中的氧化代謝一NADH上的電子穿梭

1.蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑（肝腎心）

2.甘油-3-磷酸穿梭途徑（腦，骨骼?。?/p>

3.-當NADH中一對電子傳遞到02時，有10個H+被泵出,而FADH2中一對

電子傳遞到02時，有6個H+被泵出

一驅(qū)動合成一個ATP所需要的H+數(shù)的實驗值是4

一由此推算，以NADH為電子供體，P/。比值（ATP比1/202）為2.5,而以

FADH2為電子供體，P/0比值則為1.5

-P/0值可以看做是當1對電子通過呼吸鏈傳遞至氧所產(chǎn)生的ATP數(shù)

②電子傳遞與電子傳遞鏈

1.電子傳遞鏈：線粒體內(nèi)膜上存在的傳遞電子的一組酶的復(fù)合體，由一系列的能

可逆性接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成，他們在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序的

排列成傳遞鏈，又稱呼吸鏈。

2.電子傳遞：電子通過呼吸鏈的流動

3.電子載體：電子傳遞過程中與電子結(jié)合并將電子傳遞下去的化合物。

4.呼吸鏈上的主要電子載體有：

A.NAD:即煙酰胺瞟嶺二核苜酸，鏈接三竣酸循環(huán)和呼吸鏈，把兩個代謝過程

中脫下來的H+傳遞給黃素蛋白,NADH把它的兩個電子和一個質(zhì)子傳遞給黃素

單核甘酸（FMN）,從而開始呼吸鏈傳遞過程。

B.黃素蛋白：由一條多肽與黃素腺瞟吟單核甘酸（FMN）或黃素腺瞟吟二核昔

酸（FAD）緊密結(jié)合的蛋白。含F(xiàn)AD/FMN的蛋白可以接受2個電子2個質(zhì)子。

黃素相關(guān)的脫氫酶類主要有：①電子傳遞鏈中以FMN為輔基的NADH脫氫酶

②三竣酸循環(huán)中的以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶

C.細胞色素：一種帶有含鐵血紅素輔基而對可見光具有特征性強吸收的蛋白，分

子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結(jié)合，即血紅素輔基由口卜琳環(huán)結(jié)合一個位

于環(huán)中央的鐵離子構(gòu)成，通過Fe2+/Fe3+形式變化傳遞單個電子，呼吸鏈中有

5類，即細胞色素a、a3、b、c、cl,其中a、a3帶有銅原子，他們之間的差

異存在于血紅素基團取代的位置和蛋白質(zhì)氨基酸序列的不同

D.泛酶（輔酶Q）:一種脂溶性、帶有一條長的類異戊二解側(cè)鏈的苯釀。有三種

氧化還原形式，即：氧化性醍Q、還原性氫醍(QH2)和介于兩者之間的自由

基半醍(QHX在雙電子供體和單電子供體之間的結(jié)合處發(fā)揮作用。泛醍不僅體

積小而且疏水，所以他能夠在線粒體內(nèi)膜的脂雙層分子間自由擴散；泛釀不僅能

夠攜帶電子也能夠攜帶質(zhì)子，所以它在使電子流動和質(zhì)子運動之間進行偶聯(lián)過程

中占核心地位。

E.鐵硫蛋白：一類含非血紅素鐵的蛋白質(zhì)，鐵硫蛋白分子中央結(jié)合的是鐵和硫，

稱為鐵硫中心。最常見的是在蛋白質(zhì)中央含有2個鐵原子，2個硫原子或含有4

個鐵原子和4個硫原子，分別稱為2Fe-2S和4Fe-4S。通過硫與蛋白質(zhì)之間的

半胱氨酸鏈接，即使含有多個鐵原子，復(fù)合物一次只能接受和傳遞一個電子，并

且靠的也是Fe2+、Fe2+形式改變傳遞電子。

F.銅原子：位于線粒體內(nèi)膜單個蛋白質(zhì)分子內(nèi)，形成類似于鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)，通

過Cu2+/Cu+的變化傳遞電子。

電子載體的排列順序：

-呼吸鏈中電子傳遞載體有著嚴格的排列順序和方向。

-按氧化還原電位從高到低排序，NAD+/NADH最低，O2/H2O最高

-氧化還原電位越低，提供電子能力越強，越易成為還原劑而處于電子傳遞鏈的

最前

-每一個載體都是從呼吸鏈的前一個載體獲得電子被還原，隨后將電子傳遞給下

一個載體被氧化

-電子沿呼吸鏈傳遞的同時伴隨著能量的釋放

-呼吸鏈的最終受體是氧，氧接受電子后與H+結(jié)合形成水

電子傳遞的四種復(fù)合物（哺乳類）

復(fù)合物I:NADH-CoQ還原酶，又稱NADH脫氫酶（電子傳遞伴隨著質(zhì)子轉(zhuǎn)

移）

組成：含42個蛋白亞基，至少6個Fe-S中心和一個黃素蛋白FMN

作用：催化NADH氧化，從中獲得2個高能電子一輔酶Q;泵出4個H+

復(fù)合物口：琥珀酸-CoQ還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶，是三竣酸循環(huán)中唯一一種

結(jié)合在膜上的酶（電子傳遞不代表質(zhì)子轉(zhuǎn)移）

組成：含F(xiàn)AD輔基，2Fe-S中心

作用：催化2個低能電子TFAD—FeS一輔酶Q（無H+泵出）

琥珀酸-FAD—FeS—Q

復(fù)合物m:CoQ-細胞色素c還原酶，又稱細胞色素還原酶、細胞色素bcl復(fù)合

物（電子傳遞伴隨質(zhì)子轉(zhuǎn)移）

組成：包括1個Cytb,l個Cytcl和一個鐵硫蛋白

作用：催化電子從UQH2-Cytc;泵出4個H+（2個來自UQ,2個來自基質(zhì)）

復(fù)合物w:細胞色素氧化酶，又稱細胞色素c氧化酶。（電子傳遞伴隨質(zhì)子轉(zhuǎn)移）

組成：二聚體，每一單體含13個亞基

作用：催化電子從cytC一分子02形成水。每傳遞一對電子要從基質(zhì)中攝取4

個H+,其中2個H+泵出，2個參與形成水

③質(zhì)子轉(zhuǎn)移與質(zhì)子驅(qū)動力的形成

-由于質(zhì)子跨內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移形成了膜內(nèi)外兩側(cè)質(zhì)子濃度梯度差即pH梯度及電位差

即膜電位，在膜間隙有較低的pH和大量的正電荷，而基質(zhì)中存在較高的pH和

大量的負電荷，形成質(zhì)子驅(qū)動力或質(zhì)子動力勢。

兩條鏈：NADH呼吸電子傳遞鏈，F(xiàn)ADH2呼吸電子傳遞鏈

④ATP形成機制一氧化磷酸化

①底物水平磷酸化:由相關(guān)酶將底物分子上的磷酸集團直接轉(zhuǎn)移到ADP分子上,

生成ATP

②氧化磷酸化：在呼吸鏈上與電子傳遞相偶聯(lián)的由ADP被磷酸化形成ATP的酶

促過程。（氧化磷酸化是需氧細胞生命活動的主要能量來源，是ATP的主要生成

途徑）

③ATP的合成是由ATP合酶或復(fù)合物V完成的。

@ATP合酶（生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化的核心酶）的結(jié)構(gòu)和組成

F1頭部：9亞基組成的水溶性蛋白。F1具有催化ATP合成或水解ATP的活性

F0基部：疏水蛋白復(fù)合體，形成跨膜質(zhì)子通道。具有種屬特性。

B亞基的結(jié)合位點具有催化ATP合成和水解的作用

Y和E結(jié)合形成轉(zhuǎn)子

E有抑制酶水解ATP的活性，同時有減少H+泄露的功能

⑤能量歐聯(lián)與ATP合酶的作用機制—化學(xué)滲透學(xué)說

電子傳遞過程中，由于線粒體內(nèi)膜的不通透性，形成跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子濃度梯

度驅(qū)動ATP合成。最大特點是強調(diào)膜的完整性。（Michell英1978）

不足：ATP合酶如何利用跨膜質(zhì)子梯度合成ATP?

Michell將呼吸鏈看做質(zhì)子泵，呼吸鏈的各組分僅是電子（或氫）的傳遞體，而

細胞色素c氧化酶，NADH-CoQ還原酶，輔酶Q-細胞色素c還原酶本身就具

有質(zhì)子泵的作用

質(zhì)子梯度的作用不在于合成ATP,而是使ATP從酶分子上解離

在任意時刻，ATP合酶上3個0亞基都以三種不同的構(gòu)象存在：L構(gòu)象（loose）,

ADP,Pi與酶疏松的結(jié)合在一起。T構(gòu)象（tight）底物（ADRPi）與酶緊密結(jié)

合在一起，在這種情況下可將兩者合加在一起。0構(gòu)象（open）ATP與酶的結(jié)

合力很低，被釋放出去。

ATP通過旋轉(zhuǎn)催化合成。

⑤能量偶聯(lián)與ATP合酶的作用機制—結(jié)合變構(gòu)模型

Multistepbindingtransition

drivesrotation

W

S

A1

-O1

J

ADP+PjPg

A

H

ADPt

ADP

release

第二節(jié)：葉綠體

氧化磷酸化光和磷酸化

相同點ATP的形成都需要H+推動；葉綠體CF1因子和線粒體F

因子都有催化ADP和Pi生成ATP的功能；都需要完整的

膜結(jié)構(gòu)。

不同點細胞器部位線粒體內(nèi)膜葉綠體類囊體膜

電子傳遞系統(tǒng)呼吸鏈PS工、psn

電子供體NADH/FADH2H2O的光解

電子終受體1/202NADP+

1對電子3次跨膜傳遞；抽2次跨膜儲；攝

取10個H+取5個H+,在類

囊體腔內(nèi)產(chǎn)生6個

H+

H+濃度差膜間隙高，基質(zhì)低類囊體腔高，基質(zhì)

低

耦聯(lián)因子F0-F1合成酶CFO-CFFATP合成

酶

產(chǎn)生ATP所需的H4個3個

產(chǎn)生ATP的目的消耗有機物，產(chǎn)生利用ATP,合成有

ATP機物

第三節(jié)：葉綠體和線粒體都是半自主性細胞器

半自主性細胞器：自身含有遺傳表達系統(tǒng)（自主性）"旦編碼的遺傳信息十分有

限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息

（自主性有限X

葉綠體和線粒體的DNA

葉綠體和線粒體的蛋白質(zhì)

葉綠體和線粒體蛋白質(zhì)的運送和組裝

第四節(jié)：線粒體和葉綠體的增殖與起源

線粒體和葉綠體的增殖：

線粒體：由原來的線粒體分裂或出芽而來

葉綠體：個體發(fā)育由前質(zhì)體發(fā)育而來，增殖依靠分裂增殖

線粒體和葉綠體的起源

內(nèi)共生起源學(xué)說

非共生起源

本章總結(jié)：

線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能；電子傳遞鏈和氧化磷酸化；化學(xué)滲透學(xué)說

第七章：真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)

細胞內(nèi)區(qū)室化是真核細胞結(jié)構(gòu)和功能的基本特征之一，細胞內(nèi)被膜分為三種結(jié)

構(gòu)：細胞質(zhì)基質(zhì)，細胞內(nèi)膜系統(tǒng)，由其他膜包被的細胞器

第一節(jié)：細胞質(zhì)基質(zhì)的含義及其功能

-:細胞質(zhì)基質(zhì)：在真核細胞的細胞質(zhì)中，除去可分辨的細胞器以外的膠裝物質(zhì),

占據(jù)著細胞膜內(nèi)、細胞核外的細胞空間，稱細胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmicmatrix),

主要成分包括約占總體積70%的水和溶于其中的離子以及可溶性蛋白為主的大

分子，其體積約占細胞總體積的50%以上。主要成分為中間代謝有關(guān)的數(shù)千種

酶、細胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)、水分等。細胞質(zhì)是一個高度有序的體系。通過弱鍵而相互

作用處于動態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系。

二：細胞質(zhì)基質(zhì)的功能

1.完成各種代謝過程。如糖酵解、戊糖磷酸途徑、糖醛酸途徑等

2.蛋白質(zhì)和脂肪酸的合成/蛋白質(zhì)的分選和運輸

3.與細胞骨架相關(guān)的功能。維持細胞形態(tài)、細胞運動、胞內(nèi)物質(zhì)運輸及能量傳遞

4.與細胞膜相關(guān)的功能。區(qū)室化/離子濃度梯度

5.蛋白質(zhì)的修飾和選擇性降解

①蛋白質(zhì)的修飾：輔酶或輔基與酶的共價結(jié)合；磷酸化與去磷酸化；蛋白質(zhì)糖基

化作用；甲基化修飾；酰基化等

②控制蛋白質(zhì)的壽命

③降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)

④幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象

第二節(jié)：細胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能

細胞內(nèi)膜系統(tǒng)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等細胞器在結(jié)構(gòu)和

功能乃至發(fā)生上是彼此相互關(guān)聯(lián)的動態(tài)整體，因此稱作內(nèi)膜系統(tǒng)。

-.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能

1概念

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)是由封閉的管裝或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其

被包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)格結(jié)構(gòu)。

2特征

①約占細胞內(nèi)膜系統(tǒng)面積的一半，是封閉的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)

②體積占細胞總體積的10%

③不同類型的細胞，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類型與形態(tài)差異很大

④同一細胞不同發(fā)育階段及生理狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能也發(fā)生明顯的變化

⑤細胞周期各階段，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的變化極其復(fù)雜

⑥細胞分裂時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)要經(jīng)過解體和重建

3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

①增加細胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶特別是多酶體系提供結(jié)合位點

②形成封閉體系，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的物質(zhì)與細胞質(zhì)基質(zhì)中合成的物質(zhì)分開，有利

于物質(zhì)的加工與運輸

③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)除核酸外一系列重要大分子如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類的合成基地

（-）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rER）和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（sER）

（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，幾乎所有的脂質(zhì)和一些重要的蛋白質(zhì)

都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。

1.蛋白質(zhì)的合成（糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）

蛋白質(zhì)的合成始于細胞質(zhì)基質(zhì)，但部分很快轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的

蛋白質(zhì)包括：向細胞外分泌的蛋白質(zhì)、膜的整合蛋白、細胞器中的可溶性駐留蛋

白、需要進行修飾的蛋白質(zhì)

2.脂質(zhì)的合成（光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）

①內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成細胞所需包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的全部膜脂，其中最主要的磷脂是

磷脂酰膽堿（卵磷脂）

②合成磷脂所需的3種酶都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上其活性部位在膜的細胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)

③磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運方式：出芽方式轉(zhuǎn)運到高爾基體，通過磷脂交還

蛋白（PEP）轉(zhuǎn)運，供體膜與受體膜間：膜嵌入蛋白介導(dǎo)的直接接觸

3.蛋白質(zhì)的修飾與加工

糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有在

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)都經(jīng)過糖基化。糖基化的作用：使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶

的作用、賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能、某些蛋白質(zhì)只有在糖基化之后才能被正確

折疊。

糖基化發(fā)生在ER腔面；?；l(fā)生在細胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)；羥基化形成羥脯氨酸和羥

賴氨酸；翻譯后的跨ER膜運輸主要靠分子伴侶維持非折疊狀態(tài)進行跨膜轉(zhuǎn)運。

4.新生多肽鏈的折疊和組裝

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔狹小，有許多蛋白質(zhì)在這里合成，多肽鏈間的相互作用，側(cè)鏈基團間的

相互作用，尤其是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，是一種非還原性的內(nèi)腔，極易于形成二硫鍵，這些

都為多肽鏈的正確折疊帶來困難。

①正確折疊涉及駐留蛋白：在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中有一種蛋白二硫鍵異構(gòu)酶(protein

disulfideisomerasePDI)切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白質(zhì)重新形成二硫鍵并

產(chǎn)生正確折疊的構(gòu)象。

②結(jié)合蛋白(bindingprotein,Bip):識別錯誤折疊的蛋白質(zhì)或未裝配好的蛋

白質(zhì)亞單位，并促進他們進行重新折疊與裝配。

5.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其他功能

①合成外輸性脂蛋白——肝細胞中的sER

②解毒功能——肝細胞中的sER

③合成固醇類激素一睪丸間質(zhì)細胞sER

④儲存Ca2+——肌細胞中的sER(肌質(zhì)網(wǎng))

⑤為細胞基質(zhì)中的PR酶提供附著點

⑥儲存、運輸物質(zhì)，能量與信息傳遞，細胞支持和運動等功能

(三)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激及信號調(diào)控

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)合成，加工，折疊，組裝，轉(zhuǎn)運及向高爾基體轉(zhuǎn)運的復(fù)雜過程顯然

是需要有一個精確的調(diào)控的過程。

影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激的三種因素：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)未折疊蛋白的超量積累，?折疊好的蛋白的

超量積累;內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成分的變化——主要是固醇缺乏。

不同的信號轉(zhuǎn)到途徑，誘導(dǎo)不同的基因活化，最終調(diào)節(jié)細胞核內(nèi)特異基因表達

二.高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

(-)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及極性

1.電子顯微鏡所觀察到的高爾基體特征性結(jié)構(gòu)是由排列較為整齊的扁平膜囊

(saccules)和大小不等的囊泡構(gòu)成。

2.高爾基體是極性的細胞器：表現(xiàn)在細胞中往往有比較恒定的位置與方向，而且

物質(zhì)從高爾基體的一側(cè)輸入，從另一側(cè)輸出，因此每層膜囊也各不相同。

①扁囊靠近細胞核的一面,扁囊彎曲成凸面又稱形成面(formingface)或順面

(cisface)

②扁囊面向質(zhì)膜的凹面(concave)又稱成熟面(matureface)或反面(trans

face)

3.高爾基體各部膜囊的4種標志性化學(xué)反應(yīng)：

①嗜鉞反應(yīng)，經(jīng)鉞酸浸染后，高爾基體的順面膜囊被特異地染色

②焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的細胞化學(xué)反應(yīng)，可特異地顯示高爾基體反面的

1~2層膜囊。

③胞喀口定單核昔酸酶（CMP酶）和酸性磷酸酶的細胞化學(xué)反應(yīng)，常?？娠@示靠

近反面膜囊狀和反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu)

④煙酰胺腺瞟吟二核昔酸酶（NADP酶）的細胞化學(xué)反應(yīng)，是高爾基體中間幾

層扁平囊的標志反應(yīng)

4.高爾基體至少由互相聯(lián)系的4個部分組成，每一部分又可能劃分出更精細的間

隔：

①高爾基體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cisGolginetwaor,CGN）又稱cis膜囊

A.接受來自rER新合成的物質(zhì)并轉(zhuǎn)入中間膜氯蛋白質(zhì)KDEL或HEDL返回內(nèi)質(zhì)

網(wǎng)）

B.蛋白絲氨酸殘基發(fā)生O連接糖基化

C.跨膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域的酰基化

D.日冕病毒的組裝

②高爾基體中間膜囊(medialGolgi)

A多數(shù)糖基修飾

B.糖脂的形成

C.與高爾基體有關(guān)多糖的合成

③高爾基體反面膜囊以及反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(transGolginetwork,TGN)

A.TGN中的低pH值，標志酶CMP酶陽性

B.TGN的主要功能：參與蛋白質(zhì)的分類與包裝、運輸；某些晚期的蛋白質(zhì)修飾

④周圍大小不等的囊泡

A.順面囊泡稱ERGIC/VTC--ERGIC53/58蛋白(結(jié)合Mn)

B.反面體積較大的分泌泡與分泌顆粒

(二)高爾基體的功能

高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類和包裝，然后

分門別類地運輸?shù)郊毎囟ǖ牟课换蚍置诘郊毎?。高爾基體是細胞內(nèi)大分子運

輸?shù)囊粋€主要交通樞紐。

1.高爾基體與細胞的分泌活動

高爾基體

A

①蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運的信息僅存在于編碼該蛋白的基因本身

A.流感病毒囊膜蛋白特異性轉(zhuǎn)運T上皮細胞游離端的質(zhì)膜

B.水泡性口炎病毒囊膜蛋白特異性的轉(zhuǎn)運T上皮細胞基底面的質(zhì)膜

C.水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)的雙酸分選信號（Asp-X-GIn

或DXE）起重要的作用

②溶酶體酶的分選

A.M6P（6-磷酸甘露糖）一反面膜囊M6P受體

B.在肝細胞中溶酶體酶還存在不依賴于M6P的另一種分選途徑

C.糖鏈在多數(shù)蛋白質(zhì)分選過程中并不起決定性作用

2.蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾

①蛋白質(zhì)糖基化類型（N-連接與。-連接的寡糖比較）

特征N-連接連接

合成部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體高爾基體

合成方式來自同一個寡糖前體—4^單糖加上去

與之結(jié)合的氨基酸殘基天冬酰胺絲氨酸，蘇氨酸，羥脯氨

酸，羥賴氨酸

最終長度至少5個糖殘基一般1-4個糖殘基，但

AB0血型抗原較長

■■個糖殘基N-乙酰葡葡糖胺N-乙酰半乳糖胺等

②蛋白質(zhì)糖基化的特點及其生物學(xué)意義

糖蛋白寡糖鏈的合成和加工都沒有模板，靠不同的酶在細胞不同的間隔中經(jīng)歷復(fù)

雜的加工過程才能完成

糖基化的主要作用是蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊形成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)

定性；多羥基糖側(cè)鏈影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)。對多數(shù)分選

的蛋白質(zhì)來說，糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號

進化上的意義：寡糖鏈具有一定的剛性，從而限制了其他大分子接近細胞表面的

膜蛋白，這樣就可以使真核細胞的祖先具有一個保護性的包被，同時又不像細胞

壁那樣限制細胞的性狀與運動。

3.蛋白酶的水解和其他加工過程

高爾基體中蛋白質(zhì)酶解的加工類型：

A.沒有生物活性的蛋白原進入高爾基體后，將蛋白原N端或兩端的序列切除形

成成熟的多肽如胰島素、胰高血糖素及血清蛋白等

B.有些蛋白質(zhì)分子在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成時是含有多個相同氨基酸序列的前體，然后

在高爾基體中被水解形成同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等

C.一個蛋白質(zhì)分子的前體中含不同的信號序列，最后加工形成不同的產(chǎn)物；有些

情況下，同一種蛋白質(zhì)前體在不同的細胞中可能以不同的方式加工，產(chǎn)生不同種

類的多肽。

三.溶酶體的形態(tài)與功能

溶酶體幾乎存在于所有的動物細胞中。溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞、內(nèi)

含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。其主要功能是進行細胞內(nèi)的消化作用。

(-)溶酶體的結(jié)構(gòu)類型

1.溶酶體膜的特征：嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境；具有多種

載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外運輸；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋

白的降解。

2.溶酶體的標志酶：酸性磷酸酶(acidphosphatase)

3.溶酶體的類型：

A.初級溶酶體(primarylysosome):呈球形，直徑0.2-0.5um,內(nèi)容物均一，

不含明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層膜蛋白膜圍繞，是高爾基體分泌形成的。含有

多種酸性水解酶類，如蛋白酶、核酸酶、核昔酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸

酶等。

B.次級溶酶體(secondrylysosome):是初級溶酶體與細胞內(nèi)的自噬泡或異噬

泡融合形成的進行消化作用的復(fù)合物

C.殘余小體(residuallysosome):未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中

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