植物的礦質與氮素營養(yǎng)

第三章植物的礦質與氮素營養(yǎng)植物對礦物質的吸收、轉運和同化，稱為礦質營養(yǎng)（mineralnutrition。第一節(jié)植物必需的礦質元素發(fā)，或化學性質發(fā)生改變）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物質在600℃灼燒，其中有機物中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮、NH3H2SSO2的形式散失到空氣中，余下（ashelement）又稱礦質元素（mineralelement）。氮在燃燒過程中散失而不存在于灰分中，所常是以硝酸鹽(NO-3)和銨鹽（NH4）的形式被吸收，所以將氮和礦質元素一起9270如禾本科植物含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca較多；（一）植物必需的礦質元素確定標準（種類多，是否都必須，有什么標準（二）溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱水培法（waterculturemethod）：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）sandculturemethod：在洗凈的石英砂或玻璃球等（C，氫（H，氧（O（N（S（P（K（Mn（B（Cu（Zn（Mo（CI（Ni，（C，氫（H（N（S（P（K（Ca（Mg；（Fe（Cu（B（Zn（Mn（Mo（CIelement對水稻、Al對茶樹等。稀土元素指元素周期表中原子序數在57~71的鑭系元素及其化學性質與鑭（一）是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如生長素和細胞分裂素、維生素（如B1、B2、B6、P等、生物堿等的成分，當氮肥供應充分吋，植物磷常以磷酸鹽（HPO2-4H2PO-4）形式被植物吸收后，大部分成為有機物。成ATP的反應中起關健作用，磷在糖類、蛋白質代謝和脂類代謝中起著重要的60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、硫酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成鈣Ca2＋Ca2＋Ca2＋?CaM復合體，在代謝調節(jié)中起“第二信使”的鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，是葉綠素組成成分，又是RuBP羧化酶，5-各種磷酸変位酶和磷酸激酶。同樣，也可以活化DNA和RNA的合成過程。（二）鐵以Fe2+的鰲合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細胞色素和錳氯（54年確定為必需元素鋅響氧化還原過程（Cu＋Cu2+。銅又存在于葉綠體的質藍素中，后者是光合作C02NH3。也是氫鉬鉬離子（M04+M06+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又N、K、Mg（如N、Mg是葉綠素的組成成分，Fe、Mn、Cu、Zn是葉綠素合成過程的催化劑P、K、B與物質運輸有關，常常影響糖類物質的積累等。三、植（一）（三）加入診斷法被動吸收——力：分子擴散決定于化學勢梯度或濃度梯度（concentrationgradient。離子的擴梯度（electrochemicalPotentialgradient。目前在離子通道研究中廣泛使用了膜片鉗技木Patchclamptechnique，PC，研究表明質膜上有K＋、Cl－、Ca2＋和NO3-等離子通道。據估計，大約毎15μm2的細胞質膜表面有一個K＋通道。一個表面積為4000μm2的保衛(wèi)細胞質膜約有250個K＋通道2載體107-108個離子，比載體蛋白運輸離子或分子的速度快1000倍。二、Mitchell提出的化學滲透學說。20世紀60年代Mitchell提出了有關能量轉導的化學滲透學說（chemiosmotictheory（一）ATP子泵（ionpump）主要有質膜上的H+—ATP酶和Ca2+——ATP酶、液泡膜上的質子泵（H+—ATP酶P型H+－ATPH+自細胞內泵至胞外，使質膜兩側的H+維持1－2量級的濃度差（即兩個左右的pH單位）。V型H+－ATP酶將H+自細胞質泵至H+2（2pHCa2+-ATP亦稱為鈣泵(calciumpump),它催化質膜內側的ATP水解,釋放出能量,驅動細胞內的鈣離子泵出細胞,由于其活性依賴于ATP與Mg2的結合,所以又稱為Ca2+,Mg2+-ATP酶。（二）主動吸收的機理——質膜上的H+-ATP酶其水解ATP的部位位于膜內側，利用水解ATP釋放的H＋H＋濃度増加，結果使質膜兩側產生了質子濃度梯度Protonconcentrationgradient和膜電位梯度（membranePotentialgradient），兩者合稱電化學勢梯度（electrochemicalPotentialgradient），是其它離子越過膜的動力，Mitchell將其稱為質子動力勢。H-ATP是ATP中的化學能轉變?yōu)榈腍+滲透能。H+—ATPH+H+有沿著電化傳遞體有3種類型：同向傳遞體（symporter）：傳遞體與質膜外側的H＋結合，同時又與另一分反向傳遞體（antiporter）H＋結合同時，又與質膜內側的分子或離子（Na+結合，兩者朝相反方向運輸。一般認為膜內的陽離子三.細胞通過膜的內折從外界直接攝取物質進入細胞的過程,(pinocytosh)（一）但礦質吸收與水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸（二）離子的選擇性吸收（selectiveCa、Mg多，而水稻Si銨鹽（如硫酸銨）H+，PH下大于陽離子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽，硝酸銨植物對其陰陽離子的吸收基本相等，PH不變，這種鹽為生理中性鹽。（三）單鹽毒害（toxicity singlesalt）和離子對抗（ion溶液中只有一種礦質鹽對植物起毒害作用的現象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt溶液（balancedsolution。二.（一）吸收區(qū)域（二）吸收過程原因：根部細胞的質膜表層有陰陽離子（H+和HCO3-），這些離子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解離出來的。H+和HCO3-迅速地分別與周圍溶液離子由木質部薄壁細胞釋放到導管或管胞的方式有兩種意見被動擴散：將玉米根浸在含有1mol·L-1KCl和0.lmol·L-1CaC2的溶液中,用離子微電極插入根部不同橫切部位,測定不同部位離子的電化學勢。結果表明,表皮和皮層細胞的K+C-等的電化學勢很高,而導管的電化學勢急劇下降,說明離子是順著濃度梯度被動地擴散入導管的。有質子泵、水通道(waterchannel)和一些控制離子出入的離子通道(ionchannel)。（一）（二）吸收礦質元素就越多。土壤通氣良好,除增加氧氣外,二氧化碳過多,（三）（四）土壤PH若堿性強Fe，PO43-、Ca、Mg、Cu和Zn不溶解狀態(tài)),能被植物利用量便若酸性強PO43-、K、Ca、Mg等易溶解,但植物來不及吸收,易被雨水沖掉,土壤溶液PH（五）（協(xié)同作用或相互抑制，如Br和I2會使氯的吸收減少，鉀、銣、銫三者競爭，O3-、O4-對氯有促進作用。四.質的器官,主要是葉片,所以也稱為葉片營養(yǎng)(foliarnutrition)根外追肥時間：傍晚或下午4時溶液濃度：1.5%～2.0%以下,優(yōu)點和應用養(yǎng)；補充微量元素,效果快,不足：角質層厚的葉片（柑橘類），效果差第四節(jié)氮的同化（一）硝酸鹽先還原為亞硝酸鹽, NO-+NAD(P)H+ NO-+NAD(P)+ 該過程是由細胞質中的硝酸還原酶(nitratereductase)催化。在細胞質中進行。便叫做誘導酶(inducedenzyme)或適應酶(adaptiveenzyme)。吳相鈺、湯佩松(1957)的實驗證明,水稻幼苗如果培養(yǎng)在硝酸鹽溶液中,體內不穩(wěn)定；2.誘導后迅速合成，如小麥幼苗用含有NO-的溶液培養(yǎng)，40分鐘后就合和MoCo(鉬復合體,molybdenumcofactor)等組成,在酶促反應中起電子傳遞體作用。在還原過程中,電子從NAD(P)H傳至FAD,再經Cytb557傳至MoCo,然后將硝酸鹽還是由亞硝酸還原酶(nitritereductase，NiR)催化的。NiR含兩個輔基(鐵-硫簇NO2-+6Fdred+8H++6e-→ +6Fdox+（二）1．谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase,GS)作用下,并以(glutamineα-ketoglutarateaminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型,分別以NAD+H+和還原態(tài)的Fd為電子供體,催化谷氨酰胺(glutamatedehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H+H+為氫供給體,還原為谷氨(transamination)形成其它氨基酸或酰胺。例,谷氨酸與草酰乙酸結合,在天冬氨酸轉氨酶(aspartateaminotramferase,-AT)催化下,又如,谷氨酰胺與天冬氨酸結合,在天冬酰胺合成酶(asparagine和（三）生物固氮(biologicalnitrogen非共生微生物(asymbioticmicroorganism),主要有3種:好氣性細菌[以固氮共生微生物(symbioticmicroorganism)。例，與豆科植物共生的根瘤菌,與氨是固氮的最終產物。分子氮被固定為氨的總反應式如下N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+固氮酶復合物鐵蛋白(Feprotein),又稱固氮酶還原酶(dinitrogenasereductase),由兩個37～72×103的亞基組成。每個亞基含有一個4Fe-4S2-簇，通過鐵參與氧化還原反應，其作用是水解ATP,還原鉬鐵蛋白；鉬鐵蛋白(Mo-Feprotein),又稱固氮酶(dinitrogenase),由4個180～225×103的亞基組成，每個亞基有2個MoFeS簇。作用是還原N2為NH3。二者同時存在固氮酶復合物遇O2很快被鈍化。鉬是NR和固氮酶的組成成分，缺鉬則影響固氮酶復合物還可還原質子(H+)而放出氫(H2)。氫在氫化酶(hydrogenase)（一）N——主要以有機氮的形式運輸（NO3-P——S——（二）利用放射性同位素已經查明,把柳莖一段的韌皮部同木質部分離開來,在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙,在柳樹根施予42K,5h后測定42在柳莖各部分的分布，可知,有蠟紙間隔開的木質部含有大量42K,而韌皮部幾乎沒有42K,這就說明,紙的實驗中,韌皮部都有較多42,42皮部。利用上述的實驗技術,O42-,lh后測定32p實驗結果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運輸的；同樣,磷酸也從韌皮部橫向運輸到木質部。（三）約為30～100cm·h-1不參與循環(huán)的元素：在細胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼，特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。吸收后被固定住而不能移動,第五節(jié)合理施肥的生理基礎（一）（二）同一作物在不同生育時期中,（三）作物不同,(氯有阻礙糖運輸的作用水稻：銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮（水稻缺乏硝酸還原酶,難以利用硝態(tài)氮,硝態(tài)氮均要(煙草需要有機酸來加強葉的燃燒性,硝酸能使細胞內的氧化能力占優(yōu)勢,有利于有機酸的形成,銨態(tài)氮則有利于芳香油的形成,因此煙草施用H4N03效果最佳)。黃花苜蓿，紫云英：吸磷能力弱,毛苕、蕎麥：吸磷能力強,（一）如河南（小麥）：瘦弱苗像馬耳朵,壯苗像騾耳朵，旺苗像豬葉色：葉色是反映作物體內營養(yǎng)狀況(尤其是氮素水平)的最靈敏的指標。功能葉的葉綠素---含氮量的變化基本上是一致的。葉色深,兩者均低。生產上常以葉色作為施用氮肥的指標。（二）肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(功能葉為測定對象)營