任務(wù)五 植物的生殖、衰老與脫落

任務(wù)五植物的生殖、

衰老和脫落知識(shí)目標(biāo)了解植物生殖、衰老和脫落的生理過程，認(rèn)識(shí)植物各生長階段對(duì)環(huán)境的要求。

認(rèn)識(shí)溫度、光周期、營養(yǎng)狀態(tài)和環(huán)境條件對(duì)植物成花的影響，掌握春化作用和光周期現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。內(nèi)容一植物的成花生理

植物處于早期營養(yǎng)生長階段，即使給予合適的條件，仍不能進(jìn)行花芽分化。此時(shí)植物處于幼年期。幼年期的長短因不同植物而異：牽牛、油菜2－3天，木本樹種5－20年，山毛櫸40年；植物度過幼年期后，才能具有能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)，即具備了開花的能力。開花是植物由營養(yǎng)生長進(jìn)入生殖生長最明顯的標(biāo)志概念：低溫促進(jìn)作用植物開花的作用春化作用的主導(dǎo)因素：低溫、氧氣、水分、糖一、春化作用需要春化的植物

冬性一年生植物，冬小麥、冬黑麥等；北方小麥品種要求春化的溫度比南方低，

大多數(shù)二年生植物：甜菜、芹菜等；

有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次，幾年可以連續(xù)開花。春化作用是溫帶植物發(fā)育過程表現(xiàn)出來的特征。去春化作用高溫和缺氧消除春化作用的現(xiàn)象在春化過程結(jié)束之前，把植物放到較高溫度下,低溫的效果被消除。這種作用即為去春化作用。解除春化作用的溫度：40-50℃；缺O(jiān)2

也可解除春化作用.

植物接受春化作用的主要是頂端分生組織，春化作用的誘導(dǎo)效應(yīng)可以通過細(xì)胞分裂和嫁接進(jìn)行傳遞二、光周期現(xiàn)象白天黑夜的相對(duì)長短，稱為光周期。植物對(duì)于白天和黑夜相對(duì)長度的反應(yīng)，或晝夜長短影響開花的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)不同，可將植物分為4大類短日植物：日照時(shí)間需短于臨界值才能開花。長日植物：日照時(shí)間需長于臨界值才能開花日中性植物：不要求一定的晝夜長短，四季都可以開花短－長日植物和長－短日植物：開花要求雙重條件

光周期的誘導(dǎo)當(dāng)植物經(jīng)過足夠的光周期后，即使處于不適條件下，最初的誘導(dǎo)效應(yīng)也不會(huì)消失，植物仍能正常開花。剛剛充分展開的葉片對(duì)光周期誘導(dǎo)最敏感，幼葉和老葉的敏感性降低。多數(shù)植物需要幾天，十幾天，到二十幾天的光周期誘導(dǎo)，但有的植物所需時(shí)間較短，如蒼耳、日本牽牛，只需一天。葉在光周期中的作用

實(shí)驗(yàn)結(jié)論

光周期的反應(yīng)部位是芽，感受光周期的部位是葉片，在合適的條件下，葉片中合成促進(jìn)植物開花的物質(zhì)，運(yùn)到頂端分生組織，誘導(dǎo)植物開花。嫁接實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)結(jié)論

只要其中的一片葉接受了適宜的短日光周期誘導(dǎo)，即使其它植株都在長日照條件下，最后所有植株也都能開花。這證明刺激開花的物質(zhì)通過嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用。植物光周期的特點(diǎn)

感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，它經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生成花刺激物；成花刺激物可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長點(diǎn)后引起成花反應(yīng)；不同植物的開花刺激物具有相似的性質(zhì)

植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響成花過程。碳水化合物(糖類)與含氮化合物的比值高時(shí)開花，比值低時(shí)不開花。該學(xué)說僅是某些長日植物或日中性植物，對(duì)短日植物不適用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可以通過控制肥水的數(shù)量和施用時(shí)期來調(diào)節(jié)C/N比，控制營養(yǎng)生長和生殖生長。水稻生育后期，如果肥水過大，引起C/N比值過小，會(huì)導(dǎo)致徒長、晚熟。果樹栽培時(shí)，可用環(huán)狀剝皮的方法，使上部枝條積累較多的糖分，提高產(chǎn)量。三、碳氮比學(xué)說四、影響植物器官性別分化的因素雌雄同花

同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。大多數(shù)高等植物雌雄同株

同一植株上既有雌花也有雄花，如玉米，南瓜雌雄異株

同一植株上只有雌花或雄花，如銀杏，楊樹

光周期

短日照促使短日植物多開雌花，長日植物多開雄花，長日照促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。

溫周期

土壤營養(yǎng)

氮肥多，水分充足促進(jìn)雌花分化植物激素增加雌花數(shù)量：生長素、細(xì)胞分裂素、乙烯增加雄花數(shù)量：赤霉素1春化處理

萌動(dòng)的種子經(jīng)過低溫春化處理后，可以加速花的誘導(dǎo)，促進(jìn)植物提前開花和成熟。

“悶麥法”，把萌發(fā)的冬小麥種子裝在罐中，放在冬季的低溫下40～50天，以便于春季播種時(shí)，獲得較好的收成。五、在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長日植物，中緯度，則長短日植物共存。同一緯度，長日照植物多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥；短日照則多在日照較短的秋季開花，如菊花植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型是對(duì)該地區(qū)自然光周期長期適應(yīng)的結(jié)果。2引種短日照植物短日照水稻和玉米可在南方加快繁育種子。

北方

↓

南方

↓提前開花

↓晚熟品種

南方

↓北方

↓推遲開花早熟品種

對(duì)以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的煙草，引種至溫帶時(shí)，可提前播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對(duì)于短日照的麻類，南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量從外地引進(jìn)優(yōu)良品種時(shí)應(yīng)注意的問題：（1）了解所引品種的光周期反應(yīng)特性，是長日、短日植物，還是日中性；（2）了解原產(chǎn)地和引種地的光周期差異；（3）明確引種的目的，是為了收獲生殖器官，還是為了收獲營養(yǎng)器官。3育種

使花期提前，增加世代，縮短育種年限。異地育種：短日照植物（玉米、水稻）冬季到海南島繁育，加快育種速度具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇，無法進(jìn)行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開花，便于進(jìn)行雜交4維持營養(yǎng)生長

甘蔗是短日植物，臨界日長為10小時(shí)，在短日照來臨時(shí)，在午夜用閃光處理，延長光照時(shí)間，可維持營養(yǎng)生長，使甘蔗不開花，提高蔗糖產(chǎn)量。

利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。菊花是短日照植物，在自然條件下秋季開花，若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花。而對(duì)于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，進(jìn)行人工延長光照處理，則可提早開花。5控制開花時(shí)期四影響植物器官性別分化的因素雌雄同花

同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。大多數(shù)高等植物雌雄同株

同一植株上既有雌花也有雄花，如玉米，南瓜雌雄異株

同一植株上只有雌花或雄花，如銀杏，楊樹雌雄同花(同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊)

雌雄同株雌雄異花(同一朵花內(nèi)只有雌蕊或有雄蕊)

雌雄異株同一植株既有雌花也有雄花同一植株只有雌花或雄花內(nèi)容二植物的生殖生理

植物的生殖方式包括營養(yǎng)生殖、孢子生殖、有性生殖3種營養(yǎng)生殖

利用營養(yǎng)體的一部分產(chǎn)生新的個(gè)體的生殖方式孢子生殖(無性生殖)

利用孢子產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式(菌類、苔蘚)

孢子：生物所產(chǎn)生的一種有繁殖或休眠作用的細(xì)胞，能直接發(fā)育成新個(gè)體。孢子一般微小，單細(xì)胞有性生殖植物產(chǎn)生雌雄配子，二者結(jié)合形成合子，由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式(高等植物)一、開花與傳粉開花

雄蕊的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）成熟時(shí)，花萼和花冠開放，露出雌蕊和雄蕊的現(xiàn)象。一株植物中，從第一朵花開放到最后一朵花開畢稱為花期傳粉成熟的花粉粒借助外地傳到雌蕊柱頭上的過程1花粉粒(1)花粉粒的結(jié)構(gòu)與成分外壁：較厚，堅(jiān)硬，有萌發(fā)孔，有識(shí)別蛋白內(nèi)壁：有彈性可伸展，有大量的水解酶。(2)花粉粒的生活力和貯藏花粉壽命：

花粉離開母體后，維持能授粉能力的時(shí)間長短。不同種類植物的花粉生活力有很大的差異。影響花粉壽命的條件：

濕度：6％—40％溫度：1－5℃

CO2和O2：增加CO2的含量光線：遮蔭或在黑暗處貯存花粉貯存期生活力逐漸降低的原因

貯藏物質(zhì)消耗、酶活性下降和水分缺乏集體效應(yīng)：在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。

花粉萌發(fā)的條件：蔗糖、鈣、硼、生長素(3)花粉粒的萌發(fā)與生長傳粉方式

自花傳粉和異花傳粉2種(1)自花傳粉成熟的花粉，落到同一朵花的柱頭上的過程。自花傳粉的植物必然是兩性花,而且雌蕊與雄蕊必須同時(shí)成熟。自然界中自花傳粉的植物比較少。豌豆和花生的花在尚未開放時(shí)，就完成了受精作用，這種現(xiàn)象稱為閉花傳粉。(2)異花傳粉不同花的花粉通過傳播到雌蕊的柱頭上，進(jìn)行受精的過程。異花傳粉必須借助一定的外力作為媒介才能完成，包括風(fēng)媒植物和蟲媒植物。

蟲媒花：借助昆蟲傳送花粉。蟲媒花一般具有鮮艷的花被，芳香的氣味和蜜汁?；ǚ垠w積較大，表面粗糙，利于昆蟲攜帶。風(fēng)媒花：借助風(fēng)傳送花粉。風(fēng)媒花一般花被不發(fā)達(dá)，也不艷麗。花粉粒數(shù)量很大，小而干燥，表面光滑，重量極輕，便于遠(yuǎn)距離傳播。

異花傳粉是一種進(jìn)化的傳粉方式，生活力高，適應(yīng)性強(qiáng)，因?yàn)楫惢▊鞣鄣幕ǚ酆痛迫飦碜圆煌闹参铮叩倪z傳性差異較大，受精后發(fā)育成的后代往往具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。但受環(huán)境條件的影響較多自花傳粉較為原始，是植物長期適應(yīng)不具備異花傳粉條件環(huán)境的結(jié)果。植物的傳粉方式在一定條件下可以發(fā)生改變外界條件對(duì)授粉的影響溫度：水稻抽穗開花期的最適溫度是30～35℃。濕度：水稻開花的最適濕度是70一80％。風(fēng)：對(duì)風(fēng)媒花有較大影響，無風(fēng)或大風(fēng)都不利于授粉土壤中的肥料二、受精作用

雌配子(卵細(xì)胞)和雄配子(精子)互相融合形成合子(受精卵)的過程。被子植物的卵細(xì)胞位于胚囊中，精子必須依靠花粉粒在柱頭上萌發(fā)形成的花粉管的傳送，經(jīng)過花柱，進(jìn)入胚囊，受精作用才能進(jìn)行1花粉粒的萌發(fā)

花粉落到雌蕊柱頭后，吸水膨脹?；ǚ蹆?nèi)壁萌發(fā)溝外突，伸出外壁形成花粉管。外壁蛋白釋放，與柱頭表面結(jié)合。如果花粉與柱頭相互識(shí)別，花粉管前端產(chǎn)生溶解柱頭表面角質(zhì)的酶，柱頭的角質(zhì)被溶解，花粉管穿越柱頭生長。如果不親和，柱頭乳突細(xì)胞也產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管穿入，使受精失?。?/p>

2花粉管的生長

花粉管形成后，花粉粒的內(nèi)容物進(jìn)入花粉管，隨著花粉管的生長向前移動(dòng)，花粉管通過花柱到達(dá)胚囊。3雙受精作用花粉管進(jìn)入胚囊后，前端形成小孔，其中的內(nèi)容物(包括精子)進(jìn)入胚囊，1個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合，形成受精卵，1個(gè)精子與中央細(xì)胞(極核)結(jié)合形成受精極核。

受精卵——胚胚乳核——胚乳珠被——種皮胚珠——種子子房壁——果皮子房——果實(shí)三、種子與果實(shí)的形成1種子成熟時(shí)的生理生化變化可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖（纖維素、淀粉）氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；原生質(zhì)：溶膠態(tài)——凝膠態(tài)呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：

細(xì)胞分裂素-赤霉素-生長素依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。

種子成熟過程中，以可溶性物質(zhì)形式向種子運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的化合物，貯藏在種子中種子成熟過程的總趨勢：含水量降低，干物質(zhì)量增加為什么沒有成熟

的水果又青又澀？甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘撬嵛稖p少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生脂肪族和芳香族的酯以及醛類化合物果實(shí)由硬變軟：原果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；2肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化乙烯合成：乙烯含量增加，提高了果皮透性，加速了成熟呼吸強(qiáng)度變化：降低——升高——降低；3環(huán)境條件對(duì)果實(shí)和種子成熟的影響(1)對(duì)種子的影響干熱風(fēng)干旱缺水，光合作用降低，有機(jī)物合成受阻合成酶的活性降低，水解酶活性升高

由于干熱風(fēng)引起的種子灌漿不足，降低產(chǎn)量的現(xiàn)象稱為風(fēng)旱不實(shí)鹽分

偏高的鹽分有利于蛋白質(zhì)積累溫度

低溫和較大溫差有利于油脂的積累營養(yǎng)條件(2)對(duì)肉質(zhì)果實(shí)的影響多雨——有機(jī)酸含量高，糖份含量少晴熱——糖份含量高

降低溫度和O2濃度可以延遲果實(shí)的成熟，延長貯藏期提高溫度，提高O2濃度，使用乙烯，可以加速果實(shí)成熟內(nèi)容三植物的衰老與脫落為什么樹木秋天會(huì)落葉？

葉子不能永久生存而是有一定壽命的，葉片經(jīng)過一定時(shí)期的生理活動(dòng)，細(xì)胞內(nèi)積累了大量的代謝產(chǎn)物，引起葉細(xì)胞功能衰退、死亡；天氣寒冷時(shí)，植物吸收水分很困難，落葉能降低蒸騰，減少養(yǎng)料的消耗，讓樹木安全度過寒冷干燥的冬季。

松柏也會(huì)落葉，但是它們的針葉可以活3—5年，并且新葉出生以后，老葉才脫落，于是樹木就保持了常綠的模樣。衰老：由于植物本身和外界環(huán)境因素的影響，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失，營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移而導(dǎo)致某一器官乃至整個(gè)植物體死亡的過程。衰老是植物生活的一種適應(yīng)機(jī)制生長素，赤霉素，細(xì)胞分裂素，能抑制衰老與脫落乙烯和脫落酸能促進(jìn)衰老與脫落一、植物的衰老植物的衰老指植物的器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退。衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^程根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為3種類型1.整體衰老如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實(shí)后，整株植物就衰老死亡；

2.地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年；

3.落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落；1衰老的生理生化變化

蛋白質(zhì)的變化

蛋白質(zhì)含量降低，合成能力下降，分解加快光合速率變化

葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素喪失，光合作用下降呼吸作用變化呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化細(xì)胞器破壞，膜的選擇透性功能喪失，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外流，細(xì)胞解體植物激素

促進(jìn)生長的植物激素含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素含量增加

植物各部分在生長發(fā)育過程中爭奪營養(yǎng)，果實(shí)，根，生長點(diǎn)是吸引營養(yǎng)物質(zhì)較強(qiáng)的器官，較老的器官就處于缺乏營養(yǎng)的狀態(tài)，如果將果實(shí)或生長點(diǎn)摘去，就可以推遲其他部分的衰老.

植物的根可以運(yùn)送出細(xì)胞分裂素，阻止葉片的衰老。年輕的組織產(chǎn)生較多的生長素，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)更多的運(yùn)送到這些部分，導(dǎo)致較老的葉片衰老(2)衰老的內(nèi)部原因

（3）衰老的調(diào)控

植物或其器官的衰老主要受遺傳基因的支配，同時(shí)也受到環(huán)境因子的影響。因此可通過多種措施調(diào)控植物的衰老，以服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

光：紅光能阻止蛋白質(zhì)和葉綠素的減少

植物激素：不同植物激素對(duì)衰老作用不同日照：