第十一章 染色體畸變的遺傳分析課件

第九章遺傳物質(zhì)的改變

（一）染色體畸變第一節(jié)染色體結構的改變第二節(jié)染色體數(shù)目改變第十一章+染色體畸變的遺傳分析重點和難點：掌握四種染色體結構變異的細胞學特征及其遺傳效應。缺失（一）細胞學特征（二）遺傳學效應重復（一）細胞學特征（二）遺傳學效應倒位（一）細胞學特征（二）遺傳學效應易位（一）細胞學特征（二）遺傳學效應第一節(jié)染色體結構變異第十一章+染色體畸變的遺傳分析結構變異的形成：斷裂—重接使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然：溫度劇變、營養(yǎng)生理條件異常、遺傳因素等；人為：物理射線與化學藥劑處理等。染色體折斷的結果：正確重接：重新愈合，恢復原狀；錯誤重接：產(chǎn)生結構變異；保持斷頭：產(chǎn)生結構變異。結構變異的基本類型：缺失、重復、倒位、易位。形成、類型與特點；細胞學特征與鑒定；遺傳效應。第十一章+染色體畸變的遺傳分析缺失重復倒位易位第十一章+染色體畸變的遺傳分析三.常用符號和編寫術語第十一章+染色體畸變的遺傳分析第二節(jié)缺失缺失的類型頂端缺失(terminaldeficency)中間缺失(interstitialdeficency)第十一章+染色體畸變的遺傳分析缺失的形成第十一章+染色體畸變的遺傳分析頂端缺失的“斷裂—融合—橋”循環(huán)：斷頭與無著絲粒斷片(fragment)；雙著絲粒染色體(decentricchromosome)；“斷裂—融合—橋”循環(huán)(裂合周期)。第十一章+染色體畸變的遺傳分析斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂a第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、缺失的細胞學鑒定無著絲粒斷片；最初發(fā)生缺失的細胞在分裂時可見無著絲粒斷片。缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出)；中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)；二價體末端突出；頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價體末端不等長。注意：較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細胞學特征；缺失純合體減數(shù)分裂過程也不表現(xiàn)明顯的細胞學特征。第十一章+染色體畸變的遺傳分析缺失的細胞學特征第十一章+染色體畸變的遺傳分析玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)第十一章+染色體畸變的遺傳分析果蠅唾腺染色體的缺失圈第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三)、缺失的遺傳效應缺失區(qū)段上基因丟失導致：基因所決定、控制的生物功能喪失或異常；基因間相互作用關系破壞；基因排列位置關系改變。影響缺失對生物個體危害程度的因素：缺失區(qū)段的大??；缺失區(qū)段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；染色體倍性水平。缺失純合體：致死或半致死。缺失雜合體：缺失區(qū)段較長時，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或競爭不過正常配子；缺失區(qū)段較小時，可能會造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象。假顯性現(xiàn)象

一條染色體某區(qū)段缺失后，另一條同源染色體上隱性基因的作用表現(xiàn)出來。第十一章+染色體畸變的遺傳分析假顯性現(xiàn)象第十一章+染色體畸變的遺傳分析*缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象第十一章+染色體畸變的遺傳分析貓叫綜合癥人5號染色體短臂部分缺失第十一章+染色體畸變的遺傳分析果蠅的翅缺刻性狀第十一章+染色體畸變的遺傳分析成神經(jīng)細胞瘤黑素瘤肺小細胞癌腎胚細胞瘤睪丸腫瘤↓↓↓↓↓第十一章+染色體畸變的遺傳分析利用原位雜交技術定位基因第十一章+染色體畸變的遺傳分析二重復

重復的類型順接重復（tandemduplication）反接重復（reverseduplication）

abcdefghabcdefgefghabcdefggfeh

重復：染色體多了自己的某一區(qū)段第十一章+染色體畸變的遺傳分析重復的形成：同源染色體的不等交換第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、重復的細胞學鑒定重復圈(環(huán))：如果重復較長，在聯(lián)會時，重復區(qū)段被排擠，成為二價體的一個突出的環(huán)或瘤，同時也要對照正常染色體組型，以免與缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆。染色體末端不配對突出。如果重復的區(qū)段很短，聯(lián)會時重復部分收縮一點，正常的延伸一點，看不出，難以鑒定。第十一章+染色體畸變的遺傳分析重復的細胞學特征第十一章+染色體畸變的遺傳分析重復雜合體的染色體聯(lián)會

第十一章+染色體畸變的遺傳分析重復純合體中不對稱配對和重組產(chǎn)生較高階次的重復重復純合體↓不對稱配對↓交換↓三重復↓↓正常第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三)、重復的遺傳效應重復對個體綜合表現(xiàn)的影響：重復區(qū)段內(nèi)的基因重復，影響基因間的平衡關系；會影響個體的生活力(影響的程度與重復區(qū)段的大小有關)。劑量效應(dosageeffect)：同一基因或片段對表型的作用隨數(shù)目增多而呈一定的累加增長。果蠅眼色遺傳的劑量效應，紅色(V+)對朱紅(V)為顯性；雜合體(V+V)表現(xiàn)為紅色；但(V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色（重復隱性基因的作用超過與之相對應的顯性基因的作用）。第十一章+染色體畸變的遺傳分析位置效應(positioneffect)：由于重復的基因或染色體片段的相對位置改變而引起個體表型改變的效應。果蠅的棒眼遺傳——是重復造成表現(xiàn)型變異的最早和最突出的例子。棒眼表現(xiàn)型的果蠅只有很少的小眼數(shù)，其眼睛縮成狹條。這種表現(xiàn)型是由X染色體16A橫紋區(qū)的重復所產(chǎn)生的。第十一章+染色體畸變的遺傳分析果蠅眼面大小遺傳的位置效應正常眼棒眼純合棒眼純合重棒眼重棒眼780358694525第十一章+染色體畸變的遺傳分析果蠅X染色體上16A區(qū)段重復的形成重復純合體↓不對稱配對和重組↓產(chǎn)生重棒眼第十一章+染色體畸變的遺傳分析三、倒位(inversion)倒位(inversion)：染色體某區(qū)段的正常直線順序顛倒了。(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)；臂間倒位(pericenticinversion)。倒位的形成。第十一章+染色體畸變的遺傳分析(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)：倒位區(qū)段在染色體的某個臂的范圍內(nèi)。abc.defg→abc.dfeg

ABCDEF

ABEDCF第十一章+染色體畸變的遺傳分析臂間倒位(pericenticinversion)：倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點，即倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂。abc.defg→abed.cfg

ABCDEFADCBEF第十一章+染色體畸變的遺傳分析臂內(nèi)倒位與臂間倒位的形成第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、倒位的細胞學鑒定倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位區(qū)段過長：如果倒位片段很長,則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常的同源區(qū)段配對，而倒位的外區(qū)段則保持分離。倒位區(qū)段較短時—倒位圈：如果倒位片段不長，則倒位染色體與正常的染色體所聯(lián)會的二價體就會在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。臂內(nèi)倒位雜合體后期I橋和染色體斷片：第十一章+染色體畸變的遺傳分析倒位雜合體的染色體聯(lián)會第十一章+染色體畸變的遺傳分析臂內(nèi)倒位形成的“后期I橋”第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三)、倒位的遺傳效應倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象：倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復缺失染色單體，這類配子是不育的;只有部分孢母細胞在減數(shù)分裂時倒位圈內(nèi)會發(fā)生非姊妹染色單體間的交換；倒位點可以當作一個顯性基因位點看待，其性狀表現(xiàn)就是倒位雜合體部分不育。第十一章+染色體畸變的遺傳分析不育

可育第十一章+染色體畸變的遺傳分析臂間倒位圈內(nèi)單交換

可育不育第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三)、倒位的遺傳效應

2.倒位改變了基因在染色體上的排列：基因間距離和鄰里關系發(fā)生改變；倒位雜合體倒位圈內(nèi)連鎖基因的重組率降低靠近倒位區(qū)段連鎖基因重組率降低3.是物種進化的重要因素之一。倒位可能導致新物種的產(chǎn)生。如：頭巾百合和竹葉百合n＝12第十一章+染色體畸變的遺傳分析四.倒位的應用

——果蠅的ClB測定法C：X染色體上一大段倒位l：隱性致死基因B：16A區(qū)段重復的棒眼第十一章+染色體畸變的遺傳分析四、易位(translocation)易位（translocation）：指某染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。第十一章+染色體畸變的遺傳分析(一)、易位的類別與形成相互易位(reciprocaltranslocation)：兩個非同源染色體都折斷了，而且這兩個折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合起來，稱之相互易位。

ab.cde和wx.yz→ab.cz和wx.yde就是相互易位染色體。簡單易位(simpletranslocation)(轉(zhuǎn)移)：某染色體的一個臂內(nèi)區(qū)段，嵌入非同源染色體的一個臂內(nèi)的現(xiàn)象，如wx.ydez。少見。第十一章+染色體畸變的遺傳分析易位的形成第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、易位的細胞學鑒定易位純合體：減數(shù)分裂過程中染色體分離和聯(lián)會正常相互易位雜合體：異常染色體構型1聯(lián)會：粗線期的十字形配對第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析鏈型環(huán)型8字型第十一章+染色體畸變的遺傳分析分離

ABIJKLEFGHIJKLABCDEFGHCDABCDEFGHIJKLABIJKL

EFGHCD相鄰式分離配子不育交替式分離配子可育第十一章+染色體畸變的遺傳分析1.配子半不育交替式分離產(chǎn)生可育配子相鄰式分離產(chǎn)生不育配子??50%配子可育50%結實率50%自交后代半不育（三）.易位的遺傳效應

12122112正常易雜

1221易雜易純第十一章+染色體畸變的遺傳分析2.降低連鎖基因重組率例如，玉米t5—9a涉及第5染色體長臂外側的一小段和第9染色體短臂包括Wx座位在內(nèi)的一大段。正常Yg2—sh23%sh—wx20%易位雜合體11%5%又如，大麥正常4染色體t2－4at3－4at4－5ak－Bi40%23%28%31%同倒位雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點的一些基因之間重組率有所下降。第十一章+染色體畸變的遺傳分析3.易位可使兩個正常的連鎖群改組為兩個新的連鎖群舉例：原來屬于1連鎖群（染色體）的一部分基因，改為同2連鎖群（2染色體）的一些基因連鎖（21染色體）了，與仍然留在1連鎖群的那些基因反而成為獨立的遺傳關系。同理，原來屬于2連鎖群（2染色體）的一部分基因改為同1連鎖群（11染色體）的一些基因連鎖（12染色體）了，與仍然留在2連鎖群的那些基因反而成為獨立的關系。第十一章+染色體畸變的遺傳分析4.造成染色體融合，導致數(shù)目變異羅伯遜易位(robertsoniantranslocation)這種遺傳效應只可能發(fā)生在具有二對近端著絲點染色體的相互易位情形中第十一章+染色體畸變的遺傳分析伯基特氏淋巴瘤原癌基因從8號染色體端部轉(zhuǎn)移到14號染色體上時被激活表明：

基因表達與它在染色體組中的位置

有關5位置效應第十一章+染色體畸變的遺傳分析（四）.易位點的測定細胞學鑒定

相互易位雜合體聯(lián)會成十字型，十字型的中心即是易位點所在。確定易位所涉及的染色體，可用已知易位純合體與新的易位純合體雜交，檢查F1終變期染色體構型。第十一章+染色體畸變的遺傳分析Tx-y與T1-2無關xy12×F1

2個四體環(huán)xyyx1221第十一章+染色體畸變的遺傳分析Tx-y的x是T1-2的1×F1

六體環(huán)x（1）y21221xyyx第十一章+染色體畸變的遺傳分析Tx-y就是T1-2二價體xyyx1221×F1

第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析2.遺傳學鑒定

將易位斷點看成半不育的顯性遺傳單位T

正常染色體上相應位點看成隱性遺傳單位t

則

易位純合體TT育性正常易位雜合體Tt半不育正常個體tt育性正常采用兩點測驗和三點測驗進行定位第十一章+染色體畸變的遺傳分析例如玉米T1－2易位點的定位選擇第1，第2染色體上的標記基因↓將易位純合體(TT)與具有相對性狀的測驗種(tt)雜交↓再與隱性個體(tt)測交↓根據(jù)交換值確定大致位置↓對照正常連鎖圖找出鄰近標記基因進一步測定。第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析五.易位的應用利用易位控制蟲害用一定劑量的射線照射雄性害蟲使染色體發(fā)生易位，易位的雄蟲與自然群體中的雌蟲交配，造成后代半不育，50%的卵不能孵化。第十一章+染色體畸變的遺傳分析2.利用易位鑒別家蠶的雌雄性別第十一章+染色體畸變的遺傳分析（六）易位與人的疾病第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析

1.兩個玉米純系在第6染色體上Pl和sm的區(qū)域具有不同的重組頻率。正常的純系(A)重組率為26%，異常的純系(B)為8%。兩個純系雜交，產(chǎn)生的雜種育性有些下降。問①B系中的重組率低的可能原因是什么？是否缺失造成的，為什么？②繪圖說明染色體畸變與Pl和sm基因的大致關系（可自定符號表示第6染色體上其它基因）；③為什么雜種的育性會下降？練習

答案①Pl—sm重組率２６％，故包括的染色體區(qū)段較大，如果缺失則會致死，倒位比較合理。②Plabcdsmef

正常染色體

Plaesmdcbf

倒位染色體

③倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換。第十一章+染色體畸變的遺傳分析

2.多易位在自然植物群體中常有發(fā)現(xiàn)。月見草(Oenothera2n=14)屬的植物多半具有中部著絲粒染色體，且易位群體中的染色體易位點靠近著絲粒或者就在著絲粒區(qū)域。若用一個點(·)表示著絲粒，一個基本的單倍體染色體組為：1L·1R、2L·2R、3L·3R、4L·4R、5L·5R、6L·6R、7L·7R

以及下列的一個帶有許多易位的單倍體染色體組：1L·1R、3L·5R、２L·７L、６R·5L、4L·2R、7R·3R、6L·4R

①如果全部同源區(qū)域進行配對，試繪出聯(lián)會圖象。②

在紅桿月見草中染色體分離通常是交替式的，這樣能形成具有完整染色體組的配子嗎？為什么？第十一章+染色體畸變的遺傳分析

答案.①

②可以，因為產(chǎn)生的配子具有平衡的染色體。

1L·1R、2L·2R、3L·3R、4L·4R、5L·5R、6L·6R、7L·7R1L·1R、3L·5R、２L·７L、６R·5L、4L·2R、7R·3R、6L·4R第十一章+染色體畸變的遺傳分析第二節(jié)染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應用五、非整倍體及其應用第十一章+染色體畸變的遺傳分析一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)

：一個生物賴以生存和保證正常生長與發(fā)育最低數(shù)目的一套染色體即一個二倍體生物的配子中具有的全部染色體染色體基數(shù)(x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。n：配子體世代即單倍體細胞中的染色體數(shù)

X與n的關系：二倍體中X=n

多倍體中X≠n第十一章+染色體畸變的遺傳分析染色體組的基本特征：

不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)；

一個染色體組的各個染色體間形態(tài)、結構和載有的基因均彼此不同，并且構成一個完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異）第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、整倍體(euploid)1.整倍體：具有整倍染色體組的個體。1x(一倍體),2x(二倍體),3x(三倍體)…二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥2n=6x=42二粒小麥2n=4x=28一粒小麥2n=2x=14麥屬x=7高粱屬x=10稻屬x=12棉屬x=13蔥屬x=7,8,9蕓薹屬x=8,9,10第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥的起源野生一粒小麥T.monococcum擬斯卑爾脫山羊草Ae.spelioid染色體加倍野生二粒小麥T.dicoccoides斯卑爾脫小麥T.spelta普通小麥基因突變方穗山羊草Ae.sguarrosa染色體加倍第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、染色體的整倍性

多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。

即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。第十一章+染色體畸變的遺傳分析多倍體的形成及染色體組構成示意圖3IV第十一章+染色體畸變的遺傳分析假設有ABE三個染色體組且有A=a1a2a3

B=b1b2b3E=e1e2e3第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三)、非整倍體(aneuploid)非整倍體：某個體染色體數(shù)在正常合子染色體數(shù)(2n)的基礎上增加或減少一條至數(shù)條的個體。

超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。非整倍體的類型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第十一章+染色體畸變的遺傳分析假設有ABE三個染色體組且有A=a1a2a3

B=b1b2b3E=e1e2e3第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析幾種常見的多倍體第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析二、同源多倍體(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會與分離第十一章+染色體畸變的遺傳分析同源多倍體

（一）.形態(tài)特征

細胞體積、核體積增大葉片花朵莖干增大增厚增粗成熟期延長第十一章+染色體畸變的遺傳分析(一)、同源多倍體的特征形態(tài)特征：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：(也有例外)細胞與細胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長。生理特征：由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。第十一章+染色體畸變的遺傳分析

Aa等位基因2xAAAaaa3xAAAAAaAaaaaa

復式單式4xAAAAAAAaAAaaAaaaaaaa

三式復式單式

遺傳特性1.基因劑量增加2.染色體聯(lián)會松弛3.分離不同程度紊亂

曼陀羅（3x=12Ⅲ）的不均衡分離

12

13

14

15

16

17

1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.大孢子3.59.014.21.534.517.5某玉米同源四倍體配子中

n=20占42.6%其余n為21—24或14—19第十一章+染色體畸變的遺傳分析分離結果與遺傳效應(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育第十一章+染色體畸變的遺傳分析

同源三倍體高度不育

例如三倍體無籽西瓜

3x=33=11Ⅲ············(1/2)11×2第十一章+染色體畸變的遺傳分析Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.

第十一章+染色體畸變的遺傳分析GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.

第十一章+染色體畸變的遺傳分析同源四倍體(1)染色體的聯(lián)會和分離

染色體聯(lián)會

后期I同源組染色體的分離(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結果與遺傳效應(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低第十一章+染色體畸變的遺傳分析同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離第十一章+染色體畸變的遺傳分析(2)同源四倍體基因分離規(guī)律雜合基因型AAAaAAaaAaaa假定只發(fā)生2/2式分離

基因隨染色體隨機分離（基因距離著絲點較近）第十一章+染色體畸變的遺傳分析配子類型及比例AA:Aa:aa=2:8:2=1:4:1同理分析得知AAAa產(chǎn)生配子AA：Aa=1:1Aaaa產(chǎn)生配子Aa：aa=1:1第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析三、異源多倍體異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素之一被子植物中 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細胞內(nèi)的染色體組成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析蕓苔屬(Brassica)各物種的關系第十一章+染色體畸變的遺傳分析發(fā)生：種間和屬間雜種的加倍遺傳特性：與二倍體相似

偶數(shù)倍異源多倍體但染色體組同源程度越高，染色體聯(lián)會分離越紊亂，不育程度越高第十一章+染色體畸變的遺傳分析偶倍數(shù)的異源多倍體1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成普通煙草(Nicotianatabacum)普通小麥(Triticumaestivum)第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通煙草(Nicotianatabacum)的起源第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥(Triticumaestivum)的起源第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥(T.aestivum)的染色體第十一章+染色體畸變的遺傳分析偶倍數(shù)的異源多倍體2.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群不同染色體組間存在一定程度的部分同源關系(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)有時可能相互代替(補償效應)

減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(allosynapsis)第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥染色體組的部分同源關系染色體組 A B D 黑麥R 大麥H部分同源組

1A 1B 1D 1R 1H

2A 2B 2D 2R 2H

3A 3B 3D 3R 3H

. . . . .

. . . . . 7A 7B 7D 7R 7H第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對白色為顯性受三對基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B第十一章+染色體畸變的遺傳分析偶倍數(shù)的異源多倍體3.染色體組的染色體基數(shù)偶數(shù)倍的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)第十一章+染色體畸變的遺傳分析

奇數(shù)倍的異源多倍體

發(fā)生：不同偶數(shù)倍異源多倍體的雜交遺傳特性：單價體越多，染色體分離越紊亂，配子染色體組成越不平衡，育性越低。第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥園錐小麥AABBDD×AABB↓AABBD異源五倍體2n=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麥提莫菲維小麥

AABBDD×AAGG↓AABDG異源五倍體2n=35=7Ⅱ+21Ⅰ第十一章+染色體畸變的遺傳分析四、多倍體的形成途徑及其應用(一)、多倍體自然發(fā)生——減數(shù)分裂(二)、人工誘發(fā)染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導多倍體的應用第十一章+染色體畸變的遺傳分析(一)、未減數(shù)配子結合——減數(shù)分裂1.未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復原減數(shù)第二分裂復原2.未減數(shù)配子融合桃樹(2n=2x=16=8II)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8IV)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8III)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍)F1未減數(shù)配子融合第十一章+染色體畸變的遺傳分析(蘿卜×甘藍)F1未減數(shù)配子融合第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、體細胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導誘導雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體第十一章+染色體畸變的遺傳分析(三).異源多倍體的應用克服遠緣雜交不孕

克服遠緣雜種不實

創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本育成新類型第十一章+染色體畸變的遺傳分析雜交不孕例如白菜(10Ⅱ)×甘藍(2X=18)→不結籽白菜(10Ⅱ)×甘藍(4x=36)→結籽第十一章+染色體畸變的遺傳分析雜種不實（抗?。┱趁珶煵荨疗胀煵荨s種不育

GG×TTSS→TSG↓加倍

TTSSGG可育第十一章+染色體畸變的遺傳分析中間親本第十一章+染色體畸變的遺傳分析第十一章+染色體畸變的遺傳分析中間親本野生二粒小麥第十一章+染色體畸變的遺傳分析八倍體小黑麥的人工合成與應用第十一章+染色體畸變的遺傳分析五、非整倍體及其應用非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂形成不正常的配子所致。第十一章+染色體畸變的遺傳分析（一）.單體（2n-1）（monosomic）自然界中的存在少數(shù)動物的種性♂蝗蟲(XO)異源多倍體植物中時有發(fā)生

eg.普通煙草2n=4x=TTSS=24Ⅱ24種單體(2n-ⅠA,2n-ⅠB,2n-ⅠC,·····)eg.普通小麥2n=6x=21Ⅱ21種單體(2n-Ⅰ1A,

2n-Ⅰ2A,

2n-Ⅰ3A,)第十一章+染色體畸變的遺傳分析2.產(chǎn)生染色體第一次分裂不分離第十一章+染色體畸變的遺傳分析染色體第二次分裂不分離第十一章+染色體畸變的遺傳分析3.遺傳特性

理論上形成配子n:(n-1)=1:1自交后代應是雙體：單體：缺體＝1：2：1

自交后代中單體比例不等影響因素：①n-1配子的生活力、競爭力遠遠低于n配子②n和n-1配子參與受精的程度2n-1和2n-2幼胚持續(xù)發(fā)育的程度

n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥單體：中期第十一章+染色體畸變的遺傳分析(二)、缺體缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡普通小麥21種缺體都能夠生存第十一章+染色體畸變的遺傳分析普通小麥缺體系列的穗形第十一章+染色體畸變的遺傳分析缺體與基因定位缺體2n－Ⅱ6B短芒雙體2n無芒抑制芒發(fā)育基因位于6B染色體上遺傳效應

表現(xiàn)廣泛的性狀變異

通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因第十一章+染色體畸變的遺傳分析三體與性狀變異（三）.三體（2n+1）（trisomic）第十一章+染色體畸變的遺傳分析21三體Downsyndrome第十一章+染色體畸變的遺傳分析18trisomy----Edwardsyndrome第十一章+染色體畸變的遺傳分析2.三體的聯(lián)會及其分離染色體隨機分離（三）.三體（2n+1）（trisomic）三體與性狀變異3.三體的基因分離第十一章+染色體畸變的遺傳分析Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2同理

AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:1第十一章+染色體畸變的遺傳分析三體終變期：鏈式三價體第十一章+染色體畸變的遺傳分析三體中