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第十三章細(xì)胞增殖和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期
細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂也稱(chēng)細(xì)胞增殖,是生命活動(dòng)的重要特征。
生長(zhǎng)表現(xiàn)在細(xì)胞體積的增大。分裂表現(xiàn)在細(xì)胞數(shù)目的增多。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期
細(xì)胞完成生長(zhǎng)和分裂的全過(guò)程稱(chēng)為細(xì)胞增殖周期,簡(jiǎn)稱(chēng)細(xì)胞周期。
細(xì)胞周期包括細(xì)胞分裂的物質(zhì)準(zhǔn)備和細(xì)胞分裂兩個(gè)相互連續(xù)的過(guò)程。
10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期細(xì)胞增殖是生物繁育的基礎(chǔ)。成體生物通過(guò)細(xì)胞增殖來(lái)彌補(bǔ)生命活動(dòng)過(guò)程中的細(xì)胞損失。細(xì)胞增殖受到嚴(yán)密的調(diào)控。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期對(duì)細(xì)胞增殖和細(xì)胞周期的研究具有重要的理論與實(shí)踐意義。
理論上,如組織和器官的形成。實(shí)踐上,腫瘤的治療。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期第一節(jié)細(xì)胞分裂是細(xì)胞增殖主要方式1.細(xì)胞分裂的概念一個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)子代細(xì)胞的過(guò)程。在真核細(xì)胞中通常包括細(xì)胞核分裂和緊隨其后的細(xì)胞質(zhì)分裂。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期2.細(xì)胞分裂的方式
有絲分裂mitosis
是體細(xì)胞分裂的主要方式無(wú)絲分裂a(bǔ)mitosis是一種少見(jiàn)的細(xì)胞分裂方式減數(shù)分裂miosis
是發(fā)生于生殖細(xì)胞成熟階段的細(xì)胞分裂方式10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期一、有絲分裂是體細(xì)胞分裂的主要方式有絲分裂是體細(xì)胞分裂的主要方式,其特點(diǎn)是細(xì)胞通過(guò)紡錘體將遺傳物質(zhì)精確地等分到兩個(gè)子細(xì)胞中去,以保證細(xì)胞在增殖的過(guò)程中保持遺傳穩(wěn)定。有絲分裂可分為前期、中期、后期和末期四個(gè)過(guò)程。在有絲分裂前是分裂間期(interphase),包括G1期、S期和G2期,主要進(jìn)行DNA復(fù)制等準(zhǔn)備工作。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂過(guò)程10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期植物細(xì)胞有絲分裂過(guò)程10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(一)有絲分裂的過(guò)程1.前期(prophase)(1)染色質(zhì)凝集成染色體染色質(zhì)凝集是細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂前期的標(biāo)志。前期開(kāi)始時(shí),染色質(zhì)開(kāi)始濃縮,由原來(lái)的線性染色質(zhì),經(jīng)過(guò)進(jìn)一步螺旋化、折疊和包裝,形成光鏡下可辨的早期染色體結(jié)構(gòu)。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期早期染色體由兩條棒狀的染色單體并列而成,中間有著絲粒(centromere)相連。著絲粒的外側(cè)部附有動(dòng)粒(kinetochore),動(dòng)粒是染色體與紡錘體中的動(dòng)粒微管相連的部位。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(2)核膜破裂和核仁消失核纖層纖維磷酸化,降解為可溶的核纖層蛋白。核膜失去核纖層的支持,裂解成小泡,分散到胞質(zhì)中。由于染色體的凝集,核仁中的DNA分別參加到各自所屬的染色體的組裝中,核仁中的RNA和蛋白質(zhì)分散在細(xì)胞質(zhì)中。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(3)分裂極的確定和紡錘體的形成中心體在間期也進(jìn)行了復(fù)制。前期兩個(gè)中心體彼此分開(kāi),并分別向兩極移動(dòng)。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中心體具有微管組織中心的作用,其周?chē)奂罅康姆派錉钆帕械奈⒐?,稱(chēng)為星體。星體周?chē)⒐芸煞譃槿N:①極間微管,是兩個(gè)星體之間的微管,在赤道附近相互重疊,形成重疊區(qū),重疊區(qū)微管之間有動(dòng)力蛋白。重疊區(qū)微管的游離端加長(zhǎng),在動(dòng)力蛋白的作用下相互滑動(dòng),可不斷把星體推向兩極。②動(dòng)粒微管,是從中心體發(fā)生并與染色體動(dòng)粒相連的微管。動(dòng)粒微管與染色體動(dòng)粒相連處微管可縮短,將染色單體拉向兩極。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期③星體微管,位于星體周?chē)?,其游離端伸向周?chē)|(zhì)。由兩端星體、星體微管、極間微管和動(dòng)粒微管組合形成的紡錘形結(jié)構(gòu)稱(chēng)為紡錘體或有絲分裂器。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期組成:中心粒(一對(duì))、無(wú)定形基質(zhì)。周期變化:在間期(S期)完成復(fù)制,在前期移向兩極,參與形成紡錘體。功能:生成星體周?chē)⒐?。中心體
centrosome10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中心體周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中心體周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期2.中期(metaphase)所有染色體排列在赤道板上,標(biāo)志中期的開(kāi)始。紡錘體呈典型的紡錘樣。位于染色體兩側(cè)的動(dòng)粒微管長(zhǎng)度相等,作用力均衡。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期紡錘體10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期紡錘體和中期染色體10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中期染色體10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中期染色體10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期中期染色體10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期3.后期(anaphase)標(biāo)志:兩個(gè)染色單體完全分開(kāi),向兩極移動(dòng)。當(dāng)染色單體到達(dá)兩極,標(biāo)志后期結(jié)束。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期在后期A,動(dòng)粒微管變短,兩個(gè)染色單體向兩極運(yùn)動(dòng)。在后期B,極間微管長(zhǎng)度增加,紡錘體兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng)。
后期可分為兩個(gè)連續(xù)的階段:后期A和后期B。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期4.末期(telophase)染色單體到達(dá)紡錘體兩極即進(jìn)入末期。主要標(biāo)志是兩個(gè)子細(xì)胞核的形成和胞質(zhì)分裂。主要形態(tài)學(xué)變化:(1)染色體的解聚和細(xì)胞核的重新形成染色單體開(kāi)始去濃縮,在每個(gè)染色單體的周?chē)四ら_(kāi)始重建,核孔復(fù)合體、Golgi體和ER重新形成。另外,核仁也重新形成。至此,有絲分裂的細(xì)胞核分裂過(guò)程已經(jīng)完成。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(2)胞質(zhì)分裂最后將細(xì)胞分成兩個(gè)子細(xì)胞胞質(zhì)分裂開(kāi)始于細(xì)胞分裂的后期,完成于細(xì)胞分裂的末期。胞質(zhì)分裂開(kāi)始時(shí),在赤道板周?chē)?xì)胞膜及相應(yīng)的胞質(zhì)開(kāi)始下陷,形成環(huán)形縊縮,稱(chēng)為分裂溝(furrow)。分裂溝逐漸加深,直至兩個(gè)子代細(xì)胞完全分開(kāi)。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期胞質(zhì)分裂溝10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白參與了分裂溝的形成和整個(gè)胞質(zhì)分裂過(guò)程。大量的肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白裝配形成微絲束,環(huán)繞細(xì)胞,稱(chēng)為收縮環(huán)(contractilering)。收縮環(huán)收縮,分裂溝加深,直至兩個(gè)子細(xì)胞相互分離。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期收縮環(huán)10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期收縮環(huán)10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期胞質(zhì)分裂10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期胞質(zhì)分裂(cytokinesis)胞質(zhì)分裂可簡(jiǎn)單歸納為4個(gè)步驟:分裂溝位置確定、肌動(dòng)蛋白聚集和收縮環(huán)形成、收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合形成兩個(gè)子細(xì)胞。
10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期有絲分裂包括核分裂、胞質(zhì)分裂。三個(gè)最重要的特征:染色質(zhì)凝集紡錘體出現(xiàn)收縮環(huán)出現(xiàn)10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期染色體準(zhǔn)確等分機(jī)制紡錘體產(chǎn)生的合力--決定染色體運(yùn)動(dòng)的方向1.極間微管重疊區(qū)微管之間相互滑動(dòng)對(duì)兩極星體產(chǎn)生的推力。2.動(dòng)粒微管與染色體動(dòng)粒之間的相互作用對(duì)染色體產(chǎn)生拉力。3.星體微管與細(xì)胞膜之間相互作用使星體穩(wěn)定在細(xì)胞兩極的作用力。4.兩條姐妹染色單體在著絲粒處形成的粘著力。姐妹染色單體分開(kāi)是染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的重要條件動(dòng)粒與微管的連接處是染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的重要作用點(diǎn)微管動(dòng)力蛋白是染色體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期二、減數(shù)分裂概念:減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制,隨后進(jìn)行兩次分裂,染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂。減數(shù)分裂主要是生殖細(xì)胞的分裂方式。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期減數(shù)分裂的意義:保證染色體數(shù)目穩(wěn)定;物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進(jìn)化。通過(guò)受精作用,恢復(fù)二倍體。同源染色體間發(fā)生交換,使配子多樣化,增加了后代的適應(yīng)性。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期減數(shù)分裂特點(diǎn)遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,導(dǎo)致染色體數(shù)目減半S期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)減數(shù)分裂的第一次分裂主要標(biāo)志是同源染色體的分開(kāi),第二次分裂是姐妹染色單體分開(kāi)。同源染色體在減數(shù)分裂期I(MeiosisI)配對(duì)聯(lián)會(huì)、基因重組10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(一)減數(shù)分裂I--同源染色體分開(kāi)前期I--染色質(zhì)凝集,同源染色體間片段交換細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期中期I—染色體排列在赤道面上后期I—染色體分離向兩極運(yùn)動(dòng)末期I及間期—染色體到達(dá)兩極10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(二)減數(shù)分裂II與有絲分裂過(guò)程類(lèi)似不發(fā)生DNA復(fù)制子細(xì)胞中,有23條以單體為單位的染色體,DNA含量為n10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期三、無(wú)絲分裂在低等動(dòng)物中較常見(jiàn),而在哺乳動(dòng)物和人中少見(jiàn)。也進(jìn)行DNA復(fù)制,但染色質(zhì)不凝集。主要是細(xì)胞核拉長(zhǎng),中間變窄成核頸,最后形成啞鈴狀,核頸進(jìn)一步變細(xì),最后斷開(kāi)形成兩個(gè)子核。細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)在中間形成環(huán)狀縊縮,最后斷開(kāi)形成兩個(gè)子細(xì)胞。無(wú)絲分裂不能將遺傳物質(zhì)等分給子細(xì)胞。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期第二節(jié)細(xì)胞周期為細(xì)胞有絲分裂所經(jīng)歷的過(guò)程一、細(xì)胞周期的概念細(xì)胞周期,又稱(chēng)細(xì)胞生命周期或細(xì)胞增殖周期,是指細(xì)胞從上一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期哺乳動(dòng)物細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期包括G1期,S期,G2期,M期。細(xì)胞沿著G1→S→G2→M→G1周期性運(yùn)轉(zhuǎn),其中S期進(jìn)行DNA的合成,又稱(chēng)DNA合成期;M期即有絲分裂期。(一)細(xì)胞周期時(shí)相組成10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(二)細(xì)胞周期研究方法細(xì)胞周期時(shí)間測(cè)定
基本原理是選擇細(xì)胞周期中有變化規(guī)律的物質(zhì)作標(biāo)記,通過(guò)觀察這些標(biāo)記物在細(xì)胞周期中的變化,間接計(jì)算細(xì)胞周期各時(shí)相的時(shí)間。
(1)
3H-TdR(胸腺嘧啶核苷)標(biāo)記的有絲分裂標(biāo)記法10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期⑵流式細(xì)胞分選儀測(cè)定
●通常與細(xì)胞同步化方法相結(jié)合,監(jiān)測(cè)細(xì)胞DNA含量在不同時(shí)間的變化,從而確定細(xì)胞周期時(shí)間的長(zhǎng)短。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期2.細(xì)胞同步化概念:細(xì)胞周期同步化是指自然發(fā)生或人工造成的使細(xì)胞群體處于同一細(xì)胞周期時(shí)相的過(guò)程。(cell
synchronization)10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期同步化方法:(1)選擇性細(xì)胞同步化如震蕩法(有絲分裂搖落法)收集M期細(xì)胞(2)化學(xué)法利用化學(xué)藥物,將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞周期的某一時(shí)相,使細(xì)胞同步化。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期(三)細(xì)胞在體內(nèi)的增殖特性根據(jù)增殖特點(diǎn),細(xì)胞分三類(lèi):(1)Go期細(xì)胞(休眠細(xì)胞)一般情況下不增殖,當(dāng)受到損傷后,又重新進(jìn)入細(xì)胞周期,如肝細(xì)胞、血管內(nèi)皮細(xì)胞等。(2)終末分化細(xì)胞完全失去了增殖能力,如成人心肌細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞等。(3)連續(xù)不斷分裂的細(xì)胞主要包括造血干細(xì)胞、皮膚的表皮細(xì)胞、消化道、陰道上皮等。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期二、細(xì)胞周期各時(shí)相的細(xì)胞形態(tài)和分子事件一是在G1期、S期和G2期發(fā)生DNA遺傳物質(zhì)的復(fù)制和整個(gè)細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分的加倍,主要表現(xiàn)為分子水平上的變化;二是在M期發(fā)生的DNA遺傳物質(zhì)精確地等分到兩個(gè)子細(xì)胞中,主要表現(xiàn)為形態(tài)學(xué)上的變化。10.細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期㈠G1期是細(xì)胞生長(zhǎng)和DNA合成準(zhǔn)備期
G1期分為G1早期和G1晚期,兩期之間有一個(gè)限制點(diǎn),是細(xì)胞在G1期的重要調(diào)控點(diǎn)。
G1期早期的主要內(nèi)容是細(xì)胞生長(zhǎng),有的細(xì)胞會(huì)長(zhǎng)期停留在此期,即成為G0期細(xì)胞。
G1晚期細(xì)胞主要的任務(wù)是為DNA復(fù)制作準(zhǔn)備。10.細(xì)胞分裂和
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