植物生理學010生長生理

第十章植物的生長生理第一節(jié)種子的萌發(fā)一種子的結構及萌發(fā)過程圖1

圖2二影響種子萌發(fā)的外界條件（一）水分：需求量因種而異；作用是使種皮軟化透氣、原生質變成溶膠、物質運輸、細胞擴大等。（二）氧氣：不同階段不同物種要求不同。（三）溫度：與種性有關。（四）光：需光種子，萵苣、煙草等；需暗種子，西瓜等。三種子萌發(fā)時的生理變化1、吸水：三階段時間（h）吸水量IIIIIII：吸水第一階段，急劇吸水，物理吸水。II：吸水第二階段，吸水停滯。III：吸水第三階段，重新迅速吸水，代謝性吸水。2、呼吸作用變化與酶形成（1）呼吸O2CO2時間氣體代謝量(μl/h)Ⅰ、II階段CO2>O2,無氧呼吸為主。III階段O2>CO2,有氧呼吸為主。（2）酶形成a從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化(如支鏈淀粉酶、葡萄糖苷酶等）b誘導酶合成（如α-淀粉酶）3、有機物轉化a淀粉：β-淀粉酶、α-淀粉酶、R酶、麥芽糖酶；淀粉磷酸化酶b脂肪：自催化，轉化為糖c蛋白質：降解成游離氨基酸再合成新蛋白質四種子壽命（一）種子壽命：從采收起到失去萌發(fā)能力之間的時間長短，稱為種子壽命。柳樹12小時、楊樹幾

周、蠶豆綠豆6－11年、古蓮120年。（二）影響因素：濕度、溫度第二節(jié)細胞生長生理一細胞分裂生理（一）細胞周期：從一個新生細胞到分裂成兩個新生細胞的時間過程稱為細胞周期。分裂間期：G1、S、G2；分裂期：M期前中后末G1SG2

前中后末DNA含量細胞周期控制：關鍵酶是依賴細胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)。細胞周期蛋白（cyclin)：活化CDK；CG1CMCDK活性調節(jié)：(周期控制圖)1

、細胞周期蛋白的合成與破壞；2、CDK分子內關鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。（三）呼吸分裂時需氧低，G1和G2期需氧多，蓄積能量分別供給DNA復制和細胞分裂用。（四）植物激素與細胞分裂的關系

IAA、CTK、蔗糖刺激G1cyclin促進細胞G1進入S。

CTK活化磷酸酶消弱CDK/CycB磷酸化的抑制作用，G2進入M。

ABA抑制CDK/CycA，阻止細胞G1進入S。

GA處理水稻居間分生組織，調節(jié)G2進入M。1DNA2RNA和蛋白質G1期上升，S期急劇上升，G2期再次上升，尤其是RNA。（二）生化變化二細胞伸長生理頂端生長彌散生長（一）根細胞伸長生長(圖3)（二）代謝變化：呼吸蛋白質合成RNA合成胞壁物質合成（三）細胞壁伸長機理IAAGA三細胞分化生理細胞分化：新生細胞轉化成形態(tài)、功能各不相同的成熟細胞的過程稱為細胞分化。（一）細胞全能性：1902年德國人HaberLandt提出，指細胞所具有的分化成完整植株的潛在能力。（二）極性：通常指在器官、組織甚至細胞中在不同軸向上存在著某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異，這種現(xiàn)象稱為極性。形成極性的過程稱為極化。極化通常是分化的第一步。(圖4)（三）細胞分裂與分化分裂方式、方向決定分化方向。(圖5)（四）激素與分化（五）其它影響分化的因素糖光四植物組織培養(yǎng)（一）幾個有關概念1植物組織培養(yǎng)：無菌條件下分離并在人工培養(yǎng)基中培養(yǎng)植物組織（器官或細胞）的技術。(圖6)2外植體：用于組織培養(yǎng)的植物材料。(圖7)3脫分化：已分化的植物組織或細胞重新回復到未分化狀態(tài)的過程稱為脫分化。4愈傷組織：原指植物傷口處部分細胞恢復分生能力所形成的使傷口愈合的組織。在組織培養(yǎng)中指外植體脫分化后所形成的無組織的細胞團。(圖8)5植株再生：從愈傷組織重新分化出完整植株的過程稱為植株再生。胚狀體途徑：是指外植體按胚胎發(fā)生方式形成再生植株的過程。胚狀體：在組織培養(yǎng)中，外植體細胞經(jīng)過類似有性生殖中胚胎發(fā)生(圖9)

的過程而形成的能獨立發(fā)育成完整植株的類似于胚的結構，將這種結構稱為胚狀體。器官發(fā)生途徑：先從外植體誘導出器官而后再誘導成完整植株的再生途徑稱為器官發(fā)生途徑。(圖10)先誘導外植體脫分化形成愈傷組織，再誘導分化出器官最后形成再生植株?；蛘咧苯訌耐庵搀w上誘導出器官再形成完整植株。（二）培養(yǎng)基1種類：固體培養(yǎng)基（加瓊脂等固化劑0.6-1%）液體培養(yǎng)基2成分：無機營養(yǎng)元素大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S微量元素：Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Fe碳源：蔗糖2－4％

調節(jié)滲透勢維生素：B1、B6、煙酸等生長物質：2，4－D、NAA、6BA、KT等有機附加物：肌醇、甘氨酸、水解酪蛋白、酵母提取物、椰乳等。（三）培養(yǎng)方式

固體培養(yǎng)液體懸浮培養(yǎng)

懸滴培養(yǎng)淺層培養(yǎng)細胞固定化培養(yǎng)（四）培養(yǎng)條件

溫度：23－28℃，晝夜溫差；光照；氧氣（五）操作過程1配制培養(yǎng)基并滅菌2選取外植體并滅菌3接種4培養(yǎng)5繼代6分化7移栽（六）應用1理論研究2基因工程3育種4繁殖5脫毒6種質保存7代謝物生產(chǎn)第三節(jié)植物營養(yǎng)器官的生長一生長的量度（一）植物生長的S型曲線植物體普遍存在的生長過程可分為開始生長較緩慢的延遲期，快速生長的對數(shù)期或線性期，及后期生長停止的靜止期或衰老期。通常把植物生長的這三個階段合在一起稱為生長大周期。(圖11)（二）生長分析可用生長速率表示植物生長的快慢。生長速率可分為絕對生長速率和相對生長速率。絕對生長速率：是指單位時間內，植物在重量、體積和高度等的絕對增加量。時間一般以天為單位。相對生長速率：是指單位時間內的增加量占原有數(shù)量的百分率。生長積量：是指生長積累的數(shù)量，即植物材料在測定時的實際數(shù)量。生長積量常用高度、干重或體積等表示。二營養(yǎng)器官的生長特性1、莖生長特性頂端分生組織近頂端分生組織具有生長周期頂端優(yōu)勢IAA/CTK2、根生長特性具有生長周期頂端優(yōu)勢

CTKABA形成頂端優(yōu)勢

ETH打破頂端優(yōu)勢3、葉生長特性

雙子葉植物：均勻生長單子葉植物：葉片基部保持生長能力圖12（一）光

既促進又抑制

光強

光質（二）溫度

1三基點2

溫周期現(xiàn)象：植物生長需要一定晝夜溫度變化稱作溫周期現(xiàn)象。（三）水分三環(huán)境因子對生長的影響（四）礦質營養(yǎng)N：葉肥、徒長；C：積累糖；

（五）植物激素GA：莖生長；CCC：抑制第四節(jié)植物各部分生長的相關性（一）定義植株不同部分的生長既相互制約，又相互依賴、相互促進這種現(xiàn)象稱作生長的相關性。（二）地上部分與地下部分的相關性1

根冠比：植株根系與地上部分干重（或鮮重）的比值稱為根冠比。2

地上部分與地下部分的物質相關性3

地上部分與地下部分的信息傳遞（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性（四）主莖和側枝的相關

植物主莖頂芽生長快，抑制側芽或側枝生長的現(xiàn)象，叫做頂端優(yōu)勢。

植物的營養(yǎng)生長和生殖生長存在著相互依賴和相互對立的關系。圖13圖14第五節(jié)植物的運動經(jīng)感受，信號傳導，反應三階段，由生長引起,不可逆。向性運動植物感受到有方向的刺激后所作出的反應性運動與刺激方向有關，植物的這種運動稱為向性運動。如向光性，向化性等。感性運動植物感受到無方向性刺激后所作出的反應性運動稱為感性運動。如感震性、感夜性等。一、向性運動（一）向光性1定義：植物體隨著光的方向而彎曲的能力，稱為向光性。分為正向光性、負向光性和橫向光性。(圖16;

圖17)2光受體：藍光反應，根據(jù)作用光譜分析光受體可能是一種或幾種核黃素或胡蘿卜素一類的物質。3信號轉換：單側照光后引起生長抑制劑的不均勻分布。(圖18)4生長反應：向光一側生長停止，背光一側繼續(xù)生長，同時也有相反的報導。(圖19)（二）向重力性1定義：重力場對植物生長方向的決定作用稱為向重力性。分正向重力性、負向重力性和橫向重力性。2感受刺激：感受部位：根冠；刺激感受體：平衡石，即淀粉體。每個淀粉體內約有1-8個淀粉粒，每個平衡細胞內可有4－12個淀粉體。莖中分布在維管束周圍1－2層細胞的淀粉鞘內。(圖21;圖22)3信號傳導與轉換：重力刺激淀粉體位移拉拽內質網(wǎng)Ca2+釋放IAA分布不均向性生長圖204莖和胚芽鞘的向重力性

a重力的感受：

莖淀粉鞘內淀粉體，胚芽鞘中淀粉體可能位于維管組織內部，在禾谷類植物莖的葉鞘枕中平衡石是含有大淀粉粒的葉綠體。b重力刺激的轉換：重力淀粉體質膜壓力細胞電勢生長素側向運輸莖兩側不均勻生長束縛生長素轉化為自由生長素重力刺激使葉鞘枕IAA合成迅速增加重力刺激使組織對生長素的敏感性發(fā)生改變GA、乙烯、光敏色素也與莖向重力性有關（三）向化性（四）向水性二、感性運動（一）偏上性、偏下性：

葉片向葉柄運輸生長素上下不均勻引起。IAA、乙烯致偏上性；GA致偏下性。生長運動不可逆的細胞伸長緊張性運動可逆（二）感夜性：

光敏色素為光受體，白天葉片合成生長素主要運到葉柄下半側使K+、Cl-濃度上升，吸水，細胞膨脹，葉片挺起。（三）感熱性：植物對溫度變化的反應。（四）感震性：電傳遞

圖23

（一）生理鐘現(xiàn)象：

自動節(jié)律現(xiàn)象，一經(jīng)啟動便自動進行。（二）定義

植物體控制自動節(jié)律現(xiàn)象的內部機制稱生理鐘。

由于內生節(jié)奏的周期不是準確的24小時，實際是22～28小時之間，所以叫做近似晝夜節(jié)奏，也稱為生物鐘或生理鐘。

生物鐘的特性，使植物內生節(jié)奏有穩(wěn)定的周期長度，能在最適宜的時間內完成一定的生理活動。菜豆葉片

三、生理鐘第10章練習題1舉出兩種快速鑒定種子活力的方法并說明其原理。2種子萌發(fā)過程中吸水與吸氧有什么相關性？為什么？3舉例說明極化和細胞分裂與植物細胞分化間的關系。4從生理角度解釋扦插繁殖的原理，為什么保留插條的部分葉片對根有利？5植物組織培養(yǎng)與溶液培養(yǎng)二者的培養(yǎng)基有什么不同？為什么？6舉例說明植物組織培養(yǎng)技術的應用。7分析植物地上部分與地下部分生長的相關性。8什么是根冠比？土壤水分及氮素水平對其有何影響？9植物生長有什么特點?環(huán)境因素對其有何影響?。10用生產(chǎn)實例說明植物生殖生長和營養(yǎng)生長的相關性。11名詞解釋：植物細胞分化植物組織培養(yǎng)脫分化植株再生細胞全能性胚狀體植物生長大周期細胞周期蛋白