牡丹雜交育種文獻綜述匯報課件

牡丹雜交育種研究進展目錄

一、牡丹野生種及其分類

四、建議及展望

二、牡丹雜交育種的目標

三、牡丹遠緣雜交育種研究1.牡丹野生種的分類

牡丹（PaeoniasuffruticosaAndr.）屬于芍藥科芍藥屬，芍藥屬包括牡丹組、芍藥組、北美芍藥組(Stern,1946)。牡丹組是芍藥屬唯一的木本類群(李嘉鈺,1998)，分為革質花盤亞組、肉質花盤亞組，共有8個種(洪德元，潘開玉，1999)，其中肉質花盤亞組包括:滇牡丹，大花黃牡丹。革質花盤亞組包括:牡丹、四川牡丹、矮牡丹、楊山牡丹、紫斑牡丹、卵葉牡丹。紫斑牡丹分化為形態(tài)上具有差異的異域亞種，即全緣葉紫斑牡丹和裂葉紫斑牡丹。同樣四川牡丹也已經分化成兩個異域亞種:四川牡丹、圓裂四川牡丹。滇牡丹是由紫牡丹、狹葉牡丹、黃牡丹合并成一大類。一、牡丹野生種及其分類2.牡丹野生種資源⑴牡丹（P.suffruticosaAndr.）原產中國以陜西省為中心的西部山區(qū)及陜甘寧地區(qū)，現(xiàn)在秦嶺還有野生分布。是中國栽培牡丹（中原品種群）的統(tǒng)稱，是以栽培品種為對象而記載的一個起源種組成復雜的栽培復合體，主要分布于中國中原一帶。⑵矮牡丹（P.

PaeoniajishanensisT.HongetW.Z.Zhao）分布于陜西北部及山西西南部，是現(xiàn)今中原牡丹品種群的重要原種之一。⑶紫斑牡丹（P.rockiiT.HongetJ.J.Li）野生于川西北秦嶺山脈、隴南、寧夏、青海等地。西北牡丹品種群主要由紫斑牡丹演化而來。⑷卵葉牡丹（P.qiuiY.L.PeietHong）與矮牡丹相近，分布于陜西秦嶺東段、湖北神農架地區(qū)和河南西峽等地。⑸楊山牡丹（P.ostiiT.HongetJ.X.Zhang）主要分布于秦嶺山脈向東到安徽東南部，河南北部。在陜西留壩、湖北神農架、甘肅兩當?shù)鹊?。是現(xiàn)在江南牡丹品種群的重要原種之一。一、牡丹野生種及其分類⑹四川牡丹（P.decompositaH-M.）分布范圍較窄，見于四川西北部馬爾康、金川、茂縣、汶川一帶；甘肅南部也有分布。⑺紫牡丹（P.delavayiFranch.）分布于云南西北部麗江、鶴慶、大理、德欽、中甸及四川西南部木里、西藏東南等地。⑻黃牡丹（P.lutaDelavay.ExFranch.）分布于云南，西藏，四川等省。(9)狹葉牡丹（P.delavayiFranch.var.bangustilobaRehd.etWils）分布于四川西部（雅江、康定一帶）及云南中部、北部等地區(qū)。⑽大花黃牡丹(Paeonialudlowii)分布于西藏東南部藏布峽谷的林芝、米林一帶一、牡丹野生種及其分類中國野生牡丹資源的分布圖日本牡丹品種：島錦日本牡丹品種：花王中原牡丹品種：珠光墨潤歐洲牡丹品種：金閣美國牡丹品種：海黃歐洲牡丹品種：金晃

牡丹雜交育種是牡丹育種的一種方式，是指通過人工雜交，把分散于不同親系上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對其后代進行多代培育選擇，獲得基因型純和或者接近純和的新品種的育種途徑。當前國內牡丹花期短、花色不純正、不耐雨水沖打、反季節(jié)難栽培的特點，所以目前牡丹商品化、產業(yè)化生產與國際花卉生產現(xiàn)狀差距較大,培育牡丹新品種,成了當前加快牡丹產業(yè)化進程最重要的課題。二、牡丹雜交育種的目標1.雜交育種的意義

洛陽神州牡丹園菏澤曹州牡丹園2.育種目標的確定

①抗逆性強的品種：選育耐濕熱的品種，使牡丹南移，能在長江流域一帶栽培。選育能抗病蟲、抗污染的新品種。②選育花期長的品種：選育開花較早或開花較晚的品種，以延長群體花期。③選育花色純正的品種：選育單一花色的新品種，特別是各種新奇花色以及深黃、金黃、橙紅、彩紋、濃綠、紫黑等品種。④選育彩色葉的品種，觀花的同時，提高葉的觀賞性。選育豐花性、高桿的新品種，作切花材料。⑤選育豐花性、矮生或中生的新品種，供盆栽園林綠化之用。⑥選育花色、花型豐富又結實能力強的品種，使新品種兼顧觀賞和油用價值。二、牡丹雜交育種的目標

牡丹的亞組間遠緣雜交即指革質花盤亞組與肉質花盤亞組、亞組間雜交后代之間的雜交育種。牡丹亞組間遠緣雜交首先在法國開展，法國HenryL教授利用牡丹與黃牡丹雜交，開啟了牡丹肉質花盤野生種雜交利用的先河。隨后LemoineM也廣泛開展相似的工作，先后培育出一系列亞組間雜交新品種。后來人們將這些亞組間雜種統(tǒng)稱為Lemoine系P.×lemoinei(Martin,1997)。該類型的雜交父本主要為重瓣性強、花頭下垂的中原牡丹品種以及花型簡單、花梗直立的日本牡丹品種。牡丹偏母遺傳現(xiàn)象比較明顯，雜交組合多利用黃牡丹或紫牡丹作為母本，因此亞組間雜種多表現(xiàn)出黃牡丹、紫牡丹的性狀。三、牡丹遠緣雜交育種研究1.亞組間遠緣雜交育種研究1.1亞組間遠緣雜交選育歷史

黃牡丹與中原牡丹品種雜交獲得品種除遺傳黃牡丹花色外，表現(xiàn)出類似于中原牡丹花頭下垂且重瓣性強的特點，例如黃牡丹與牡丹'VilledeSaint-Denis'雜交育出高度重瓣的黃色亞組間牡丹品種P.×lemoinei‘金閣’;而美國牡丹育種專家Saunders教授利用黃牡丹、紫牡丹分別與日本牡丹雜交后代花頭直立，花型簡單。先后獲得含有黃牡丹基因的P.×lemoinei

'AgeofGold'、P.×lemoinei

'HighNoon'和含有紫牡丹基因P.×lemoinei'ChineseDragon',P.×lemoinei

'BlackPirate'等品種。三、牡丹遠緣雜交育種研究金閣HighNoon

三、牡丹遠緣雜交育種研究1.亞組間遠緣雜交育種研究1.2野生種在亞組間遠緣雜交中的利用

牡丹野生種經過長期的自然選擇表現(xiàn)出抗病性，形成對惡劣氣候條件的抵抗能力，如紫斑牡丹不僅耐旱、抗病，更能耐-30℃低溫，對不同引種地適應性強;紫牡丹則表現(xiàn)出二次開花等特點(李睿等，2011;倪圣武，2009)。所以野生種與栽培牡丹品種雜交后代表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，特別花色變異明顯，出現(xiàn)了我國傳統(tǒng)牡丹品種中缺少的黃色、橙色、香檳色等顏色，提高了牡丹整體觀賞性狀，并且植株表現(xiàn)出耐水濕、抗病性強、適應性強、二次開花等特點(美國培育的‘HighNoon’和中國培育的‘華夏玫瑰紅’等都具有二次開花的特點)。

三、牡丹遠緣雜交育種研究

黃牡丹與紫牡丹是雜交利用最廣泛的牡丹野生種，以其為親本的雜交育種工作持續(xù)了200多年，形成了數(shù)量眾多的黃牡丹雜種群(LuteaHybrids，不僅包括以黃牡丹、紫牡丹、大花黃牡丹為親本的雜交，也包括以含有其基因的雜種為親本的雜交)，目前該雜種群至少登錄475個品種(http://www.paeon.de)(侯祥云，郭先鋒，2013)。隨后育種家們還將大花黃牡丹(Bean,1980)雜交應用，并獲得少量成功(Smith,1997)。英國育種家曾利用大花黃牡丹與普通牡丹、紫牡丹雜交，培育出了少數(shù)幾個品種(Bean,1980;成仿云，李嘉鈺,1998);國內甘肅蘭州和平牡丹園引種大花黃牡丹與栽培牡丹進行雜交，獲得了一些雜交種子(李嘉鈺等，1995)。

三、牡丹遠緣雜交育種研究

我國亞組間遠緣雜交要晚于西方國家，但隨著我國牡丹育種事業(yè)的快速發(fā)展，越來越多的專家、學者開始重視對野生牡丹資源的挖掘和利用。目前，我國育種家以黃牡丹、紫牡丹為母本，與中原牡丹、日本牡丹品種雜交獲得26個新品種，其中包括我國第一個黃色牡丹品種‘華夏一品黃’。這些新品種花多側開，表現(xiàn)出黃牡丹和紫牡丹的特點(王蓮英，2013)。其中包括何麗霞(何麗霞等，2011)等利用黃牡丹與紫斑牡丹栽培品種進行正、反交獲得的花基部含有紫紅斑的雜交新品種。

而且野生牡丹的油用價值也開始發(fā)掘。如紫斑牡丹‘夜光杯’花紫黑色、單瓣型、花頭直立、結實性強、種子飽滿、是兼觀賞、油用于一體,有保健價值的木本油料作物(王二強等，2016)。將結實能力強的野生牡丹與其他牡丹品種群觀賞牡丹雜交，培育出兼顧油用與觀賞價值的牡丹新品種，也是牡丹雜交育種一個目標。

華夏玫瑰紅HighNoon華夏一品黃夜光杯

三、牡丹遠緣雜交育種研究1.亞組間遠緣雜交育種研究1.3亞組間雜種的雜交利用

亞組間雜種通常因配子敗育而不育，亞組間雜種自然授粉幾乎不產生種子或產生少量空癟種子，只有極少數(shù)能形成飽滿的種子并萌發(fā)成苗(James，2003；成仿云，李嘉鈺，1998)。N.Daphnis利用Saunders所播兩粒F1代種子獲得的兩棵F2代植株，此后不斷進行互交、回交、自然授粉等，強化P.suffruticosa的基因，不僅成功克服了亞組間雜種不育的難題，而且獲得一批花色、花形豐富的F2代、回交2代、回交3代植株，培育了一系列含有滇牡丹基因的亞組間雜種。N.Daphnis的成功極大的鼓舞園藝愛好者，國內外諸多育種家開展亞組間雜種的雜交利用工作。

三、牡丹遠緣雜交育種研究

目前亞組間雜種與牡丹品種進行連續(xù)回交產生的后代一亞組間高代雜種(

AdvancedGeneratiosnHybridas，簡稱AGH)，已經發(fā)展到第6-7代(Cheng,2007).由于滇牡丹作為原始親本的作用，亞組間高代雜種表現(xiàn)出滇牡丹的花色特點且群體花期長，同時由于回交代數(shù)增多，亞組間高代雜種的育性提高。亞組間高代雜種的利用有助于打破遠緣雜交不親和，培育一批獨特花色、花香的牡丹新品種(曹羲君，成仿云，2009)。

三、牡丹遠緣雜交育種研究2.組間遠緣雜交育種

牡丹組間雜交育種是指牡丹組與芍藥組之間的雜交，組間雜交開展的最初目的是培育黃色芍藥品種。由日本育種家伊藤率先締造，后由美國育種家廣為發(fā)展。1948年日本的伊藤利用日本芍藥品種’花相殿‘作母本和牡丹組內雜種‘金晃’雜交成功；1974年，美國育種家LouisSmirnow對伊藤早年雜交獲得的植株登錄注冊了4個新品種:`YellowCrown',YellowDream',`YellowEmperor’與‘YellowHeaven'（Greta，1976；

Donald,1995，1998b），并將其及后來由芍藥和黃牡丹雜種雜交形成的種間雜種命名為Itoh雜種，以紀念日本這位首開組間雜交先河的育種家(Martin,2005)。2.1國外組間遠緣雜交育種yellowcrown(黃冠)YellowDream（黃夢）YellowEmperor(黃帝)YellowHeaven（黃色天堂）

三、牡丹遠緣雜交育種研究2.組間遠緣雜交育種

這個組間雜交組合的成功啟發(fā)了許多美國育種家，他們陸續(xù)公布了一些新品種，如1984年，DonHollingsworth發(fā)表‘GardenTreasure'、‘BorderCharm';1986年，RogerAnderson發(fā)表‘Bartzella'、`FirstArrival'、`CoraLouise'；1989年，Pehrson-Seidl發(fā)表‘RoseFantasy'、HiddenTreasure’等（Greta，1986，1996；Martin，2005)。這些雜種的培育極大地豐富了Itoh雜種群，其性狀獨特:花形葉形似牡丹但生長習性似芍藥、長勢強健、花期長且能二次開花、抗風、抗灰霉病，因此被預言為芍藥屬植物的未來(Martin，1997）?？傊?，Itoh雜種的出現(xiàn)堪稱芍藥屬植物組間育種的里程碑，目前國際上登錄的伊藤雜種已達109個。

三、牡丹遠緣雜交育種研究2.組間遠緣雜交育種

Itoh雜種的培育多采用正交(以芍藥為母本、以牡丹為父本)培育，并且已總結出有幾組雜交組合的親和性很高，包括'MarthaWashington'×'GoldenEra','Kakoden'×'AliceHarding','MarthaWashington'×'Smith'sYellow'等，以此育出的Itoh品種數(shù)分別占總數(shù)的26.74%,5.81%,3.49%（Donald，2000；律春燕，2010)。反交存在的問題是:花期不遇、找不到適宜的親本、種了不易萌發(fā)，至今才培育出4種反交苗(Donald,1997,1998a；19992001)。

實際上，組間雜交還包含牡丹組與北美芍藥組之間及芍藥組與北美芍藥組之間的雜交，但目前已有研究都只獲得了雜交種了(Donald,1998a)

三、牡丹遠緣雜交育種研究2.組間遠緣雜交育種

中國芍藥屬組間育種工作起步較晚。迄今為止，僅登錄過1個組間雜種——‘和諧’（被推測可能是紫斑牡丹和芍藥的雜交種）（郝青等，2008），除此之外，尚未有定向雜交培育出的新品種。但初步的研究仍取得一定進展。北京林業(yè)大學成仿云教授牡丹課題組從6種牡丹芍藥組間雜交組合中得到了412粒雜交種子和10株3年生Itoh雜種苗（何桂梅，2006）；隨后該課題組又利用川赤芍、栽培芍藥品種等與牡丹組進行雜交，也獲得了雜交種子（張棟，2008；王越嵐，2009；肖佳佳，2010）。而采用遠緣雜種‘和諧’作父本與芍藥雜交時，‘艷紫’和‘粉蝴蝶’2個母本芍藥品種