4.3肢動物體節(jié)的形成與分化課件_第1頁
4.3肢動物體節(jié)的形成與分化課件_第2頁
4.3肢動物體節(jié)的形成與分化課件_第3頁
4.3肢動物體節(jié)的形成與分化課件_第4頁
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文檔簡介

4.3節(jié)肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化一、果蠅胚胎的極性果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。果蠅形體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸可分為3個頭節(jié)、3個胸節(jié)和8個腹節(jié),兩末端又分化出前面的原頭(acron)和尾端的尾節(jié)(telson);沿背腹軸分化為背部外胚層、腹側(cè)外胚層、中胚層和羊漿膜。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.1果蠅體節(jié)的形成與分化果蠅的體節(jié)分化受到三組基因的控制。間隙基因(gapgene)成對規(guī)則基因(Pare-rulegene)體節(jié)極化基因(segmentpolaritygene)4.3肢動物體節(jié)的形成與分化3.Gap基因的表達使胚胎沿AP軸線區(qū)域化

Gap基因是指那些在受精后最早沿AP軸線呈區(qū)域性表達的合子基因。

Gap基因的表達特定:

(1).都編碼轉(zhuǎn)錄因子;

(2).都在多核胚期開始表達;

(3).其產(chǎn)物的半衰期一般較短,僅數(shù)分鐘,因而它們的

擴散距離較短;

(4).其表達局限在一定的區(qū)域,其突變會導致胚胎在該

區(qū)域及附近區(qū)域的缺失。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化GAP基因突變體4.3肢動物體節(jié)的形成與分化四、Pair-rule基因的表達界定胚胎的類體節(jié)1.類體節(jié)(parasegment)由pair-rule基因活性界定

在原腸作用開始后,胚胎表面沿AP軸線出現(xiàn)一些過渡性的淺溝,將胚胎分為14個區(qū)域,這些區(qū)域即為類體節(jié)。

每個類體節(jié)受一套特定的基因的控制,做為獨立的發(fā)育單位,將逐漸獲得自身特有的特性。

原腸期后,胚胎沿AP軸線出現(xiàn)有規(guī)則的節(jié)段,即體節(jié)(segments),每個體節(jié)有不同的特性及發(fā)育命運。

體節(jié)是在類體節(jié)的基礎(chǔ)上形成的,即一個體節(jié)是由前一個類體節(jié)的后半部和下一個類體節(jié)的前半部組成。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化類體節(jié)與體節(jié)的關(guān)系及其發(fā)育命運4.3肢動物體節(jié)的形成與分化

類體節(jié)的邊界由pair-rule基因活性決定。它們的表達特點包括:

(1).每個基因只在半數(shù)類體節(jié)中表達,如even-skipped在奇數(shù)類體節(jié)(1、3、

5、7、9、11、13)中表達,而fushitarazu在偶數(shù)類體節(jié)中表達。表達橫紋一般只有3個細胞寬。

(2).絕大多數(shù)編碼轉(zhuǎn)錄因子,表達開始于胚胎細胞化前夕。eveftz4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Pair-rule基因的突變導致胚胎缺失相應的區(qū)域4.3肢動物體節(jié)的形成與分化2.Pair-rule基因的不同表達橫紋由不同的調(diào)控區(qū)控制4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Pair-rule基因的每個表達橫紋由一組Gap轉(zhuǎn)錄因子控制Pair-rule基因表達的間隔性重復,無法通過單一濃度梯度來控制,而是由多個轉(zhuǎn)錄因子來控制。例如,

Even-skipped在第三類體節(jié)中的表達受bicoid和hunch-back的激活,而受giant和kuppel的抑制。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化五、體節(jié)極性基因(segmentpolaritygenes)與細胞譜系的建立

體節(jié)極性基因是指在pair-rule基因表達之后立即表達的基因,它們決定了體節(jié)的邊界和體節(jié)內(nèi)細胞的命運。這些基因的產(chǎn)物包括擴散分子、受體、轉(zhuǎn)錄因子等多種類型。

類體節(jié)之間或體節(jié)之間均沒有細胞的相互遷移。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Engrailed是確定類體節(jié)和體節(jié)邊界的關(guān)鍵基因,它在每個類體節(jié)的前部表達,占居一行細胞,從而確定了類體節(jié)的前部邊界。體節(jié)出現(xiàn)后,它在每個體節(jié)的后部表達,將一個體節(jié)分成前后兩個區(qū)域,兩個區(qū)域內(nèi)的細胞不發(fā)生交換,各自有不同的發(fā)育命運。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)邊界的維持機制:pair-rule基因的表達時間較短,不足以維持體節(jié)極性基因的長期表達,后者必須依賴于另外的機制。

高濃度eve或ftz激活eng基因,不表達eve和ftz的區(qū)域表達wingless,其后Eng和Wingless間的互作使二者的表達都得以維持,從而使體節(jié)邊界得到鞏固。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)內(nèi)細胞命運的確定同一體節(jié)內(nèi)不同區(qū)域的表皮角質(zhì)結(jié)構(gòu)有所不同,這可能是由Hedgehog和Wingless的梯度分布控制,或者由它們作用于相鄰細胞、逐級傳遞誘導信號。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)的進一步分化在果蠅體節(jié)分化的核心基因是同源異型選擇著基因。果蠅主要是分布在第三條染色體上,有兩個區(qū)域。一個是觸角足復合體(antennapediacomplex);雙胸復合體(bithoraxcomplex).4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Ultrabithorax缺失后,第三胸節(jié)(T3)的平衡棒會象T2一樣長出一對翅膀Homeoticselectorgenes突變將改變其表達區(qū)的結(jié)構(gòu)4.3肢動物體節(jié)的形成與分化如果使原來只在T1表達的Antennapedia也在頭部表達,則頭窩中長出的不是觸角而是腿。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化研究表明,同源異型選擇者基因的表達受體節(jié)發(fā)育間隙基因、成對規(guī)則基因產(chǎn)物的影響和控制。個同源異型選擇者基因只見又構(gòu)成了一個相互作用的復雜系統(tǒng),使他們的表達呈現(xiàn)出一個動力學變化過程。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.2同源異型選擇者基因與執(zhí)行基因Antp的隱性突變會使第二胸節(jié)長肢體的地方長出了觸須,表明antp基因產(chǎn)物可以抑制salm基因的表達。Ubx的其中一個靶基因是decapentaplegic基因(對中腸的形成有重要的作用)4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅HOM-C的區(qū)域表達進一步特化體節(jié)。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅HOM-C的表達使每一個體節(jié)被進一步特化,這一機制在無脊椎動物和脊椎動物中都十分保守。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.3節(jié)肢動物的長胚基

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