神經(jīng)動(dòng)物學(xué) 4.1傳導(dǎo)通路1

傳導(dǎo)通路：大腦皮質(zhì)及皮質(zhì)下中樞與感受器和效應(yīng)器之間在中樞內(nèi)的聯(lián)系通路。反射：只有不經(jīng)過(guò)大腦皮質(zhì)的傳導(dǎo)通路才稱為反射通路

第四部分、神經(jīng)傳導(dǎo)通路一、感覺(jué)（上行）傳導(dǎo)通路各種感受器接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，將其轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)，沿傳入神經(jīng)傳至中樞，經(jīng)過(guò)中繼后，到達(dá)大腦皮質(zhì)或小腦產(chǎn)生感覺(jué)的路徑二、運(yùn)動(dòng)（下行）傳導(dǎo)通路從大腦皮質(zhì)至軀體運(yùn)動(dòng)效應(yīng)器的神經(jīng)聯(lián)系。視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、平衡覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)傳導(dǎo)通路感覺(jué)（上行）傳導(dǎo)通路意識(shí)性非意識(shí)性軀干、四肢頭面部本體(深)感覺(jué)軀干、四肢頭面部痛溫覺(jué)、粗觸覺(jué)和壓覺(jué)(淺感覺(jué))內(nèi)臟感覺(jué)傳導(dǎo)通路一般內(nèi)臟感覺(jué)特殊內(nèi)臟感覺(jué)皮質(zhì)－新紋狀體－背側(cè)丘腦－皮質(zhì)環(huán)路新紋狀體－黑質(zhì)回路蒼白球－底丘腦環(huán)路皮質(zhì)－腦橋－小腦－皮質(zhì)環(huán)路皮質(zhì)脊髓束皮質(zhì)核束錐體束運(yùn)動(dòng)（下行）傳導(dǎo)通路錐體外系軀體感覺(jué)機(jī)體的感覺(jué)

(一)感受器

(二)軀體感覺(jué)

(三)味覺(jué)

(四)嗅覺(jué)

(五)聽(tīng)覺(jué)

(六)平衡覺(jué)(七)視覺(jué)認(rèn)知過(guò)程（cognitiveprocess）是人對(duì)客觀世界的認(rèn)識(shí)和觀察，包括感覺(jué)、知覺(jué)、注意、記憶、思維、語(yǔ)言等生理和心理活動(dòng)。人類認(rèn)識(shí)世界是從感覺(jué)和知覺(jué)開(kāi)始的。感覺(jué)（sensation）是人腦對(duì)直接作用于感覺(jué)器官的當(dāng)前客觀事物的個(gè)別屬性如事物的形狀、大小、顏色、光滑與粗糙、氣味、聲音等的反映。知覺(jué)（perception）是人腦對(duì)直接作用于感覺(jué)器官的當(dāng)前客觀事物的整體屬性的反映A、感覺(jué)與知覺(jué)B1.感覺(jué)的適應(yīng)B2.感覺(jué)對(duì)比B3.感受性的補(bǔ)償與發(fā)展B、感覺(jué)的特點(diǎn)

感覺(jué)具有隨環(huán)境和條件變化而變化的特點(diǎn)。除痛覺(jué)之外各種感覺(jué)都有適應(yīng)問(wèn)題。

當(dāng)一種強(qiáng)度不變的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率逐漸下降，引起的感覺(jué)逐漸減弱或消失，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation）。感覺(jué)適應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制非常復(fù)雜，只部分地與感受器的適應(yīng)有關(guān)，適應(yīng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)途徑中的突觸傳遞和感覺(jué)中樞的某些功能改變有關(guān)。B1.感覺(jué)的適應(yīng)

感覺(jué)對(duì)比（sensorycontrast）是某一感受器由于不同的刺激背景而引起感受性程度變化的現(xiàn)象。B2.感覺(jué)對(duì)比

同時(shí)對(duì)比：同樣的小方塊在黑色背景上比在灰色背景上顯得更白即時(shí)對(duì)比:凝視上排兩個(gè)圓數(shù)秒鐘，然后立刻轉(zhuǎn)看下排兩圓，雖然它們?yōu)橥活伾S色），但一開(kāi)始看起來(lái)好像是不同顏色的兩個(gè)圓。聯(lián)覺(jué)視-味聯(lián)覺(jué):同是一個(gè)黃瓤西瓜擠出的汁，一杯加入食用紅色素，一杯不加，不知者品嘗起來(lái)，大都感到紅色西瓜汁更甜，紅、橙、黃色往往引起溫暖感、接近感、沉重感；綠、藍(lán)、紫色，則往往引起涼爽感、深遠(yuǎn)感和輕快感。人的感受性通過(guò)實(shí)踐訓(xùn)練是可以發(fā)展的有經(jīng)驗(yàn)的管鉗工人，只要用手一握螺紋鋼管，就可判斷粗細(xì)的細(xì)微差別。一般人對(duì)黑布只能分出深黑、淺黑等幾個(gè)等級(jí)，而有經(jīng)驗(yàn)的染布工人則可以把黑布按深淺程度區(qū)分為43等。盲人的觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)格外靈敏。B3.感受性的補(bǔ)償與發(fā)展

是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境改變的結(jié)構(gòu)或裝置。外感受器：分布于皮膚、粘膜、視器和聽(tīng)器等處，感受外界環(huán)境的刺激，如觸、壓、切割、溫度、光和聲等刺激。內(nèi)感受器：分布于內(nèi)臟和心血管等處，感受機(jī)體內(nèi)在的物理和化學(xué)刺激，如滲透壓、壓力、溫度、離子和化合物濃度等。本體感受器：分布于肌、肌腱、關(guān)節(jié)和內(nèi)耳的位覺(jué)器等處，感受機(jī)體運(yùn)動(dòng)和平衡變化時(shí)所產(chǎn)生的刺激。

(一)感受器（receptor）感受器是具有傳導(dǎo)作用的換能器（transducer），通過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，把各種適宜刺激如物理、化學(xué)等能量形式的刺激轉(zhuǎn)變成為跨膜電變化，將相應(yīng)的沖動(dòng)傳入神經(jīng)末梢，稱為發(fā)生器電位（generatorpotential）；或者轉(zhuǎn)變?yōu)楦惺芗?xì)胞的電反應(yīng)，稱為感受器電位（receptorpotential）。發(fā)生器電位和感受器電位是一種過(guò)渡性慢電位，其幅度與外界刺激強(qiáng)度成比例；它不能作遠(yuǎn)距離傳播,可以在局部實(shí)現(xiàn)時(shí)間性總和和空間性總和。感受器的換能作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；還把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，轉(zhuǎn)移到了動(dòng)作電位的序列之中。腦就是根據(jù)這些電信號(hào)序列獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)。感受器的編碼作用環(huán)層小體的發(fā)生器電位和動(dòng)作電位的產(chǎn)生

感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動(dòng)頻率的改變感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向，反映了外界刺激的某些特征。1.軀體感受器2.傳導(dǎo)通路（二）軀體感覺(jué)系統(tǒng)

1.1皮膚感受器1.2內(nèi)臟感受器1.3肌梭肌腱感受器1.軀體感受器人的身體皮膚是一個(gè)最大的感覺(jué)器官。對(duì)皮膚的機(jī)械刺激引起的觸、壓覺(jué)由溫度刺激引起的冷覺(jué)和熱覺(jué)由傷害性刺激引起的痛覺(jué)1.1皮膚感受器

是感覺(jué)神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元）周圍突的終末部分，該終末與其它結(jié)構(gòu)共同組成皮膚感受器。皮膚感覺(jué)神經(jīng)末梢末梢外面均包裹有結(jié)締組織被囊有被囊神經(jīng)末梢

（encapsulatednerveending）結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，較細(xì)的有髓或無(wú)髓神經(jīng)纖維的終末部分失去髓鞘，裸露的軸突末段分成細(xì)支分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞間，或各類結(jié)締組織內(nèi)，如骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。能感受痛、冷、熱和輕觸的刺激。游離神經(jīng)末梢

（freenerveending）機(jī)械感受器：Meissner小體和環(huán)層小體，Merkel小體和Ruffini末梢等。痛覺(jué)感受器：游離的、具有分支的無(wú)髓神經(jīng)末梢。溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。分類感受器電位環(huán)層小體裸露小體機(jī)械刺激引起感覺(jué)神經(jīng)末梢變形，導(dǎo)致機(jī)械門控Na+通道開(kāi)放和Na+內(nèi)流，產(chǎn)生感受器電位。當(dāng)感受器電位達(dá)到閾電位時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)作電位。(1)機(jī)械感受器振動(dòng)頻率感受野

適應(yīng)性感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動(dòng)頻率的改變手指口唇腳趾足背腹胸背逐漸增高觸、壓覺(jué)的兩點(diǎn)辨別閾:（指尖可以辨別6um高40um寬的突起）(2)痛覺(jué)感受器痛覺(jué)感受器：游離的、具有分支的無(wú)髓C纖維神經(jīng)末梢或細(xì)的有髓Aδ纖維。

機(jī)械痛覺(jué)感受器

溫度痛覺(jué)感受器

化學(xué)痛覺(jué)感受器痛覺(jué)感受器存在于大多數(shù)機(jī)體組織；損傷細(xì)胞釋放緩激肽、ATP、K+、組胺、乳酸等，其與特定受體或通道結(jié)合，激活痛覺(jué)感受器，產(chǎn)生痛覺(jué)感受器電位。依據(jù)痛的性質(zhì)第l痛(快痛)，定位明確，痛覺(jué)迅速形成，除去刺激后迅速消失。由外周神經(jīng)中的δ纖維來(lái)傳導(dǎo)。第2痛（慢痛），定位不甚明確，痛覺(jué)的形成緩慢，受刺激后0.5～1秒才出現(xiàn)，去除刺激后，還要持續(xù)幾秒鐘才消失。常伴有心血管和呼吸系統(tǒng)的變化，同時(shí)影響情緒反應(yīng)。由外周神經(jīng)中的C纖維來(lái)傳導(dǎo)。痛覺(jué)分類鈍痛(dullpain或ackingpain)：這是由內(nèi)臟和軀體深部組織受到傷害性刺激后所產(chǎn)生的疼痛，痛的性質(zhì)很難描述，感覺(jué)定位差，實(shí)際上病源部位很難確定，并且，常常伴隨內(nèi)臟和軀體反應(yīng)，以及較強(qiáng)的情緒反應(yīng)。外周神經(jīng)中δ纖維和C纖維與鈍痛有關(guān)。痛覺(jué)過(guò)敏（hyperalgia）機(jī)體對(duì)傷害刺激產(chǎn)生的過(guò)強(qiáng)反應(yīng)。*初級(jí)痛覺(jué)過(guò)敏----受損部的痛覺(jué)過(guò)敏；*次級(jí)痛覺(jué)過(guò)敏----受損區(qū)周邊部的痛覺(jué)過(guò)敏。痛覺(jué)超敏（allodynia）:機(jī)體對(duì)非傷害刺激產(chǎn)生的過(guò)強(qiáng)反應(yīng)自發(fā)疼痛（spontaneouspain）：機(jī)體在沒(méi)有可知的刺激條件下產(chǎn)生的疼痛患肢痛：對(duì)已經(jīng)失去的肢體仍存在強(qiáng)烈的疼痛感

痊愈后，疼痛性質(zhì)和部位與失去肢體前類似，并可能擴(kuò)布到身體的其它健康區(qū)域。痛覺(jué)異常（3）溫度感受器冷覺(jué)（cold）和熱覺(jué)（warmth）分別由冷熱兩種感受器的興奮所引起。皮膚的溫度感覺(jué)受皮膚的基礎(chǔ)溫度、溫度的變化速度以及被刺激皮膚的范圍等因素影響。某些化學(xué)物質(zhì)亦可引起溫度感覺(jué)，0～5℃的冷水管40～44℃的溫水管溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。1.2內(nèi)臟感受器腹中空空、饑餓難忍、口干舌燥、膀胱鼓脹、胸悶、心慌、腹中疼痛人的內(nèi)臟有痛覺(jué)感受器，溫度覺(jué)和觸壓覺(jué)感受器很少，無(wú)本體感受器。痛覺(jué)感受器在內(nèi)臟的分布稀疏，內(nèi)臟痛一般

比較模糊，難以定位，痛閾較高。內(nèi)臟痛發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。特殊感受器：分布于動(dòng)脈血管上的神經(jīng)末梢能感受動(dòng)脈血壓的變化；下丘腦中某些細(xì)胞甚至能感受到血漿葡萄糖濃度和血漿滲透壓的變化，這些信息傳到中樞，引起各種調(diào)節(jié)反應(yīng)，但在主觀意識(shí)上并不產(chǎn)生特定的感覺(jué)。分類當(dāng)某些內(nèi)臟發(fā)生病變時(shí)，常在體表一定區(qū)域產(chǎn)生感覺(jué)過(guò)敏或痛覺(jué)，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。牽涉痛有時(shí)發(fā)生在患病內(nèi)臟鄰近的皮膚區(qū)，有時(shí)發(fā)生在距患病內(nèi)臟較遠(yuǎn)的皮膚區(qū)。牽涉痛牽涉痛發(fā)生機(jī)制可能是發(fā)生牽涉痛的體表部位與病變器官受同一節(jié)段脊神經(jīng)的支配，從患病內(nèi)臟傳來(lái)的沖動(dòng)可以擴(kuò)散或影響到鄰近的軀體感覺(jué)神經(jīng)元，從而產(chǎn)生牽涉性痛。近年來(lái)神經(jīng)解剖學(xué)研究表明，一個(gè)脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的周圍突分叉到軀體部和內(nèi)臟器官，并認(rèn)為這是牽涉痛機(jī)制的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。肌梭（musclespindle）：一種感受肌肉長(zhǎng)度變化或牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長(zhǎng)約1～7mm，外層為結(jié)締組織囊，囊內(nèi)有6～12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維，兩端為收縮成分，中間部分是感受裝置。

1.3肌梭、腱梭、關(guān)節(jié)感受器

傳入神經(jīng)纖維為I

a型，（感受肌肉長(zhǎng)度）和II型（位置覺(jué)）；梭外肌纖維接受a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，梭外肌纖維收縮時(shí)梭內(nèi)感受裝置所受牽拉刺激減少；梭內(nèi)肌纖維受γ傳出纖維支配，γ傳出纖維活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受器的敏感性肌梭感受器與效應(yīng)器傳入神經(jīng)纖維為Ib型，感受肌肉張力；張力增加時(shí)，腱梭因受到刺激而發(fā)生興奮，沖動(dòng)沿著感覺(jué)神經(jīng)傳入中樞，反射性地引起肌肉舒張腱梭：高爾基腱器官關(guān)節(jié)感受器關(guān)節(jié)的結(jié)締組織，尤其是關(guān)節(jié)囊和韌帶周圍的纖維性組織內(nèi)，含有豐富的感受性軸突感受關(guān)節(jié)的角度、方向和速度。2.1本體感覺(jué)傳導(dǎo)通路2.2淺感覺(jué)傳導(dǎo)通路2.3軀體感覺(jué)皮層2.軀體上行傳導(dǎo)通路

本體感覺(jué)（深感覺(jué)）：指肌、腱、關(guān)節(jié)等運(yùn)動(dòng)器官本身在運(yùn)動(dòng)或靜止時(shí)產(chǎn)生的感覺(jué)，包括位置覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)、震動(dòng)覺(jué)。

精細(xì)觸覺(jué)：辨別物體的紋理粗細(xì)、性狀和兩點(diǎn)間距離等的感覺(jué)。2.1本體感覺(jué)傳導(dǎo)通路意識(shí)非意識(shí)⒈軀干、四肢意識(shí)性本體感覺(jué)和精細(xì)(辨別)觸覺(jué)傳導(dǎo)通路軀干、四肢肌、肌腱、關(guān)節(jié)、骨膜本體感覺(jué)感受器皮膚精細(xì)觸覺(jué)感受器大腦皮質(zhì)中央后回、前回中上部和中央旁小葉。

交叉后組成內(nèi)側(cè)丘系內(nèi)弓狀纖維經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射③周圍支經(jīng)脊神經(jīng)脊神經(jīng)節(jié)中樞支經(jīng)后根內(nèi)側(cè)部入脊髓后索組成薄束、楔束延髓薄束核、楔束核①②內(nèi)側(cè)丘系交叉下方損傷：患者閉眼時(shí)不能確定損傷同側(cè)關(guān)節(jié)的位置和運(yùn)動(dòng)方向，出現(xiàn)軀體的傾斜、搖晃甚至跌倒，也不能辨別物體的性狀、紋理粗細(xì)和兩點(diǎn)間距離等。內(nèi)側(cè)丘系交叉上方損傷：上述癥狀發(fā)生在對(duì)側(cè)。⒉軀干、四肢非意識(shí)性本體感覺(jué)傳導(dǎo)通路由兩級(jí)神經(jīng)元組成，為傳入至小腦的本體感覺(jué)?！∧X上腳→小腦：個(gè)別肌大部分同側(cè)少數(shù)對(duì)側(cè)→白質(zhì)前連合→脊髓小腦后束→小腦下腳→小腦：整個(gè)肢體大部分對(duì)側(cè)→白質(zhì)前連合小部分同側(cè)背核中間內(nèi)側(cè)核→脊髓小腦前束肌、腱、關(guān)節(jié)本體感受器→脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞→淺感覺(jué)：指皮膚和口、鼻腔粘膜內(nèi)等處的痛、溫、粗觸、壓感受器接受的感覺(jué)。

軀干四肢頭面部2.2淺感覺(jué)傳導(dǎo)通路⒈軀干、四肢淺感覺(jué)傳導(dǎo)通路三級(jí)神經(jīng)元組成軀干、四肢皮膚淺感受器經(jīng)脊神經(jīng)周圍支脊神經(jīng)節(jié)①痛溫覺(jué)纖維經(jīng)后根外側(cè)部

粗觸、壓覺(jué)纖維經(jīng)后根內(nèi)側(cè)部中樞支進(jìn)入脊髓上升1-2節(jié)段脊髓后角固有核②大腦皮質(zhì)中央后回中、上部、中央旁小葉后部粗觸、壓覺(jué)纖維不交叉或經(jīng)白

質(zhì)前連合交叉組成脊髓丘腦前束痛溫覺(jué)纖維經(jīng)白質(zhì)前連合

交叉組成脊髓丘腦側(cè)束經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射③⒉頭面部淺感覺(jué)傳導(dǎo)通路三級(jí)神經(jīng)元組成頭面部皮膚、口鼻腔粘膜淺感受器經(jīng)三叉神經(jīng)各分支周圍支三叉神經(jīng)節(jié)①經(jīng)三叉神經(jīng)感覺(jué)根進(jìn)入橋腦中樞支三叉神經(jīng)脊束核(痛溫)

三叉神經(jīng)橋腦核(觸壓)②大腦皮質(zhì)中央后回下部組成三叉丘系上升延髓和腦橋內(nèi)交叉經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后內(nèi)側(cè)核丘腦中央輻射③2.3軀體感覺(jué)皮層中央后回：第一軀體感覺(jué)皮層,分4個(gè)區(qū)（3b區(qū)將物體質(zhì)地信息輸送到1區(qū)，大小和形狀信息輸送到2區(qū)）中央后回末端側(cè)面：第二軀體感覺(jué)皮層后頂葉皮層：5和7區(qū)(與立體感覺(jué)相關(guān)，將軀體感覺(jué)與其他感覺(jué)進(jìn)行復(fù)雜整合)第一軀體感覺(jué)皮層定位圖機(jī)體各部位感覺(jué)的重要性在不同種系變化很大(三)、味覺(jué)

基本味覺(jué):

酸、甜、苦、咸、鮮、油膩甜味促使生物體在選擇壓力下攝入能量較高的食物。苦味可以使人們遠(yuǎn)離一些可能的有毒物質(zhì)，但自然界中很多苦味的食物可以防止一些疾病的發(fā)生。大多數(shù)動(dòng)物喜歡略帶酸味的食物，不喜歡酸味太強(qiáng)的食物；酸味覺(jué)可以使動(dòng)物遠(yuǎn)離腐敗的食物或者是作為判別水果是否成熟的標(biāo)志。NaCl對(duì)于維持電解質(zhì)平衡、調(diào)節(jié)血壓具有重要作用鮮味一詞來(lái)自于日本，對(duì)鮮味感覺(jué)的認(rèn)同較緩慢，因?yàn)楹芏嗳瞬荒軈^(qū)分味精與鹽，且人們對(duì)其濃度變化不敏感，直到2002年umamitaste才出現(xiàn)在英文報(bào)刊中。脂味感覺(jué)與動(dòng)物對(duì)食物的選擇有關(guān)，如對(duì)含有高能量、脂溶性維生素或必須脂肪酸的食物。味覺(jué)在物種進(jìn)化方面的意義每個(gè)乳突包含上百個(gè)或幾百個(gè)味蕾。1、味覺(jué)感受器-味蕾味覺(jué)感受器：味蕾分布:在舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在組成：味細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞每一味蕾有50～150個(gè)味覺(jué)細(xì)胞，其是特化的上皮細(xì)胞。每個(gè)人約有2000-5000個(gè)味蕾。味覺(jué)細(xì)胞末端有味毛從味蕾孔伸出。(1)味覺(jué)細(xì)胞類型細(xì)胞類型特意表達(dá)蛋白功能INucleosidetriphosphatediphosphohydrolase-2(NTPDase2)；離子通道蛋白1L3和2L1可能與酸味的產(chǎn)生有關(guān)IItastereceptors，PLCβ2,TRPM5,IP3R3，gustducin，電壓依賴的鈉、鉀通道感受味覺(jué)刺激如苦、甜、鮮味III電壓依賴的鈣通道，SNAP-25(synaptosome-associatedproteinof25KD)與感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞形成突觸連接根據(jù)電子密度分為四種：I、II、III、IV。IV型細(xì)胞（類默克爾味覺(jué)基底細(xì)胞）可能是其他三種細(xì)胞的祖細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn)其可釋放5-羥色胺到鄰近細(xì)胞，有人認(rèn)為其代表了5-羥色胺中間神經(jīng)元（2）味覺(jué)細(xì)胞產(chǎn)生味覺(jué)的信號(hào)通路苦、甜、鮮味覺(jué)的信號(hào)通路受體：G蛋白偶聯(lián)受體家族，稱為味蛋白（gustducin）；T1R1+T1R3(tastereceptor,type1,member3)感應(yīng)鮮味、T1R2+T1R3感應(yīng)甜味、T2Rs感應(yīng)苦味通過(guò)IP3/cAMP信號(hào)通路發(fā)揮功能；苦味配體還可以和K+通道結(jié)合，抑制K+運(yùn)輸。Melastatin5(TRPM5)是下游信號(hào)蛋白。咸味和酸味-離子通道藕聯(lián)受體90%以上味覺(jué)細(xì)胞對(duì)兩種或兩種以上基本味覺(jué)敏感大鼠4個(gè)味覺(jué)神經(jīng)纖維動(dòng)作電位發(fā)放頻率(3)內(nèi)臟中的味覺(jué)信號(hào)通路胃腸粘膜內(nèi)皮細(xì)胞中檢測(cè)到與T1R2、T1R3、T2R結(jié)構(gòu)相同的受體和G蛋白（gustducin）Aschemeshowingthattastant-inducedsignalingviaT2RsandT1Rsintheapicalportionofanopenenteroendocrinecellengagesgustducin,PLCbeta2,TRPM5,andL-typevoltagesensitiveCa2+channels(VSCCs)leadingtoanelevationoftheintracellularconcentrationofCa2+.Thissecondmessengerincombinationwithdiacylglycerol(DAG)-mediatedactivationofproteinkinaseC(PKC)andproteinkinaseD(PKD)triggersthereleaseofGIpeptidesintothebasolateralportionofthecell.Theguthormones,actinginanendocrineand/orparacrinemanner,exertmultiplephysiologicaleffects.2.影響味覺(jué)的因素味刺激是化學(xué)性的，先溶化，以液體形式刺激味蕾。能溶化的物質(zhì)未必都有味，但不能溶化的物質(zhì)絕對(duì)無(wú)味。蠟在口中不易溶化，故常以“味如嚼蠟”形容無(wú)味。溫度刺激不能引起味覺(jué)。機(jī)械刺激(如舌被打擊或壓迫)可引起味覺(jué)。電刺激較易引起味覺(jué)，如以陽(yáng)電極觸舌立生酸味，陰極所生味不易察覺(jué)，各人報(bào)告不同，有澀、有苦、有咸。電刺激實(shí)際上也是一種化學(xué)刺激，因?yàn)橥僖核}類經(jīng)電解后在陽(yáng)極放出酸味，在陰極放出咸味(或可能是澀味或苦味)。味覺(jué)也可由血內(nèi)物質(zhì)喚起，如患膽血癥(由膽汁侵入血內(nèi)引起)的人常覺(jué)苦，患糖尿病的人常覺(jué)甜。味覺(jué)與嗅覺(jué)協(xié)同作用來(lái)判斷食物是否可以攝入。支配味蕾的感覺(jué)神經(jīng)末梢包圍在味覺(jué)細(xì)胞周圍，將味覺(jué)細(xì)胞的興奮傳入中樞。味覺(jué)沒(méi)有獨(dú)立的神經(jīng)，其神經(jīng)纖維中途與其他和味覺(jué)無(wú)關(guān)的神經(jīng)纖維混合而通大腦。3、味覺(jué)的產(chǎn)生舌前2/3味蕾由第七對(duì)腦神經(jīng)(面神經(jīng))的感覺(jué)神經(jīng)纖維支配，舌后1/3由第九對(duì)腦神經(jīng)(舌咽神經(jīng))支配，還有少數(shù)味蕾由第十對(duì)腦神經(jīng)(迷走神經(jīng))支配。味覺(jué)神經(jīng)通過(guò)孤束核，將味覺(jué)信號(hào)傳遞到大腦，誘發(fā)攝食行為，并刺激消化道，誘導(dǎo)消化液的生成。味覺(jué)皮質(zhì)初級(jí)味覺(jué)皮質(zhì)：前腦島和附近的島蓋額部包括味覺(jué)神經(jīng)和對(duì)口腔產(chǎn)生刺激（粘性、油膩、溫度、辣味）的神經(jīng)元，對(duì)味覺(jué)和口腔刺激的特定組合有響應(yīng)，對(duì)嗅覺(jué)刺激和視覺(jué)刺激無(wú)響應(yīng)、不傳達(dá)對(duì)食物的評(píng)價(jià)，不參與食欲的形成，因此即使已經(jīng)飽了，該皮質(zhì)區(qū)的興奮性不會(huì)降到零。次級(jí)味覺(jué)皮質(zhì)：上紋狀體眶額皮質(zhì)，初級(jí)味覺(jué)皮質(zhì)前面幾毫米處。該區(qū)神經(jīng)元具有高度特異性，如只對(duì)甜味刺激有響應(yīng)，這種特異性刺激和其他刺激如嗅覺(jué)、視覺(jué)聯(lián)合起來(lái)提供了一些食物的食欲基礎(chǔ)/參與飽食感覺(jué)。對(duì)一種食物產(chǎn)生飽食感覺(jué)后，對(duì)其他食物的刺激所引起的感覺(jué)可能會(huì)降低，但不會(huì)完全消失。在進(jìn)化上來(lái)說(shuō)，這種現(xiàn)象對(duì)生物體是有利的：可以確保食入更多種不同的食物，以及攝入的營(yíng)養(yǎng)更加全面。但在目前的社會(huì)中，由于食物種類繁多，導(dǎo)致人們通常吃的過(guò)多，產(chǎn)生肥胖。在日常飲食過(guò)程中，可以通過(guò)搭配不同氣味食物的比例以及先后順序控制飲食。靈長(zhǎng)類味覺(jué)，以及相關(guān)的嗅覺(jué)、本體感覺(jué)、視覺(jué)路徑，多模式的結(jié)合使單個(gè)神經(jīng)元能夠?qū)ξ队X(jué)、嗅覺(jué)、視覺(jué)、溫度、質(zhì)地等不同組合產(chǎn)生反應(yīng)眶額皮質(zhì)：產(chǎn)生食物的風(fēng)味、愉悅感（多種感覺(jué)共同參與而形成）V1、V2、V4：視覺(jué)皮制區(qū)VPMpc:腹后內(nèi)側(cè)核VPL:腹后外側(cè)核初級(jí)味覺(jué)皮質(zhì)下額葉視覺(jué)皮質(zhì)扣帶回杏仁核孤束核前額島蓋腦島紋狀體外側(cè)下丘腦嗅球眶額皮質(zhì)4、味覺(jué)的學(xué)習(xí)與記憶偏愛(ài)性學(xué)習(xí)：包括新奇恐懼癥的衰減（第一次食用新的食物時(shí)非常謹(jǐn)慎，但如果食用后這種食物是安全的，則在之后的接觸中會(huì)增加它的食用量，減少對(duì)其恐懼甚至完全消失，腦島在識(shí)別某種味覺(jué)是熟悉的還是新的起重要作用）和條件性味覺(jué)偏愛(ài)（當(dāng)攝食中性和偏毒性食物與良好的攝食后內(nèi)臟感覺(jué)相關(guān)聯(lián)時(shí)，我們就能從那些食物中得到快感并偏愛(ài)這些食物，腦橋臂旁核和下丘腦外側(cè)區(qū)在偏愛(ài)學(xué)習(xí)中起重要作用）

味覺(jué)厭惡：當(dāng)攝食某種物質(zhì)后如果感覺(jué)不舒服，如胃腸紊亂和惡心，那么在攝食物質(zhì)和之后的結(jié)果之間會(huì)很快地建立其學(xué)習(xí)聯(lián)系；動(dòng)物會(huì)長(zhǎng)時(shí)間地記住這種味覺(jué)，并且抵制食用這種物質(zhì)。這種現(xiàn)象被稱為條件性味覺(jué)厭惡（CTA）或味覺(jué)厭惡學(xué)習(xí)。強(qiáng)度變化：CTA動(dòng)物對(duì)類似食物產(chǎn)生的更強(qiáng)的味覺(jué)厭惡，如對(duì)LiCl厭惡的小鼠對(duì)NaCl產(chǎn)生很強(qiáng)的味覺(jué)厭惡，可能很多個(gè)核團(tuán)如腦橋臂旁核、味覺(jué)皮層和杏仁核參與該過(guò)程。快樂(lè)轉(zhuǎn)移：從喜歡到厭惡，基底外側(cè)杏仁核在快樂(lè)轉(zhuǎn)移中起重要作用5、脂肪覺(jué)對(duì)于是否存在脂肪覺(jué)還存在很大爭(zhēng)議，主要研究結(jié)果來(lái)自于嚙齒動(dòng)物；長(zhǎng)鏈脂肪酸（不是甘油三脂和中鏈脂肪酸），特別是不飽和脂肪酸(unsaturated