種內(nèi)種間關(guān)系

第四章種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)思考題種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系：存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系。種內(nèi)關(guān)系的主要形式有競(jìng)爭(zhēng)、自相殘殺和利他等；種間關(guān)系：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系。種間關(guān)系的形式主要有競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生。正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負(fù)相互作用：競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、和偏害生物種間相互關(guān)系基本類(lèi)型偏害作用偏害作用：如異種抑制作用和抗生作用等。異種抑制作用是指植物分泌一種能抑制其他植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)的現(xiàn)象，即他感作用，如胡桃樹(shù)分泌胡桃醌；抗生作用是指一種微生物產(chǎn)生一種化學(xué)物質(zhì)來(lái)抑制另一種微生物的過(guò)程。如青霉素就是點(diǎn)青霉所產(chǎn)生的一種細(xì)菌抑制劑。中性作用中性作用：兩個(gè)或兩個(gè)以上物種經(jīng)常一起出現(xiàn)，但彼此間不發(fā)生任何關(guān)系，即互相無(wú)利也無(wú)害，這是—種特殊的種間關(guān)系。當(dāng)群落中的一種資源高度集中在某一地點(diǎn)時(shí)，常同時(shí)吸引很多種動(dòng)物前來(lái)利用，在這些動(dòng)物之間常表現(xiàn)為中性作用。如一個(gè)水源總是同時(shí)吸引某些種動(dòng)物前來(lái)飲水，這些動(dòng)物雖然經(jīng)常一起出現(xiàn)，但彼此無(wú)利也無(wú)害。再如，在熱帶地區(qū)．食蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)、捕食性昆蟲(chóng)和嚙齒動(dòng)物常常伴隨著大群覓食的軍蟻出現(xiàn)，它們不是以軍蟻為食，而是以被軍蟻驚擾的各種動(dòng)物為食。這些捕食動(dòng)物彼此之間是一種中性關(guān)系。第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則-3/2自疏法則動(dòng)植物的性行為他感作用密度效應(yīng)密度效應(yīng)：在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，稱(chēng)密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。密度效應(yīng)是影響種群出生率、死亡率和遷移的各種理化因子、生物因子綜合作用的表現(xiàn)。根據(jù)影響因素的種類(lèi)，可分為密度制約和非密度制約。前者如生物種間的捕食、寄生、食物、競(jìng)爭(zhēng)；后者如氣候因素。密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則：在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Y=W·d=KiW為植物個(gè)體平均重量；

d為密度；Y為單位面積產(chǎn)量；Ki為常數(shù)。三葉草播種密度與產(chǎn)量的關(guān)系產(chǎn)量恒量法則圖解密度效應(yīng)自疏現(xiàn)象：隨著播種密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。在高密度的樣方出現(xiàn)植株死亡的現(xiàn)象稱(chēng)為自疏現(xiàn)象(self-thinning)。Yoda(1963)：

W為存活個(gè)體的平均株干重；d為種群密度；c為總產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)a為一個(gè)恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被稱(chēng)為-3/2自疏法則。黑麥草的-3/2自疏法則圖解-3/2自疏法則：植物密度與重量的關(guān)系（反枝莧，小麥、車(chē)前，紅車(chē)軸草和藜）動(dòng)植物的性行為研究?jī)?nèi)容：生物種群內(nèi)部性別關(guān)系、動(dòng)態(tài)及其決定的環(huán)境因素。種群的遺傳特征及基因型多樣性對(duì)于種群數(shù)量動(dòng)態(tài)具有重要意義。為什么大多數(shù)生物都營(yíng)有性繁殖？無(wú)性繁殖：主要是植物，如雜草，能迅速增殖，是對(duì)開(kāi)拓暫時(shí)性新棲息地的一種適應(yīng)；某些植物則是對(duì)缺乏傳粉昆蟲(chóng)的一種反應(yīng)。有性繁殖：是對(duì)生存在多變和易遭不測(cè)環(huán)境下的一種適應(yīng)。因?yàn)榇菩蹆尚耘渥拥娜诤夏墚a(chǎn)生更多變異類(lèi)型的后代，在不良環(huán)境下至少能保證少數(shù)個(gè)體生存下來(lái)，并能獲得繁殖后代的機(jī)會(huì)。如蚜蟲(chóng)營(yíng)兼性孤雌生殖。春夏季營(yíng)無(wú)性繁殖，秋季不良?xì)夂騺?lái)臨時(shí)產(chǎn)生有性世代。動(dòng)植物的性行為植物的性別系統(tǒng)動(dòng)物的婚配制度領(lǐng)域性社會(huì)等級(jí)動(dòng)物的婚配制度婚配制度：指種群內(nèi)婚姻配的各種類(lèi)型?；榕浒ó愋蚤g相互識(shí)別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等。高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。E.O.Wilson《社會(huì)生物學(xué)：新的綜合》：高等動(dòng)物最常見(jiàn)的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來(lái)的。動(dòng)物的婚配制度決定婚配制度類(lèi)型的因素資源的分布：主要是食物和營(yíng)巢地的時(shí)空分布。個(gè)體能控制住配偶的能力：如鳥(niǎo)類(lèi)雙親對(duì)幼鳥(niǎo)的共同撫育形成單配偶制；而哺乳類(lèi)動(dòng)物幼體靠母乳哺育，雄獸的撫育作用減少，形成多偶制。動(dòng)物的婚配制度單配偶制：一雄一雌天鵝、鴛鴦、丹頂鶴，

多配偶制：一雄多雌一雌多雄領(lǐng)域性領(lǐng)域性（territoriality）：動(dòng)物的個(gè)體、家庭，甚至社群所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個(gè)體侵入的空間，稱(chēng)領(lǐng)域（territory）。這種占有領(lǐng)域的行為稱(chēng)領(lǐng)域行為，這種現(xiàn)象稱(chēng)領(lǐng)域性。動(dòng)物的領(lǐng)域隨占有者的體重而變化，受食物品質(zhì)影響，領(lǐng)域面積隨生活史而變化。領(lǐng)域的特征：領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，且大小可調(diào)整，其面積隨鄰域占有者的體重而擴(kuò)大；領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，肉食性大于食草性動(dòng)物；領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化；領(lǐng)域的使用是排他性的。領(lǐng)域的意義：使動(dòng)物可以得到充足的食物，減少對(duì)生殖活動(dòng)的外來(lái)干擾，使安全更有保障。鳥(niǎo)類(lèi)領(lǐng)域面積與體重、食性的關(guān)系

社會(huì)等級(jí)社會(huì)等級(jí)（socialhierarchy）:

一群同種動(dòng)物中，各個(gè)體的地位有一定的順序性。其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系。支配—從屬關(guān)系有三種基本形式：獨(dú)霸式：群體內(nèi)只有一個(gè)個(gè)體支配全群，其他個(gè)體都服從它而不再分等級(jí)。單線(xiàn)式：群內(nèi)個(gè)體成單線(xiàn)支配關(guān)系，甲制乙，乙制兩．．．以些類(lèi)推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止其他植物在其周?chē)L(zhǎng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)他感作用,或叫異株克生（德國(guó)，H.Molisch,1937）。他感作用他感作用的生態(tài)學(xué)意義歇地現(xiàn)象：農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物必須與其他作輪作，不宜連作，連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì)，降低產(chǎn)量。如早稻根系分泌的對(duì)-羥基肉桂酸，對(duì)早稻的幼苗強(qiáng)烈抑制；紅三葉草分泌的多種異黃酮類(lèi)物質(zhì)及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對(duì)其他植物的發(fā)芽起抑制作用。第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng)：指具有相似要求的物種，為了爭(zhēng)奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。高斯假說(shuō)Lotka—Volterra模型植物的競(jìng)爭(zhēng)模型生態(tài)位理論捕食作用寄生與共生兩物種利用同樣的有限資源時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)發(fā)生。包括資源利用性競(jìng)爭(zhēng)，即兩種生物之間沒(méi)有直接干涉，只有資源總量減少而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)；相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)，如雜谷盜和鋸谷盜不僅競(jìng)爭(zhēng)食物且相互吃卵。種間競(jìng)爭(zhēng)的例子：原生動(dòng)物雙核小草履蟲(chóng)(Parameciumaurelia)和大草履蟲(chóng)(P.caudatum)。

當(dāng)二種在一起培養(yǎng)時(shí)，由于前者生長(zhǎng)快，最后大草履蟲(chóng)死亡消失。硅藻星桿藻(Asterionella

formosa)和針桿藻(Synedraulna)。

后者對(duì)硅酸鹽的利用率高，當(dāng)二者在一起培養(yǎng)時(shí)，前者被淘汰。粟色擬谷盜和雜擬谷盜混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，粟色擬谷盜在高溫和潮濕的條件下取勝，而雜擬谷盜在低溫和干燥的條件下取勝。種間競(jìng)爭(zhēng)粟色擬谷盜和雜擬谷盜的競(jìng)爭(zhēng)排斥試驗(yàn)高斯假說(shuō)前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家G.F.Gause(1934)用草履蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)觀察兩個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)競(jìng)爭(zhēng)模型

邏輯斯締模型:dN/dt=rN(K-N)/K

Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型(Lotka,1925;Volterra,1926)當(dāng)兩種共存時(shí)：dN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2α為物種2對(duì)物種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，表示每個(gè)N2個(gè)體所占的空間相當(dāng)于α個(gè)N1個(gè)體。如N2個(gè)體大，消耗的食物相當(dāng)于10個(gè)N1個(gè)體，則α=10。β為物種1對(duì)物種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。模型行為理論上講，兩種物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生三種結(jié)局：（1）物種1被擠掉，物種2取勝；（2）物種2被擠掉，物種1取勝；（3）物種1和物種2取得共存的局面。兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/α

N1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/β

N2=

K2,N1=

0生態(tài)位(niche)是物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用。多維生態(tài)位空間(multidimensioanlnichespace)：影響有機(jī)體的環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱(chēng)多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensional

hypervolume)生態(tài)位?；A(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱(chēng)為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱(chēng)實(shí)際生態(tài)位。溫度溫度溫度濕度濕度食物大小生態(tài)位理論生態(tài)位理論生態(tài)位寬度：是生物利用資源多樣性的一個(gè)指標(biāo)?？梢杂孟戕r(nóng)—威納多樣性指數(shù)計(jì)算：Bi=lg∑Nij-（1/∑Nij）（∑Nij

lgNij）lgrBi=i種的生態(tài)位寬度；Nij=i種利用j資源等級(jí)的數(shù)值；r=生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)。生態(tài)位寬度實(shí)例計(jì)算

（三種鳥(niǎo)對(duì)昆蟲(chóng)資源的利用）種名獵物資源按個(gè)體大小劃分的等級(jí)0-10mm11-26mm21-30mm31-40mmE.Minutus11200C.Virens5210M.crinitus3113生態(tài)位的寬度的變動(dòng)范圍為0到1，0表示未利用，1表示對(duì)所有等級(jí)都同樣地利用了。根據(jù)上表可計(jì)算生態(tài)位寬度：B1=[lg13-(1/13)(11lg11+2lg2)]/lg4=0.309B2=0.649B3=0.906競(jìng)爭(zhēng)排斥原理(competitiveexclusionprinciple)：高斯（Gause）認(rèn)為共存只能出現(xiàn)在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定、均勻環(huán)境中，因?yàn)椋绻麅晌锓N具有同樣的需要，一物種就會(huì)處于主導(dǎo)地位而排除另一物種。生態(tài)位重疊(nicheoverlap):兩物種生態(tài)位空間的相互重疊部分，稱(chēng)生態(tài)位重疊。生態(tài)位分離(nicheseparation):種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果使兩物種的生態(tài)位發(fā)生分化，從而使生態(tài)位分開(kāi)。生態(tài)位分化資源利用曲線(xiàn)資源利用曲線(xiàn)解析生物在某一生態(tài)位維度上的分布，常呈正態(tài)分布，這種曲線(xiàn)可稱(chēng)為資源利用曲線(xiàn)。左圖各物種的生態(tài)位狹，相互重疊少，d>w，表示種間競(jìng)爭(zhēng)?。挥覉D物種的生態(tài)位寬，相互重疊多，d<w，表示種間競(jìng)爭(zhēng)大。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促使其擴(kuò)展資源利用范圍，促使兩物種生態(tài)位接近；種間競(jìng)爭(zhēng)按照競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，將導(dǎo)致某一物種滅亡，或者通過(guò)生態(tài)位分化而得以共存。競(jìng)爭(zhēng)排斥理論和生態(tài)位概念的應(yīng)用一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種，其中一個(gè)種終究要滅亡；一個(gè)穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競(jìng)爭(zhēng)，從而保證了群落的穩(wěn)定；一個(gè)相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對(duì)群落的時(shí)間、空間和資源的利用方面，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。兩種藤壺(chthamalus,balanus)的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位分離鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)位的分離

（Warblerfeedingzone）

捕食作用捕食者與獵物草食作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化捕食（predation）：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食。前者稱(chēng)為捕食者(predator)，后者稱(chēng)為獵物或被食者(prey)。捕食有廣義和狹義之分。廣義的捕食包括：(1)典型捕食，即狹義的捕食；(2)食草；(3)寄生。捕食者可分為食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物和雜食動(dòng)物。捕食者與獵物的相互適應(yīng)是長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，是進(jìn)化過(guò)程中的一場(chǎng)真實(shí)的“軍備競(jìng)賽”。捕食者具銳利的爪、牙，毒腺等；獵物具保護(hù)色、擬態(tài)、假死等特征。蝠蝠，超聲波；蛾類(lèi)腹部“雙耳”可接受聲納等。捕食者與獵物捕食者與獵物捕食方式可分為兩類(lèi)：追擊和伏擊。犬科獸類(lèi)多為追擊者，具細(xì)長(zhǎng)四肢，善于奔跑；貓科獸類(lèi)多為伏擊者，有機(jī)動(dòng)靈活的軀體和復(fù)雜的行為，潛伏隱蔽于暗處，伺機(jī)突然襲擊。追擊者多分布于草原，荒漠等開(kāi)闊生境，而伏擊者多出現(xiàn)于森林等封閉生境。捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化，常常是使有害的“負(fù)作用”傾向于減弱?！熬鳌钡牟妒痴卟粫?huì)對(duì)獵物過(guò)度捕殺。如北美水貂多捕無(wú)領(lǐng)域、受傷、有病、年老的鼠類(lèi)，很少捕具繁殖領(lǐng)域的成鼠；水獺吃病魚(yú)等。草食的特點(diǎn)：（1）被食者只有部分機(jī)體受損害，通常捕食者只食植物某一部分，留下的部分能夠再生；（2）植物本身沒(méi)有逃脫草食動(dòng)物的能力。草食動(dòng)物對(duì)植物的危害：植物受草食動(dòng)物的“捕食”的危害程度隨損害的部位、植物發(fā)育的階段而異。如生長(zhǎng)早期75%櫟葉受損可能使木材產(chǎn)量減少50%，而生長(zhǎng)季晚期影響不大。英國(guó)榆樹(shù)70和80年代幾乎全被小蠹?xì)纭Ｖ参锏难a(bǔ)償作用：植物因草食動(dòng)物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。如植物枝葉受損后，自然落葉（其光合作用弱而呼吸作用正常）減少，整株的光合率可能加強(qiáng)。草食作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)：食草動(dòng)物的還能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的剌（機(jī)械防御）或化學(xué)物（化學(xué)防御）。植物的防衛(wèi)化學(xué)物質(zhì)：均屬植物次生物質(zhì)，是植物代謝副產(chǎn)品，如尼古丁，咖啡因等生物堿，薄荷油和貓薄荷屬類(lèi)萜，丁香和肉桂香屬苯丙烷。這些物質(zhì)是植物進(jìn)化過(guò)程中形成的專(zhuān)門(mén)對(duì)付食草動(dòng)物的特殊化學(xué)物，是植物主動(dòng)產(chǎn)生的。例子：被?？惺尺^(guò)的懸鉤子的皮刺較未啃食的長(zhǎng)而尖；遭過(guò)鋸蜂和樹(shù)蜂危害的松樹(shù)改變酚代謝，產(chǎn)生新的化學(xué)物；人工受傷的馬鈴薯和番茄能增加蛋白酶抑制物；荊豆頂枝受美洲兔危害后會(huì)積累更多毒素，變成兔不可食的，這種化學(xué)保護(hù)可延續(xù)2-3年；落葉松受松線(xiàn)小卷蛾損害后，葉子變硬、纖維素含量增加、含氮減少，小卷蛾食后成蟲(chóng)存活率和出生率明顯下降。植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化：在進(jìn)化過(guò)程中，植物發(fā)展了防御機(jī)制，以對(duì)付食草動(dòng)物的進(jìn)攻；另一方面，食草動(dòng)物亦在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時(shí)間避開(kāi)的有毒化學(xué)物。協(xié)同進(jìn)化：指一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。包括競(jìng)爭(zhēng)物種間、捕食者—獵物間、植物—食草動(dòng)物間、寄生物—宿主間等。例子：馬利筋分泌苦味的強(qiáng)心苷，可引起脊椎動(dòng)物嘔吐和心臟病發(fā)作。斑蝶幼蟲(chóng)對(duì)強(qiáng)心苷免疫，體內(nèi)積累，可避免某些食蝶鳥(niǎo)類(lèi)的捕食。寄生與共生寄生偏利共生互利共生

寄生寄生（parasitism）:一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表，從而攝取寄予主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。寄生分類(lèi)：體外寄生和體內(nèi)寄生。寄生性種子植物可分為全寄生與半寄生。前者無(wú)葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，從寄主那里攝取全部營(yíng)養(yǎng)；后者只從寄主攝取無(wú)機(jī)鹽類(lèi)，它自身能行光合作用制造養(yǎng)分，但根系發(fā)育不良或無(wú)根。全寄生如列當(dāng)屬和兔絲子屬，半寄生植物有桷寄生和玄參科植物。寄生寄生物—寄主的相互適應(yīng)

寄生物將引起寄主的反應(yīng)，如局部性或整體死亡。如植物，寄生物導(dǎo)致寄主生長(zhǎng)減弱，生物量降低，最后使寄主養(yǎng)分耗竭而死；葡萄孢會(huì)殺死寄主蠶豆然后繼續(xù)在死組織上發(fā)育和形成孢子。寄主會(huì)產(chǎn)生免疫反應(yīng)，將寄生物生活的環(huán)境變?yōu)槠潆y以生存的環(huán)境。如脊椎動(dòng)物不僅有吞噬細(xì)胞，還具有復(fù)雜的免疫系統(tǒng)。免疫反