《微生物學(xué)》教案

《微生物學(xué)》教案

課程名稱微生物學(xué)

授課教師白鳳翎

授課班級食品03—1班

院系生物與食品科學(xué)學(xué)院

渤海大學(xué)教務(wù)處

第一章緒論

［教學(xué)目標(biāo)］通過本章的教學(xué)，使學(xué)生掌握什么是微生物？微生物的基本特征；微生物學(xué)和微生物

學(xué)發(fā)展的歷史。

［教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)］微生物的概念和微生物的基本特征，微生物學(xué)發(fā)展過程中起重要作用的人和

事。

［教學(xué)方法和手段］主要以講授為主，實(shí)驗(yàn)教學(xué)為輔。

［教學(xué)內(nèi)容］

§1微生物概述

一、微生物的概念

1、什么是微生物？

微生物（microbe,microorganism）非分類學(xué)上名詞,來自法語"Microbe"一詞。通常是描述一切不借

助顯微鏡用肉眼看不見的微小生物。這類微生物包括病毒、細(xì)菌、古菌、真菌、原生動(dòng)物和某些藻類。

微生物是指大量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見的微小生物類群的總稱。因此，微生物通

常包括病毒、亞病毒（類病毒、擬病毒、骯病毒）、具原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真細(xì)菌、古生菌以及具真核細(xì)

胞結(jié)構(gòu)的真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、原生動(dòng)物和單細(xì)胞藻類，它們的大小和特征見表1.1所示。

但是有些例外，如許多真菌的子實(shí)體、蘑菇等常肉眼可見；相同的，某些藻類能生長幾米長。一般來

說微生物可以認(rèn)為是相當(dāng)簡單的生物，大多數(shù)的細(xì)菌、原生動(dòng)物、某些藻類和真菌是單細(xì)胞的微生物,

即使為多細(xì)胞的微生物，也沒有許多的細(xì)胞類型。病毒甚至沒有細(xì)胞，只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳

物質(zhì)，且不能獨(dú)立存活。

表1.1微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類型

微生物大小近似值細(xì)胞的特性

病毒0.01~0.25gm非細(xì)胞的

細(xì)菌0.1~10|im原核生物

真菌211m~Im真核生物

原生動(dòng)物2-1000pm真核生物

藻類1米~兒米真核生物

2、生物中哪些是微生物？

「原核生物一真細(xì)菌、古細(xì)菌

「細(xì)胞生物＜

生1L真核生物一真菌、單細(xì)胞藻類、原生動(dòng)物

物〕

i非細(xì)胞生物一病毒、亞病毒

二、生物分界（微生物在生物界的位置）

1、兩界系統(tǒng)（亞里斯多德）

動(dòng)物界Animalia：不具細(xì)胞壁，可運(yùn)動(dòng)，不行光合作用。

植物界Plantae：具有細(xì)胞壁，不運(yùn)動(dòng)，可行光合作用。

三界系統(tǒng)：動(dòng)物界、植物界和原生生物界Protista：（E.H.Haeckel,1866年提出）

2、五界系統(tǒng)

R.H.Whitakker,Science,163:150~160,1969

原核生物界Monera：細(xì)菌、放線菌等

原生生物界Protista：藻類、原生動(dòng)物、粘菌等

真菌界Fungi：酵母、霉菌

動(dòng)物界Animalia：

植物界Plantae：

五界系統(tǒng)是以細(xì)胞結(jié)構(gòu)分化的等級以及和光合、吸收、攝食這三種主要營養(yǎng)方式有關(guān)的

組織類型為基礎(chǔ)的。

六界：前五界加上病毒界。

3、三界（域）系統(tǒng)

Woese用寡核甘酸序列編目分析法對60多株細(xì)菌的16SrRNA序列進(jìn)行比較后，驚奇地發(fā)現(xiàn)：產(chǎn)

甲烷細(xì)菌完全沒有作為細(xì)菌特征的那些序列，于是提出了生命的第三種形式-古細(xì)菌（archaebacteria）。

隨后他又對包括某些真核生物在內(nèi)的大量菌株進(jìn)行了16SrRNA（18SrRNA）序列的分析比較，又發(fā)現(xiàn)極

端嗜鹽菌和極端嗜酸嗜熱菌也和產(chǎn)甲烷細(xì)菌一樣，具有既不同其他細(xì)菌也不同于其核生物的序列特

征，而它們之間則具有許多共同的序列特征。于是提出將生物分成為三界（Kingdom"后來改稱三個(gè)域）:

古細(xì)菌、真細(xì)菌（Eubacteria）和真核生物（Eukaryotes）。1990年，他為了避免把古細(xì)菌也看作是細(xì)菌的

一類，他又把三界（域）改稱為：Bacteria（細(xì)菌）、Archaea（古生菌）和Eukarya（真核生物）。并構(gòu)建了三

界（域）生物的系統(tǒng)樹。

真細(xì)菌古細(xì)苗真核生物

圖I.1生物界系統(tǒng)發(fā)育總覽。顯示出三個(gè)主要的生物區(qū)域：真細(xì)菌、古細(xì)菌和真

核生物（引自Madigametal.BrockBiology</Microorganisms,1997,得到PrenticeHall股份

有限公司，UpperSacidleRiver,NJ.許可）

三、微生物的特點(diǎn)

生命基本特征：

生命通過它的耐久性、適應(yīng)性、它的生長及修復(fù)的能力和它的繁殖而延續(xù)下去，這是生命的基本

的和普遍的特征。

新陳代謝，包括外部的和內(nèi)部的，是一切生命的另一基本特征。

控制與調(diào)節(jié)，是生命的又一基本特征。

1、體積小、比表面積大

大小以um計(jì)，但比表面積（表面積/體積）大，必然有一個(gè)巨大的營養(yǎng)吸收，代謝廢物排泄和環(huán)

境信息接受面。

這一特點(diǎn)也是微生物與一切大型生物相區(qū)別的關(guān)鍵所在。

特點(diǎn)1舉例

乳酸桿菌：120,000

雞蛋：1.5

人（200磅）：0.3

2、吸收多、轉(zhuǎn)化快

這一特性為高速生長繁殖和產(chǎn)生大量代謝物提供了充分的物質(zhì)基礎(chǔ)。

特點(diǎn)2舉例

重量相同下：乳酸菌：1小時(shí)可分解其體重1000至10000倍乳糖。

人:2.5X105小時(shí)消耗自身體重1000倍乳糖。

3、生長旺、繁殖快

極高生長繁殖速度，如E.coli20?30分鐘分裂一次，若不停分裂，48小時(shí)后分列為2.2x1043個(gè)

細(xì)菌，但隨著細(xì)菌數(shù)量的增加，營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，代謝廢物的積累，限制生長速度。

這一特性可在短時(shí)間內(nèi)把大量基質(zhì)轉(zhuǎn)化為有用產(chǎn)品，縮短科研周期。

也有不利一面，如疾病、糧食霉變。

4、適應(yīng)強(qiáng)、易變異

極其靈活適應(yīng)性，對極端環(huán)境具有驚人的適應(yīng)力。

遺傳物質(zhì)易變異。

5、分布廣、種類多

分布區(qū)域廣，分布環(huán)境廣。

生理代謝類型多，代謝產(chǎn)物種類多，種數(shù)多。

所以微生物是很好的研究對象，具有廣泛的用途。

四、微生物學(xué)的重要性

微生物與人類生活所有方面緊密聯(lián)系，下面僅列出幾個(gè)：

1、自然界的物質(zhì)循環(huán)和環(huán)境保護(hù)

微生物在碳循環(huán)、氮循環(huán)和磷循環(huán)（地球化學(xué)循環(huán)）中承擔(dān)主要作用，構(gòu)成生物體的所有基本成分。

它們可與植物相連系存在共生的關(guān)系，維持土壤肥力和環(huán)境中有毒化合物的清潔劑（生物除污）。某些

微生物是破壞植物的病原菌，它們毀滅重要的作物，但是，也可有另外的作用，即它們是針對這些疾

病的生物防治劑。

2、醫(yī)藥

某些微生物可引起眾所周知的疾病如：天花（天花病毒）、霍亂（霍亂弧菌）和瘧疾（瘧原蟲屬，原生

動(dòng)物）。但是，微生物也能向我們提供抗生素）和其他的醫(yī)學(xué)上的重要藥物，通過此種方式控制它們。

3、食品

微生物在生產(chǎn)食品的許多加工業(yè)中已被應(yīng)用了幾千年，從釀造、酒的釀制、干酪和面包制作到釀

造醬油；害處方面，微生物引起食品酸敗和常由于攜帶在食品上的微生物而引起疾病。

4、生物工程

傳統(tǒng)的微生物已被用于合成許多重要的化合物，如丙酮、醋酸。最近，遺傳工程技術(shù)的進(jìn)步已經(jīng)

引導(dǎo)可在微生物中克隆藥用的重要多肽，然后，可以大規(guī)模的生產(chǎn)。

5、科學(xué)研究

微生物由于比其更復(fù)雜的動(dòng)物和植物更容易操作，口被廣泛用作模式生物去研究生物化學(xué)和遺傳

學(xué)的過程。幾百萬個(gè)同樣的、單細(xì)胞的拷貝，能以大量、非常快速而且低值獲得均質(zhì)的實(shí)驗(yàn)材料。另

外的益處是大多數(shù)人對用這些微生物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)沒有種族上的異議。

§2微生物學(xué)的研究內(nèi)容與成就

一、微生物學(xué)的基本內(nèi)容

微生物學(xué)是研究微生物生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。它的基本內(nèi)容是：①微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，研

究細(xì)胞的構(gòu)建及其能量、物質(zhì)、信息的運(yùn)轉(zhuǎn)；②微生物的進(jìn)化和多樣性，研究微生物的種類，它們之

間的相似性和區(qū)別，以及微生物的起源；③生態(tài)學(xué)規(guī)律，研究不同微生物之間以及它們同環(huán)境之間的

相互作用；④微生物同人類的關(guān)系。

二、微生物學(xué)的發(fā)展簡史

科學(xué)的歷史就是科學(xué)本身歌德；

中國古代：酒文化，"儀狄作酒，禹飲而甘之。"《書經(jīng)》"若作酒醴，爾惟曲維(nie)"

《齊民要術(shù)》提倡輪作制。宋真宗時(shí)代(公元998-1022,天花防御。

1、微生物的發(fā)現(xiàn)一形態(tài)學(xué)時(shí)期

AntonyVanLeeuwenhoek,(1632~1723)：第一個(gè)報(bào)告自己觀察的人。他觀察了幾乎每

一個(gè)想看到的東西，雨水、污水、血液、體液、酒、醋、牙垢等，發(fā)現(xiàn)了微生物，稱為"微

動(dòng)體"。

2、微生物學(xué)的奠基一生理學(xué)時(shí)期

微生物學(xué)的一套基本技術(shù)在19世紀(jì)后期均已完善，包括顯微術(shù)、滅菌方法、加壓滅菌器

(Chamberland,1884)、純培養(yǎng)技術(shù)、革蘭氏染色法(Gram,1884)、培養(yǎng)皿(Petri,1887)和瓊脂作凝固

劑等。

代表人物：

LouisPasteur,(1822?1895)：他的一生給人類生活帶來了史無前例的影響。

(1)證實(shí)了微生物活動(dòng)和否定了微生物自然發(fā)生學(xué)說。

(2)免疫學(xué)一預(yù)防種痘

(3)發(fā)酵的研究

(4)其他貢獻(xiàn)

否定自生說。

關(guān)于自然發(fā)生的爭論：

自然發(fā)生說(無生源說)：認(rèn)為微小動(dòng)物是從無生命的物質(zhì)自然發(fā)生的。

生源說：認(rèn)為微小動(dòng)物是從微小動(dòng)物的”種子"或"胚”形成的，“種子"或“胚"存在于空氣中。

已進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)：1665年，F(xiàn)racescoRedi腐肉生蛆實(shí)驗(yàn)，否定了動(dòng)物自生說。

Spallanzani實(shí)驗(yàn)，充分加熱的有機(jī)汁液中長出微生物原因是由于空氣將微生物帶進(jìn)了汁液，因而

采取完全密封隔絕的封閉法。

18世紀(jì)末發(fā)現(xiàn)。2，意識到。2是動(dòng)物生活必需種氣體。

Pasteur實(shí)驗(yàn)

①首先驗(yàn)證了空氣中確實(shí)含有顯微鏡可觀察到的“有機(jī)體"。

②加熱過的空氣通入汁液(煮沸過)并不導(dǎo)致微生物生長。

③在一封閉容器內(nèi)，對完全滅菌的汁液加上一些收集到的微生物，無例外地引起微生物生長。

④設(shè)計(jì)鵝頸瓶進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，最終否定自生說。

免疫學(xué)貢獻(xiàn)

EdwardJenner,1796發(fā)明種痘，不了解機(jī)制。

Pasteur1877研究了雞霍亂、炭疽病和恐水病，發(fā)現(xiàn)鈍化病原體可以誘發(fā)免疫性和預(yù)防疾病。

發(fā)酵研究

相信一切發(fā)酵作用都和微生物的存在及繁殖有關(guān)。不同的發(fā)酵是由不同的微生物引起的。

發(fā)明巴斯德消毒法。

觀察丁酸發(fā)酵時(shí)，發(fā)現(xiàn)厭氧生命，提出好氧、厭氧術(shù)語。

RobertKoch(1843-1910)：

(1)建立微生物學(xué)研究基本技術(shù)

①分離和純化細(xì)菌：劃線法，混合倒平板法。瓊脂、培養(yǎng)皿(Petri)

②設(shè)計(jì)了培養(yǎng)細(xì)菌用的肉汁豚培養(yǎng)液和營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基。

③設(shè)計(jì)了細(xì)菌染色技術(shù)

(2)證實(shí)疾病的病原菌學(xué)說，提出了柯赫準(zhǔn)則。

①某一種微生物，當(dāng)被懷疑是病原體時(shí)，它一定伴隨著病害而存在；

②必須能自原寄主分離出這種微生物，并培養(yǎng)成為純培養(yǎng)；

③用已純化的純培養(yǎng)微生物，人工接種寄主，必須能誘發(fā)與原來病害相同病害；

④必須日人工接種發(fā)病的寄主內(nèi)，能重新分離出同一病原微生物并培養(yǎng)成純培養(yǎng)。

其他人：

SergeWinogradsky,1856?1953,發(fā)現(xiàn)微生物的自養(yǎng)生活；

BeijerinckM.W.,1851?1931,發(fā)現(xiàn)了非共生固氮菌；

JosephLister,1864年提出無菌外科操作技術(shù)；

ElieMetchnikoff發(fā)現(xiàn)白細(xì)胞的吞噬作用：

Ivanovsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒；

P.Ehrlich現(xiàn)代化療的開始。

3、現(xiàn)代微生物學(xué)發(fā)展一分子生物學(xué)階段

(1)現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)的形成：1941.Florey&Chain

將青霉素投入生產(chǎn)，是通氣培養(yǎng)微生物的開端，將微生物學(xué)與工程學(xué)結(jié)合。

(2)微生物代謝作用研究；

1944,Avery肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，確定DNA是遺傳物質(zhì)，標(biāo)志著分子生物學(xué)的形成。

1953,Watson&Crick提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)以及半保留復(fù)制假說。

(3)分子生物學(xué)階段

20世紀(jì)70年代，基因工程的發(fā)展，工程菌的構(gòu)建更促進(jìn)了微生物學(xué)的發(fā)展。

微生物學(xué)推動(dòng)生命科學(xué)的發(fā)展，促進(jìn)許多重大理論問題的突破，對生命科學(xué)研究技術(shù)的貢獻(xiàn)，

與"人類基因組計(jì)劃"。

4、微生物學(xué)的應(yīng)用前景

繼續(xù)采用微生物作為生命科學(xué)的研究材料。

微生物生產(chǎn)與動(dòng)植物生產(chǎn)并列為生物產(chǎn)業(yè)的三大支柱。

在工業(yè)中許多產(chǎn)品利用微生物來生產(chǎn)，如各種生物活性物質(zhì)(抗生素等)、化工原料(酒精等)。

微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也有著多方面的作用。

微生物在食品加工中有廣泛用途，發(fā)酵食品和許多調(diào)味品都離不開微生物。

微生物是消除污染、凈化環(huán)境的重要手段。

在新興的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)中，微生物的作用更是不可替代。作為基因工程的外源DNA載體，不是

微生物本身(如噬菌體)，就是微生物細(xì)胞中的質(zhì)粒；被用作切割與拼接基因的工具酶，絕大多數(shù)來自

各種微生物。由于微生物生長繁殖快、培養(yǎng)條件較簡易，當(dāng)今大量的基因工程產(chǎn)品主要是以微生物作

為受體而進(jìn)行生產(chǎn)，尤其是大腸桿菌、枯草芽胞桿菌和釀酒醉母。借助微生物發(fā)酵法，人們已能生產(chǎn)

外源蛋白質(zhì)藥物(如人胰島素和干擾素等)。盡管基因工程所采用的外源基因可以來自動(dòng)植物，但由于

微生物生理代謝類型的多樣性，它們是最豐富的外源基因供體。

與高等動(dòng)植物相比，已知微生物種類只是估計(jì)存在數(shù)量的很小一部分。哺乳動(dòng)物和鳥類的物種凡

乎全部為人們所掌握，被子植物已知種類達(dá)93%,但細(xì)菌已知種數(shù)僅為估計(jì)數(shù)的12%,真菌為5%,

病毒為4%(Bull,1992)。目前研究的也只是已知種類的很少一部分。根據(jù)SCI(sciencecitationindex)

資料，1991—1997發(fā)表的微生物學(xué)文獻(xiàn)大量集中在8個(gè)屬，尤其是埃希氏桿菌，其中大腸桿菌又占

主要部分(Galvez等，1998)。可以想像，既然時(shí)少數(shù)已知微生物的研究就已為人類作出了重要貢獻(xiàn)，

通過對多樣性微生物的開發(fā)必然會(huì)為社會(huì)帶來巨大利益。微生物學(xué)事業(yè)方興未艾。

微生物基因組學(xué)研究將全面展開，以微生物之間、微生物與其他生物、微生物與環(huán)境的相互作用

為主要內(nèi)容的微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)、細(xì)胞微生物學(xué)將基因組信息在基礎(chǔ)上獲得長足發(fā)展。

第二章原核生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能

［教學(xué)目標(biāo)］通過本章的教學(xué)，使學(xué)生掌握微生物的種類和特征、掌握以細(xì)菌為代表原核微生物的

形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和繁殖特征等。

［教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)］細(xì)菌的基本形態(tài)、構(gòu)造和特征；原核微生物之間的區(qū)別：革蘭氏染色；細(xì)菌

的群體形態(tài)特征。

［教學(xué)方法和手段］主要以講授為主，應(yīng)用多媒體課件進(jìn)行形象生動(dòng)的課堂教學(xué)。設(shè)計(jì)微生物學(xué)形

態(tài)學(xué)綜合實(shí)驗(yàn)，從菌落形態(tài)、染色方法和顯微鏡觀察等多方面進(jìn)行實(shí)驗(yàn)教學(xué)。

［教學(xué)內(nèi)容］

非細(xì)胞型(acellularmicroorganism)：病毒、亞病毒

細(xì)胞型：原核微生物(prokaryotes)：細(xì)菌、放線菌等。特點(diǎn)是無明顯核，也無核膜、核仁。

原核生物即廣義的細(xì)菌，指-大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)(nuclearregion)的裸露

DNA的原始單個(gè)細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌(eubacteria)和古細(xì)菌(archaea)兩大類群。

真核微生物(eukaryoticmicroorganism)：酵母菌、霉菌。特點(diǎn)是有明顯核，有核膜、核仁。

本章主要介紹原核生物的六種類型：細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體。

表2.1原核生物和真核生物遺傳的和細(xì)胞組裝上的主要差別

原核生物真核生物

遺傳物質(zhì)和復(fù)制的組裝

DNA在細(xì)胞質(zhì)中游離DNA在膜包圍的核中，只有一個(gè)核仁

只有一個(gè)染色體多于一個(gè)染色體，每個(gè)染色體是雙拷貝(雙倍體)

DNA與類組蛋白連系DNA與組蛋白連系

含有染色體外的遺傳物質(zhì)，稱為質(zhì)粒只在酵母中發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒

在mRNA中沒有發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子所有基因中都發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子

細(xì)胞分裂以二等分裂方式，只有無性繁殖細(xì)胞分裂為有絲分裂

遺傳信息傳遞可通過接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化發(fā)生遺傳信息交換發(fā)生在有性繁殖過程，減數(shù)分裂導(dǎo)致產(chǎn)生單倍體

細(xì)胞(配子)，它們能融合。

細(xì)胞的組裝

質(zhì)膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁酸質(zhì)膜含有固醇

能量代謝與細(xì)胞質(zhì)膜連系多數(shù)情況在線粒體中發(fā)生

光合作用與細(xì)胞質(zhì)中膜系統(tǒng)和泡囊連系藻類和植物細(xì)胞中存在葉綠體

蛋白質(zhì)合成和尋靶作用與內(nèi)膜、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基體相連系

有膜的泡囊如溶醐體和過氧化物酶體有微管骨架存在

由一根蛋白鞭毛絲構(gòu)成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的復(fù)雜結(jié)構(gòu)

核糖體----70S核糖體——80s(線粒體和葉綠體的核糖體是70S)

肽聚糖的細(xì)胞壁(只有真細(xì)菌有，古細(xì)菌中是不同的多多糖的細(xì)胞壁，?般或者是纖維素或者是兒丁質(zhì)

聚體)

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別

原核生物和真核生物

原核生物和真核生物細(xì)胞之間有許多差別。真核生物的主要特征是有細(xì)胞核和如線粒體、葉綠體

的細(xì)胞器及復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。病毒屬于非細(xì)胞類，細(xì)菌屬于原核生物，所有其他微生物屬于真核生物。

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別

核、核膜、染色體

原核生物細(xì)胞沒有核膜，有一個(gè)明顯的核區(qū)，這個(gè)核區(qū)上集中了它的主要遺傳物質(zhì)，由一條與類

組蛋白相聯(lián)系的雙鏈DNA構(gòu)成的染色體組成。

真核生物細(xì)胞則是由一條或一條以上的雙鏈DNA與組蛋白等結(jié)合成的染色體，并由核膜包圍。

代謝場所

原核細(xì)胞沒有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng)，與代謝有關(guān)的酶如呼吸酶合成酶等位于細(xì)胞膜上，因此它的能量

代謝在質(zhì)膜上進(jìn)行。

真核細(xì)胞不僅有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng)，還有細(xì)胞骨架，呼吸酶在線粒體中，有專用的細(xì)胞器來完成各

項(xiàng)生理功能，如線粒體、葉綠體。

核糖體的大小和分布

原核細(xì)胞的核糖體大小為70S,常以游離狀態(tài)或多聚體狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中。

真核細(xì)胞的核糖體大小為80S,可以游離狀態(tài)存在于細(xì)胞結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。線粒體和葉綠體內(nèi)有

各自在結(jié)構(gòu)上特殊的核糖體。

§1細(xì)菌

細(xì)菌（bacteria）是一類細(xì)胞細(xì)短（直徑約0.5um,長度約0.5?5um）、結(jié)構(gòu)簡單，胞壁堅(jiān)韌，

多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。1000倍以上顯微鏡才能看到其形狀。

一、細(xì)菌的形態(tài)構(gòu)造及其功能

（一）形態(tài)與染色

1、基本外形：球狀——球菌；桿狀——桿菌；螺旋狀一一螺旋菌。

（1）球菌（Coccus）：

球形或近球形，根據(jù)空間排列方式不同又分為單、雙、鏈、四聯(lián)、八疊、葡萄球菌。不同的排列

方式是由于細(xì)胞分裂方向及分裂后情況不同造成的。細(xì)胞呈球狀或橢圓形。根據(jù)這些細(xì)胞分裂產(chǎn)生的

新細(xì)胞所保持的一定空間排列方式有以下幾種情形：見圖2-1

單球菌——尿素微球菌（圖2-1-1）

雙球菌——肺炎雙球菌（圖2-1-2）

鏈球菌——溶血鏈球菌（圖2-1-3）

四聯(lián)球菌——四聯(lián)微球菌（圖2-1-4）

八疊球菌——尿素八疊球菌（圖2-1-5）

葡萄球菌一一金黃色葡萄球菌（圖

圖2.1細(xì)菌的各種形態(tài)

2-1-6）

A球菌B桿菌C螺旋菌

（2）桿菌Bacillus（Bacterium）：桿狀

或圓柱形，徑長比不同，短粗或細(xì)長。是細(xì)菌中種類最多的。

桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱形。圖2.1中B的7為長桿菌和短桿菌，8為枯草芽抱桿菌，9為溶纖維梭菌。

（3）螺旋菌（Spirillum）：細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱為螺旋菌。是細(xì)胞呈彎曲桿狀細(xì)菌統(tǒng)稱，

一般分散存在。根據(jù)其長度、螺旋數(shù)目利螺距等差別，分為弧菌Vibrio（菌體只有一個(gè)彎曲，形似C

字）和螺旋菌（螺旋狀，超過1圈）。

與螺旋體Spirochaeta區(qū)別：無鞭毛。

弧菌偏端單生鞭毛或叢生鞭毛（圖2-1-10）

螺旋菌兩端都有鞭毛（圖2-1-11）

細(xì)菌形態(tài)不是一成不變的，受環(huán)境條件影響（如溫度、培養(yǎng)基濃度及組成、菌齡等）。

異常形態(tài)：一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態(tài)。

畸形：由于理化因素刺激，阻礙細(xì)胞發(fā)育引起。

衰頹形：由于培養(yǎng)時(shí)間長，細(xì)胞衰老，營養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過多引起。

2、細(xì)菌染色法

由于細(xì)菌細(xì)胞既小又透明，故一般先要經(jīng)過染色才能作顯微鏡觀察。

細(xì)菌染色法

3、細(xì)菌的大小

細(xì)菌大小的度量單位：以Rm為單位。

細(xì)菌大小的表示：

球菌一般以直徑來表示，球菌直徑0.5?lum。

桿菌和螺旋菌則以長和寬來表示。如1x2.5pm,桿菌直徑0.5?lum,長為直徑1?幾倍，螺旋

菌直徑0.3~lum,長1~50um。

細(xì)菌大小的測定：在顯微鏡下使用顯微測微尺測定。

細(xì)菌大小也不是一成不變的。

細(xì)菌的重量:每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞重量10”?10-i2g,大約1()9個(gè)Ecoli細(xì)胞才達(dá)Img重。

二、細(xì)菌的細(xì)胞構(gòu)造

研究細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)是分子生物學(xué)重要內(nèi)容之一，有了電子顯微鏡才有可能。其結(jié)構(gòu)分為基本結(jié)構(gòu)

和特殊結(jié)構(gòu)。

(-)細(xì)菌細(xì)胞的一-般構(gòu)造

基本結(jié)構(gòu)是細(xì)胞不變部分，每個(gè)細(xì)胞都有，如細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核。

圖2.2知菌-細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖

1、細(xì)胞壁

①概念：細(xì)胞壁(cellwall)是細(xì)胞質(zhì)膜外面具有一定硬度和韌性的壁套，使細(xì)胞保持一定形狀,

保障其在不同滲透壓條件下生長，即使在不良環(huán)境中也能防止胞溶作用。

真細(xì)菌的細(xì)胞壁由肽聚糖構(gòu)成，而古細(xì)菌細(xì)胞壁組成物質(zhì)極為多樣，從類似肽聚糖的物質(zhì)、假肽

聚糖，到多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白。

真細(xì)菌細(xì)胞壁由膚聚糖構(gòu)成，膚聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖（NAG）和帶有交替排列的D-型或L-型

氨基酸側(cè)鏈的N-乙酰胞壁酸（NAM）的多聚體。它是高度的交聯(lián)的分子，使得細(xì)胞具有剛性、強(qiáng)度和

保護(hù)細(xì)胞抵抗?jié)B透壓的裂解。肽聚糖有許多獨(dú)特的特性，如D-型氨基酸，它可作為抗生素攻擊肽聚

糖的靶目標(biāo)（抗生素通過抑制或干擾肽聚糖合成而使細(xì)胞壁缺損）。革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞還含有磷壁酸。

②功能：

細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能有：

保護(hù)原生質(zhì)體免受滲透壓引起破裂的作用；維持細(xì)菌的細(xì)胞形態(tài)（可用溶菌酶處理不同形態(tài)的細(xì)

菌細(xì)胞壁后，菌體均呈現(xiàn)圓形得到證明）；細(xì)胞壁是多孔結(jié)構(gòu)的分子篩，阻擋某些分子進(jìn)入和保留蛋

白質(zhì)在間質(zhì)（革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)之間的區(qū)域）；細(xì)胞壁為鞭毛提供支點(diǎn)，使鞭毛運(yùn)動(dòng)。

③革蘭氏染色

革蘭氏染色根據(jù)1884年革蘭姆?克里斯琴（ChristianGram）發(fā)明的染色反應(yīng)，真細(xì)菌常常分成兩

類。對染色步驟反應(yīng)的差別是由于兩類細(xì)菌的細(xì)胞外膜結(jié)構(gòu)。革蘭氏陽性細(xì)菌有單一的膜稱作細(xì)胞膜

（或原生質(zhì)膜），周圍被厚的肽聚糖層包圍（20?80nm）。革蘭氏陰性細(xì)菌只有一薄層肽聚糖（l—3nm）,

但是在肽聚糖層外邊，仍有另一層的外膜，作為另外的屏障（圖2.3）。

革蘭氏陽性革蘭氏陰性

圖2.3細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)。a革蘭氏陽性細(xì)菌；b革蘭陰性細(xì)菌

革蘭氏染色步驟如下：固定過的細(xì)胞用暗染色例如結(jié)晶紫染色，接著加碘液媒染，細(xì)菌

細(xì)胞壁內(nèi)由于染色形成結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物。隨后加酒精從薄的細(xì)胞壁中洗出結(jié)晶紫與碘喑

染色的復(fù)合物，但是結(jié)晶紫一碘復(fù)合物不能從厚的細(xì)胞壁中洗出。最后，用較淺的石炭酸復(fù)

紅復(fù)染。加石炭酸復(fù)紅染色，使脫色的細(xì)胞呈粉紅色，但在暗染色的細(xì)胞中沒有看到粉紅色,

仍保持第一次的染色結(jié)果。保持原來染色（厚的細(xì)胞壁）的細(xì)胞稱作革蘭氏陽性，在光學(xué)顯微

鏡下呈現(xiàn)藍(lán)紫色。脫色的細(xì)胞（薄的細(xì)胞壁和外膜）稱作革蘭氏陰性，染成粉紅色或淡紫色。

表2.2革蘭氏染色程序和結(jié)果

步驟方法結(jié)果

陽性（G+）陰性（G-）

初染結(jié)晶紫30s紫色紫色

媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色

脫色95%乙醇10—20s保持紫色脫去紫色

復(fù)染蕃紅（或復(fù)紅）30—60s仍顯紫色紅色

④化學(xué)組成與超微結(jié)構(gòu)

a革蘭氏陽性細(xì)菌（Grampositive）

革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚（30?40nm）而致密的肽聚糖層，多達(dá)20層，占細(xì)胞壁的成分

60-90%,它同細(xì)胞膜的外層緊密相連（見圖2.4）。

有的革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸（teichoi-acid）也即胞壁質(zhì)（murein

，脂"舞睢M

圖2一4G+芻II砌名II月包姆芟納杉J

b革蘭氏陰性細(xì)菌（Gramnegative）

外膜革蘭氏陰性細(xì)菌特殊的是外膜上含有許多獨(dú)特的結(jié)構(gòu)（見圖示2.5）,如把外膜與肽聚糖層

連接起來的布朗（Braun's）脂蛋白，使?fàn)I養(yǎng)物被動(dòng)運(yùn)輸通過膜的［膜］孔蛋白和起保護(hù)細(xì)胞作用的脂多糖

（LPS）。脂多糖也稱為內(nèi)毒素，對哺乳動(dòng)物有高度毒性。

G-細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharideLPS）,此外還有磷脂、多糖、和蛋白

質(zhì)。外膜被分為脂多糖層（外）、磷脂層（中）、脂蛋白層（內(nèi)）。

肽聚糖層G-細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖層很薄，約有2-3nm厚。它與外膜的脂蛋白層相連。

周質(zhì)空間周質(zhì)空間（periplasmicspace,即壁膜間隙）是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞膜與外膜兩膜之間

的一個(gè)透明的區(qū)域（見圖2.3）。它含有與營養(yǎng)物運(yùn)輸和營養(yǎng)物進(jìn)入有關(guān)的蛋白質(zhì)，有：營養(yǎng)物進(jìn)入細(xì)

胞的蛋白；營養(yǎng)物運(yùn)輸?shù)拿?，如蛋白［水解］酶；?xì)胞防御有毒化合物，如破壞青霉素的月內(nèi)酰胺酶。

革蘭氏陽性細(xì)菌以上.這些酶常分泌到胞外周圍，革蘭氏陰性細(xì)菌則依靠它的外膜，保持這些酶與菌的

緊密結(jié)合。

⑤G+與G-菌的細(xì)胞壁的特征比較

表2.3兩類細(xì)胞壁的特征比較

特征G+細(xì)菌G-細(xì)菌

肽聚糖層厚層薄

類脂極少脂多糖

外膜缺有

壁質(zhì)間隙很薄較厚

細(xì)胞狀態(tài)僵硬僵硬或柔韌

酸消化的效果原生質(zhì)體原生質(zhì)球

對染料和抗生素的敏感性很敏感中度敏感

⑥細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌

A、原生質(zhì)體（protoplast）：人工條件下用溶菌酶除去細(xì)胞壁或用青霉素抑制細(xì)胞壁合成后，所

留下的部分。一般由G+細(xì)菌形成。

B、球形體(spheroplast)：殘留部分細(xì)胞壁，一般由G細(xì)菌形成。有一定抗性。

特點(diǎn)：對滲透壓敏感；長鞭毛也不運(yùn)動(dòng)；對噬菌體不敏感；細(xì)胞不能分裂等。

C、細(xì)菌L型：一種由自發(fā)突變形成的變異型，無完整細(xì)胞壁，在固體培養(yǎng)基表面形成”油煎蛋

”狀小菌落。

D、支原體：長期進(jìn)化形成，獨(dú)立成為柔膜菌綱，柔膜菌目。

2、細(xì)胞膜與中間體

①概念

細(xì)胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane),簡稱質(zhì)膜(plasmamembrane),是圍繞細(xì)胞質(zhì)外的雙層膜結(jié)

構(gòu)，使細(xì)胞具有選擇吸收性能，控制物質(zhì)的吸收與排放，也是許多生化反應(yīng)的重要部位。

原生質(zhì)膜是一個(gè)磷脂雙分子層，其中埋藏著與物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝和信號接收有關(guān)的整合蛋白。

另外，有通過電荷相互作用，疏松附著于膜的外周蛋白。膜中的脂類和蛋白質(zhì)互相相對運(yùn)動(dòng)。

②成分與結(jié)構(gòu)

原生質(zhì)膜(細(xì)胞膜)埋藏在磷脂雙分子層中的是有各種功能的蛋白(圖2.6),包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、能量代

謝中的蛋白和能夠?qū)瘜W(xué)刺激檢測和反應(yīng)的受體蛋白。整合蛋白(integral)是完全地與膜連接而且貫穿

全膜的蛋白，所以這些蛋白在此區(qū)域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周蛋白(peripheralproreins)是

由于磷脂帶正電荷極性頭，只是通過電荷作用與膜松散連接的?一類，用鹽溶液洗滌可以從純化的膜上

除去。脂類和蛋白質(zhì)均在運(yùn)動(dòng)，而且是彼此之間相對運(yùn)動(dòng)。這就是被廣泛接受的稱作液態(tài)鑲嵌模式的

細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型。

脂雙分子層細(xì)胞膜由含有親水區(qū)域的和疏水區(qū)域的兩親性分子磷脂組成。在膜中磷脂以雙分子

層排列，極性頭部親水區(qū)指向膜的外表面，而其疏水區(qū)脂肪酸的尾部指向膜的內(nèi)層。結(jié)果，膜對于大

分子或電荷高的分子成為一個(gè)選擇滲透屏障，它們不易通過磷脂雙分子的疏水性內(nèi)層。

③功能

細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能有：

a維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移；b細(xì)胞質(zhì)膜是半滲透膜，具有選擇性的滲透作用，能阻止高

分子通過，并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子進(jìn)入細(xì)胞；c由于膜有極性，膜上有各種與滲透有

關(guān)的酶，還可使兩種結(jié)構(gòu)相類似的糖進(jìn)入細(xì)胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；d細(xì)胞質(zhì)

膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫隔膜組分的酶，故在膜的外表面合成細(xì)胞壁；e膜內(nèi)陷形成的中間體(相當(dāng)

于高等植物的粒線體)含有細(xì)胞色素，參與呼吸作用；f中間體與染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān)，還為

DNA提供附著點(diǎn)；

細(xì)胞質(zhì)膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及

腺昔三磷酸酶(ATPase)。在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝；

細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出，即為鞭毛提供附著點(diǎn)。

④內(nèi)膜結(jié)構(gòu)

間體(mesosome)是從質(zhì)膜向內(nèi)伸展的細(xì)胞質(zhì)中主要單位膜結(jié)構(gòu)，常常同核質(zhì)相聯(lián)系，位于

細(xì)胞分裂處。間體的功能可能參與呼吸作用、同DNA的復(fù)制和細(xì)胞的分裂有關(guān)。

載色體(chromatophore)也稱為色素體，是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的部位，由單層的與細(xì)胞膜相

連的內(nèi)膜所圍繞，主要化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和脂類。它們含有菌綠素、胡蘿卜素等色素以及光合磷酸化

所需的酶系和電子傳遞體。在綠硫菌科和紅硫菌科中存在。

竣酶體(carboxysome)又稱為多角體，是自養(yǎng)細(xì)菌所特有的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，可能是固定C02場所。

類囊體(thylakoid)由單位膜組成，含有葉綠素、胡蘿卜素等光合色素和有關(guān)酶類，在藍(lán)細(xì)菌

中為其進(jìn)行光合作用的場所。

3、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物

①概念

細(xì)胞質(zhì)：是指除核以外，質(zhì)膜以內(nèi)的原生質(zhì)。

②細(xì)胞質(zhì)的主要成分

細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)是含水的、含有細(xì)胞功能所需的各種分子、RNA和蛋白質(zhì)的混合物。對所有的細(xì)菌

都是樣的，細(xì)胞質(zhì)中的主要結(jié)構(gòu)是核糖體。

表2.4細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物

內(nèi)含物存在于組成功能

非單位膜被包裹的

聚經(jīng)基丁酸許多細(xì)菌主要是PHB貯備碳和能源

硫滴H2s氧化細(xì)菌和紫硫光合細(xì)菌液狀硫能源

氣泡許多水生細(xì)菌羅紋蛋白膜浮力

竣基化體自養(yǎng)細(xì)菌CO2固定酶固定co2的部位

綠色體綠色光合細(xì)菌類脂、蛋白、菌綠素捕光中心

碳?xì)鋬?nèi)含物許多利用碳?xì)浠衔锏募?xì)菌包裹在蛋白質(zhì)殼中內(nèi)含物能源

磁石體許多水生細(xì)菌磁鐵顆粒趨磁性

無膜包裹的

多聚葡糖普許多細(xì)菌高分子葡萄糖聚合物碳源和能源

多聚磷酸鹽許多細(xì)菌高分子磷酸鹽聚合物磷酸鹽貯藏物

藻膏素(cyanophycin)許多籃細(xì)菌精氨酸和天冬氨酸的多肽氮源

藻膽蛋白體許多藍(lán)細(xì)菌捕光色素和蛋白質(zhì)捕捉光能

③核糖體

核糖體由一個(gè)小的亞基和一個(gè)大的亞基組成，核糖體的亞基是由蛋白質(zhì)和RNAs組成的復(fù)合

物，是細(xì)胞中合成蛋白質(zhì)的場所。原核細(xì)胞中的核糖體，盡管在形狀上和功能上與真核細(xì)胞相似，但

是組建核糖體亞基的蛋白質(zhì)和RNAs性質(zhì)上有差別。古細(xì)菌的核糖體與真細(xì)菌的核糖體(70S)同樣大

小，但是對于白喉毒素和某些抗生素的敏感性卻不同，而與真核生物的核糖體相似。業(yè)已證明抗生素

對人類是非常有用的，因?yàn)橐种萍?xì)菌蛋白質(zhì)合成的抗生素，對真核生物蛋白質(zhì)合成無效果，這樣就有

了選擇毒性。

④內(nèi)含體

某些細(xì)菌含有特殊功能相連系的結(jié)構(gòu)，稱作內(nèi)含體(inclusionbodies)它常常在光學(xué)顯微鏡下觀

察到。這些顆粒常是儲(chǔ)存物，可以叮膜結(jié)合，例如聚-%經(jīng)丁酸鹽(PHB)顆粒；細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的分散顆

粒如多聚磷酸鹽顆粒(也稱為異染粒)。某些細(xì)菌中也能看到脂肪滴。一個(gè)有趣的內(nèi)含體是在藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)

綠藻)和生活在水環(huán)境中的其他光合細(xì)菌內(nèi)發(fā)現(xiàn)的氣泡，在細(xì)胞內(nèi)四周排列的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的氣泡提

供浮力，使得細(xì)菌漂浮靠近水的表面。詳情見表2.4

4、原核和質(zhì)粒

①原核

細(xì)菌的DNA在細(xì)胞質(zhì)中為單個(gè)環(huán)狀染色體，有些時(shí)候稱為擬核。

細(xì)菌的DNA位于細(xì)胞質(zhì)中，由一個(gè)染色體構(gòu)成，不同種的細(xì)菌之間染色體大小不同(大腸桿菌染

色體有4X106堿基對長)。DNA是環(huán)狀、致密超螺旋，而且與真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的組蛋白相類似的蛋白

質(zhì)結(jié)合。雖然染色體沒有核膜包圍，但在電子顯微鏡中常可看到細(xì)胞內(nèi)分離的核區(qū)，稱為擬核

(nucleoid)o

古細(xì)菌的染色體和真細(xì)菌的染色體類似,是一個(gè)單個(gè)環(huán)狀的DNA分子，不包含在核膜內(nèi)，而DNA

分子大小通常小于大腸桿菌的DNA。

②質(zhì)粒

常在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)小的、染色體外的環(huán)狀DNA片段，稱作質(zhì)粒。

某些細(xì)菌還含有染色體外的小分子DNA稱作質(zhì)粒(plasmids)。其上攜帶的基因?qū)?xì)菌正常生活并

非必需，但在某些情況下對細(xì)胞有利，如抗生素抗性質(zhì)粒。

質(zhì)粒常以不同大小的環(huán)狀雙螺旋存在，它可以獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制，也可整合到染色體上。

(二)細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造

而特殊結(jié)構(gòu)是細(xì)胞可變部分，不是每個(gè)都有，如鞭毛、莢膜、芽抱等。

1、糖被(glycocalyx)

包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。糖被的有無、厚薄與菌種的遺傳性相

關(guān)外，還與環(huán)境尤其是營養(yǎng)條件密切相關(guān)。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為英莫(capsule

或macrocapsule即大莢膜)、微莢膜(microcapsule)>粘液層(slimelayer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)等

數(shù)種。

糖被的功能：①保護(hù)作用，如保護(hù)細(xì)胞免受干旱損傷，保護(hù)細(xì)胞免受吞噬等；②貯藏養(yǎng)料，以備

營養(yǎng)缺乏時(shí)重新利用：③作為滲透屏障和離子交換系統(tǒng)，以保護(hù)細(xì)菌免受金屬離子的毒害；④表面附

著作用，引起踽齒的streptococcussalivarius(唾液鏈球菌)分泌的糖被將細(xì)菌牢牢地粘附于齒表；⑤

細(xì)菌間的信息識別作用；⑥堆積代謝廢物。

2、鞭毛和菌毛

鞭毛(flagellum,flagella)是從細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁伸出細(xì)胞外面的蛋白質(zhì)組成的絲狀體結(jié)構(gòu)，

使細(xì)菌具有運(yùn)動(dòng)性。

鞭毛纖細(xì)而具有剛韌性，直徑僅20nm，長度達(dá)15~20pm,可以分為三部分：基體(basebody)>

鉤形鞘(hook)和螺旋絲(helicalfilament)。

具有鞭毛的細(xì)菌基鞭毛數(shù)目和在細(xì)胞表面分布因種不同而有所差異，是細(xì)菌鑒定的依據(jù)之一。一

般有三類：單生鞭毛(2.7a)、叢生鞭毛(2.7b)和周生鞭毛(2.7c)。

圖2.7細(xì)菌鞭毛的類型

鞭毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)有關(guān)，如趨化性和趨滲性等。

菌毛(pili)細(xì)菌細(xì)胞表面發(fā)現(xiàn)的特殊的象頭發(fā)樣的蛋白質(zhì)表膜附屬物，有幾微米長。

性菌毛（sexpili）與遺傳物質(zhì)從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌有關(guān)，即在細(xì)菌接合交配時(shí)起作用。

性菌毛比菌毛稍長，數(shù)量少，只有一根或幾根。

3、芽抱

①概念

芽泡（endospore）在一些屬包括芽抱桿菌屬和梭菌屬中產(chǎn)生細(xì)菌的芽泡。它們是由細(xì)菌的DNA

和外部多層蛋白質(zhì)及膚聚糖包圍而構(gòu)成，芽抱對干燥和熱具有高度抗性。形成芽抱的細(xì)菌：Bacillus,

Clostridium,Spirillum,Vibrio,Sarcina,每一細(xì)胞僅形成一個(gè)芽抱，所以其沒有繁殖功能。形成芽抱屬

于細(xì)胞分化（形態(tài)發(fā)生）。

②形態(tài)與結(jié)構(gòu)

芽泡結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜最里面為核心，含核質(zhì)、核糖體和一些酶類，由核心壁所包圍；核心外面為皮

層，由肽聚糖組成；皮層外面是由蛋白質(zhì)所組成的芽抱衣；最外面是芽泡外壁。一般含內(nèi)生芽泡的細(xì)

菌總稱為抱子囊（sporangium）?（見圖2.8）結(jié)構(gòu)組成特點(diǎn)：含水量低（平均40%）,壁致密，芽泡肽

聚糖和叱嗟26-二竣酸鈣（DPA-Ca）。伴胞晶體——蘇云金芽抱桿菌，生物農(nóng)藥。

③生理特性

芽抱在許多細(xì)菌中，主要是芽抱桿菌屬和梭菌屬產(chǎn)生一種特化的繁殖結(jié)構(gòu)，（它無繁殖功能，為

抗逆性休眠體）。在光學(xué)顯微鏡下用特殊的芽抱染色（如孔雀綠染色）或通過相差顯微鏡能夠觀察到芽

抱。由于芽泡有許多層包圍細(xì)菌遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使得芽抱具有驚人的、對所有類型環(huán)境應(yīng)力的抗性，

例如熱、紫外線輻射、化學(xué)消毒劑和干燥。由于許多重要的病原菌可產(chǎn)生芽泡，因此，必需設(shè)計(jì)滅菌

措施以除去這些堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，因?yàn)槟承┚芙?jīng)受住在沸水中煮沸幾小時(shí)。

④芽也形成過程

細(xì)菌芽抱的形成過程是細(xì)胞分化的一個(gè)典型例子，如圖2.9和表2.5所示。

表2.5細(xì)菌芽抱形成的階段

階段特征

0營養(yǎng)細(xì)胞

IDNA變濃稠

II細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成芽胞隔膜，將細(xì)胞分成大小不同的兩個(gè)部分

III前階段形成的較大部分細(xì)胞膜繼續(xù)沿著小的細(xì)胞部分延伸并逐步將它包圍，形成具有雙層膜的

前芽抱（forespore）

IV初生皮層在前芽泡的雙層膜之間形成，此時(shí)伴有毗暖二竣酸（DPA）的合成與鈣離子吸收。皮層

主要由肽聚糖組成。同時(shí)，在初生皮層形成過程中開始合成外壁

V外膜形成

VI皮層形成，芽胞繼續(xù)發(fā)育形成具有對熱和化學(xué)藥物等特殊抗性的芽胞，芽胞成熟

vn營養(yǎng)細(xì)胞自溶，芽抱游離而出

細(xì)胞分裂

IV

皮層形成

圖2.9細(xì)萌芽胞形成過程

三、細(xì)菌的繁殖和菌落的形成

1、細(xì)菌的繁殖方式

當(dāng)細(xì)菌從周圍環(huán)境中吸收了營養(yǎng)物質(zhì)后，發(fā)生一系列的系列化合成反應(yīng)，把進(jìn)入的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變

成為新的營養(yǎng)物質(zhì)——DNA、RNA、蛋白質(zhì)、酶及其他大分子，之后菌體開始了繁殖過程形成兩個(gè)

新的細(xì)胞。

①裂殖

裂殖是細(xì)菌最普遍、最主要的

形態(tài)??

繁殖方式，通常表現(xiàn)為橫分裂。不規(guī)則狀假根狀紡錘形

標(biāo)點(diǎn)狀畫形絲狀

②細(xì)菌的分裂過程

先在力平一起凸孤狀

首先是核的分裂和隔膜的形成墊狀」臍突狀

第二步橫隔壁的形成口匕國

邊緣

最后子細(xì)胞的分離

完整波狀裂片狀哂蝕狀絲狀卷曲

2、細(xì)菌的菌落特征

圖2.10細(xì)菌菌落特征

①菌落

菌落（colony）單個(gè)微生物在適宜的固體培養(yǎng)基表面或內(nèi)部生長、繁殖到一定程度可以形成肉眼

可見的、有?定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞生長群體，稱為菌落。當(dāng)固體培養(yǎng)基表面眾多菌落連成一片時(shí)，便

成為菌苔（lawn）

②菌落特征

各種細(xì)菌在一定條件下形成的菌落特征具有一定的穩(wěn)定性和專一性，這是衡量菌種純度，辨認(rèn)和

鑒定菌種的重要依據(jù)。

③如何描述菌落特征

菌落特征包括大小，形狀，隆起形狀，邊緣情況，表面狀態(tài)，表面光澤，質(zhì)地，顏色，透明度等

（如圖2.10）o

④影響菌落特征的因素

組成菌落和細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生長行為；鄰近菌落影響菌落的大?。慌囵B(yǎng)條件。

純培養(yǎng)：克隆（clone）,菌苔（lawn）。

§2放線菌(Actinomycetes)

因菌落呈放射狀而得名，是絲狀分枝細(xì)胞的細(xì)菌。一般分布在含水量低，有機(jī)質(zhì)豐富的中性偏堿

性土壤中，特殊土腥味。大多數(shù)是腐生菌,少數(shù)寄生；多數(shù)異養(yǎng)，好氧。突出特性是產(chǎn)各種抗生素。

一、放線菌與人類生活及生產(chǎn)的關(guān)系

放線菌是真細(xì)菌的一個(gè)大類群，

為革蘭氏陽性。

放線菌多為腐生，少數(shù)為寄生。

寄生型放線菌會(huì)引起放線菌病和諾卡

氏病。

同時(shí)放線菌能產(chǎn)生大量的、種類

繁多的抗生素。世界上絕大多數(shù)的抗

生素由放線菌產(chǎn)生。

二、形態(tài)結(jié)構(gòu)圖2.11鏈描菌的一般形態(tài)和構(gòu)造

放線菌菌體為單細(xì)胞，大多數(shù)由

分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成。根據(jù)放線菌菌

絲的形態(tài)和功能分為營養(yǎng)菌絲、氣生

菌絲和抱子絲三種（見圖2.11）。

1、營養(yǎng)菌絲

又稱為初級菌絲體或一級菌絲體

或基內(nèi)菌絲，匍匐生長于培養(yǎng)基內(nèi)，

主要生理功能是吸收營養(yǎng)物。

營養(yǎng)菌絲一般無隔膜；直徑

0.2-0.8微米；長度差別很大；短的小

于100微米，長的可達(dá)600微米；有

的產(chǎn)生色素。

2、氣生菌絲

又稱為二級菌絲體。營養(yǎng)菌絲體

發(fā)育到一定時(shí)期，長出培養(yǎng)基外并伸

向空間的菌絲為所生菌絲。它疊生于

營養(yǎng)菌絲之上，直徑比營養(yǎng)菌絲粗，

顏色較深。圖2.12放線的.抱子絲的類型

3、抱子絲

當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其上分化出可形成抱子的菌絲即為抱子絲，又名產(chǎn)抱絲或繁殖菌絲

（見圖2.12）。

三、菌落特征

放線菌的菌落由菌絲體組成，一般圓形、光平或有許多皺褶。在光學(xué)顯微鏡下觀察，菌落周圍具

有輻射狀菌絲?？偟奶卣鹘橛诿咕图?xì)菌之間。據(jù)種的不同分為兩類。

由大量產(chǎn)生分枝的和氣生菌絲的菌種所形成的菌落，如鏈霉菌。

菌絲較細(xì)，生長緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí),

干燥，多皺，菌落小而不蔓延，營養(yǎng)菌絲長在培養(yǎng)基內(nèi)，所以菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑取，或

挑起后不易破碎。有時(shí)氣生菌絲體呈同心圓環(huán)狀，當(dāng)抱子絲產(chǎn)生大量泡子并布滿整個(gè)菌落表面后，才

形成絮狀，粉狀或顆粒狀的典型放線菌菌落。有的產(chǎn)生色素。

由不產(chǎn)生大量菌絲的種類形成，如諾卡氏菌。

菌落粘著力差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)狀，用針挑取則粉碎。

四、繁殖方式

放線菌主要通過形成無性抱子的方式進(jìn)行繁殖，也可利用菌絲片斷進(jìn)行繁殖。

放線菌生長到一定階段，-部分菌絲形成抱子絲，抱子絲成熟便分化形成許多抱子，這稱為分生

抱子。

五、幾種常見的放線菌

(一)鏈霉菌屬Streptomyces

90%抗生素，菌絲發(fā)育良好。如龜裂鏈霉菌S.rimosus,灰色鏈霉菌S.griseus

(二)小單劑菌屬M(fèi)icromonospora

無氣生菌絲，基內(nèi)菌絲頂端著生一抱子.

(三)諾卡氏菌Nocardia

原放線菌屬，降解能力強(qiáng)。

(四)放線菌屬Actinomyces

只有基內(nèi)菌絲，不形成抱子，厭氧。

(五)鏈胞囊菌屬Streptosporangium

形成抱子囊，劑囊抱子。

§3藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)

藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)舊名藍(lán)藻(bluealgae)或藍(lán)綠藻(blue-greenalgae),是一類進(jìn)化歷史悠

久、革蘭氏陰性、無鞭毛、含葉綠素(但不形成葉綠體)，能進(jìn)行產(chǎn)氧性光合作用的大型原核生物。

一、形態(tài)

藍(lán)細(xì)菌形態(tài)差異極大，有單細(xì)胞和絲狀體兩類形態(tài)。細(xì)胞的直徑從0.5?Wm到60pm,絲狀體

的長度差異很大。多個(gè)個(gè)體聚集在-?起，可形成肉眼可見的很大的群體。在水體中繁茂生長時(shí)，可使

水體顏色隨菌體而發(fā)生變化。

二、細(xì)胞生理特性

藍(lán)細(xì)菌屬于原核生物，細(xì)胞壁與G一細(xì)菌相似，由肽聚糖等多粘復(fù)合物組成，并含有二氨基庚二

酸，革蘭氏陰性，細(xì)胞壁可以分泌許多膠粘物質(zhì)使一群群的細(xì)胞或絲狀結(jié)合在一起形成膠團(tuán)或膠鞘；

細(xì)胞核無核膜，沒有有絲分裂器；細(xì)胞質(zhì)中有汽泡，可使細(xì)胞漂浮。

藍(lán)細(xì)菌具有它所特有結(jié)構(gòu)——光合器，光合器有兩種不同的構(gòu)型，一是位于細(xì)胞膜的外膜下面呈

一連續(xù)層；但大多數(shù)是位于類囊體的膜層中。光合器中含有光合作用色素有葉綠素a、藻膽素和類胡

蘿卜素。藍(lán)細(xì)菌可進(jìn)行光合作用。

表2.6藍(lán)細(xì)菌主要亞群

類群形態(tài)繁殖

色球藍(lán)細(xì)菌群(Chroococacean)單細(xì)胞，球、桿狀二分分裂或芽殖

多重分裂，產(chǎn)生小繁殖細(xì)胞

寬球菌細(xì)菌群(Pleurocapsalean)單細(xì)胞，桿狀細(xì)胞在鞘套內(nèi)

baeocytes

顫藍(lán)細(xì)菌群(Osciliatorian)絲狀，單個(gè)細(xì)胞在藻絲內(nèi)藻絲斷裂

不分枝、異形胞群(Nonbranching

絲狀，不分枝藻絲藻絲斷裂和靜息袍子萌發(fā)

heterocystous)