基因表達(dá)調(diào)控-真核基因表達(dá)的調(diào)控（生物化學(xué)）

基因表達(dá)調(diào)控生物化學(xué)真核基因表達(dá)的調(diào)控生物化學(xué)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、基因組結(jié)構(gòu)復(fù)雜，因此調(diào)控機(jī)制復(fù)雜。結(jié)構(gòu)基因多，2萬~2.5萬。2%~15%的基因處于表達(dá)狀態(tài)。染色質(zhì)是裸露的DNA基因轉(zhuǎn)錄存在著正調(diào)控和負(fù)調(diào)控基因在轉(zhuǎn)錄尚未完成之前翻譯便已開始原核生物一、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)染色質(zhì)是DNA與組蛋白緊密結(jié)核形成的核小體雖然也有正、負(fù)調(diào)控，但以正調(diào)控為主轉(zhuǎn)錄與翻譯在時空上是分開的，導(dǎo)致表達(dá)調(diào)控又多了幾個層次，調(diào)控機(jī)制也更為復(fù)雜存在管家基因，但仍處于嚴(yán)格地調(diào)控之下，以適應(yīng)生長發(fā)育和細(xì)胞周期的不同需求真核生物二、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的基本方式（一）染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變八聚體蛋白復(fù)合物（核小體）影響DNA超螺旋的量，通過修飾核小體改變DNA的包裝密度，影響基因的表達(dá)。修飾方式包括：磷酸化DNA甲基化組蛋白乙酰化、去乙酰化致密的核小體松弛的核小體組蛋白乙?；D(zhuǎn)移酶

組蛋白去乙?；?/p>

乙?；D(zhuǎn)錄進(jìn)行真核生物的轉(zhuǎn)錄受到一些特定的DNA序列的影響，與之相互作用的是一些蛋白因子，共同調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平。（二）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)順式作用元件反式作用因子DNAmRNA順式作用元件啟動子結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄順式調(diào)節(jié)順式作用元件指DNA序列中那些不表達(dá)為蛋白質(zhì)、rRNA或tRNA，而是作為DNA序列本身在原位發(fā)揮功能的序列。順式作用元件按照功能可以分為啟動子、增強(qiáng)子和沉默子。1.順式作用元件1）啟動子

真核基因啟動子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個以上的功能組件。高等真核生物CAAT盒GC盒TATA盒RNA起始點(diǎn)酵母上游激活序列(UAS)TATA盒RNA起始點(diǎn)2.）增強(qiáng)子(enhancer)

指遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決定基因的時間、空間特異性、增強(qiáng)啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。3）沉默子(silencer)

某些基因的負(fù)性調(diào)節(jié)元件，當(dāng)其結(jié)合特異蛋白因子時，對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)B：增強(qiáng)子或沉默子A：啟動子DNA蛋白質(zhì)啟動子結(jié)構(gòu)基因A反式作用因子指直接或間接識別或結(jié)合于順式作用元件核心序列上，從而參與調(diào)控目的基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)。目前發(fā)現(xiàn)的反式作用因子多達(dá)數(shù)十種，包括通用轉(zhuǎn)錄因子和特異轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄翻譯啟動子結(jié)構(gòu)基因B轉(zhuǎn)錄反式作用因子反式調(diào)節(jié)2.反式作用因子

1）通用轉(zhuǎn)錄因子(generaltranscriptionfactors)是RNA聚合酶結(jié)合啟動子所必需的一組蛋白因子，決定三種RNA(mRNA、tRNA及rRNA)轉(zhuǎn)錄的類別。2）特異轉(zhuǎn)錄因子(specialtranscriptionfactors)為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時間、空間特異性表達(dá)。轉(zhuǎn)錄激活因子轉(zhuǎn)錄抑制因子分為polⅡ3.真核生物基因表達(dá)調(diào)控模式TBP2)真核RNA聚合酶Ⅱ在轉(zhuǎn)錄因子幫助下，形成的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。

DNA

1)真核生物基因表達(dá)調(diào)控較復(fù)雜，除轉(zhuǎn)錄起始階段受到調(diào)節(jié)外，在轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平及翻譯后水平等均受調(diào)控。

TFⅡHTAFTFⅡFTAFTAFTFⅡATFⅡBTATAEBP1）一些蛋白因子改變RNA聚合酶特異性，降低或提高聚合酶對特定啟動子的親和力。2）阻遏蛋白結(jié)合于DNA鏈上非編碼序列，后者接近或重疊于啟動子區(qū)，從而阻礙RNA聚合酶沿DNA鏈的滑動，阻礙目的基因的表達(dá)。3）通用轉(zhuǎn)錄因子引導(dǎo)RNA聚合酶結(jié)合于DNA的蛋白編碼區(qū)起始位置，然后釋放RNA聚合酶，轉(zhuǎn)錄得以開始。4）位于結(jié)構(gòu)基因附近的增強(qiáng)子能增強(qiáng)RNA聚合酶和啟動子之間的相互作用，提高目的基因的表達(dá)。增強(qiáng)子或是直接作用于RNA聚合酶的亞基，或是間接地