生物化學(xué)課件核酸

上海市精品課程系列----生物化學(xué)第五章

核酸第五章核酸5.1

概述5.2

核酸的化學(xué)成分5.3

脫氧核糖核酸（DNA）的結(jié)構(gòu)5.4

核糖核酸（RNA）的結(jié)構(gòu)5.5

核酸的理化性質(zhì)5.6

核酸類(lèi)物質(zhì)的制備和應(yīng)用5.1

概述核酸的概念核酸是遺傳物質(zhì)的證明核酸的種類(lèi)、分布與功能5.1

概述核酸的概念是以核苷酸為基本組成單位的生物大分子，攜帶和傳遞遺傳信息。5.1

概述核酸是遺傳物質(zhì)的證明肺炎球菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)噬菌體侵染細(xì)菌試驗(yàn)病毒重建試驗(yàn)S型肺炎球菌R型肺炎球菌肺炎球菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)5.1

概述噬菌體侵染細(xì)菌試驗(yàn)5.1

概述煙草花葉病毒M和HR品系的重建試驗(yàn)5.1

概述核酸的種類(lèi)、分布與功能脫氧核糖核酸（DeoxyribonucleicAcid,DNA)原核：裸露的DNA分子集中于擬核區(qū)和質(zhì)粒真核：細(xì)胞核DNA（與組蛋白、非組蛋白形成染色體）；細(xì)胞器DNA（雙鏈環(huán)形，一般裸露）功能：遺傳信息的貯存和攜帶5.1

概述核糖核酸（RibonucleicAcid,RNA)原核：細(xì)胞質(zhì)真核：細(xì)胞質(zhì)（主要）、線粒體、葉綠體、細(xì)胞核功能：參與遺傳信息的傳遞和表達(dá)；某些病毒的遺傳物質(zhì)；細(xì)胞功能的調(diào)控；催化功能；在細(xì)胞分化和個(gè)體發(fā)育中發(fā)揮重要作用；在生命起源中可能有重要作用。5.2

核酸的化學(xué)成分核酸的組成核苷酸的連接5.2

核酸的化學(xué)成分核酸的組成元素組成碳、氫、氧、氮、磷（9-10%）化學(xué)組成堿基戊糖核苷核苷酸核酸定量測(cè)定的經(jīng)典方法5.2

核酸的化學(xué)成分核

酸

水

解

層

次

圖

核苷5.2

核酸的化學(xué)成分核苷酸中的堿基均為含氮雜環(huán)化合物，它們分別屬于嘌呤衍生物和嘧啶衍生物。堿基紫外吸收特性：260nm

堿基之間相互作用：氫鍵

堿基的化學(xué)結(jié)構(gòu)腺嘌呤（A）鳥(niǎo)嘌呤（G）胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）尿嘧啶（U）5.2

核酸的化學(xué)成分5.2

核酸的化學(xué)成分稀有堿基：大多是在上述嘌呤或嘧啶堿的不同部位甲基化、甲硫基化或進(jìn)行其它的化學(xué)修飾而形成的衍生物。5.2

核酸的化學(xué)成分

b-D-戊糖（核糖）

b-D-2-脫氧戊糖（脫氧核糖）戊糖1'2'3'4'5'1'2'3'4'5'5.2

核酸的化學(xué)成分核苷

脫氧核苷核苷由D-核糖或D-2-脫氧核糖與嘌呤或嘧啶通過(guò)糖苷鍵連接組成的化合物。C/T

糖苷鍵5.2

核酸的化學(xué)成分核苷酸核苷中戊糖的羥基與磷酸以磷酸酯鍵連接而成為核苷酸，即核苷的磷酸酯，核苷酸是核酸分子的結(jié)構(gòu)單元。糖苷鍵酯鍵5.2

核酸的化學(xué)成分堿基核糖核苷酸脫氧核糖核苷酸腺嘌呤腺嘌呤核糖核苷酸（腺苷酸，AMP）腺嘌呤脫氧核糖核苷酸（脫氧腺苷酸，dAMP）鳥(niǎo)嘌呤鳥(niǎo)嘌呤核糖核苷酸（鳥(niǎo)苷酸，GMP）鳥(niǎo)嘌呤脫氧核糖核苷酸（脫氧鳥(niǎo)苷酸，dGMP）胞嘧啶胞嘧啶核糖核苷酸（胞苷酸，CMP）胞嘧啶脫氧核糖核苷酸（脫氧胞苷酸，dCMP）尿嘧啶尿嘧啶核糖核苷酸（尿苷酸，UMP）胸腺嘧啶胸腺嘧啶脫氧核糖核苷酸（脫氧胸腺苷酸，dTMP）常見(jiàn)核苷酸5.2

核酸的化學(xué)成分多磷酸核苷酸

核苷二/三磷酸

脫氧核苷二/三磷酸二/三磷酸腺苷（腺苷二/三磷酸）酶活性和代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)生理儲(chǔ)能和功能的主要形式5.2

核酸的化學(xué)成分脫氧鳥(niǎo)苷三磷酸（dGTP）5.2

核酸的化學(xué)成分3’,5’-環(huán)化腺苷酸（cAMP）

核苷酸的環(huán)化形式

重要的第二信使5.2

核酸的化學(xué)成分紫外吸收特性：260nm

用于核苷酸的定量檢測(cè)5.2

核酸的化學(xué)成分核苷酸的連接3’,5’-磷酸二酯鍵5′3′OHOHOH5′3′RNADNA

5.2

核酸的化學(xué)成分核酸鏈的簡(jiǎn)寫(xiě)式5′pApCpTpTpGpApApCpG3′DNA5′pApCpUpUpGpApApCpG3′RNA5′pACTTGAACG

3′5′pACUUCAACG

3′5′ACTTGAACG

3′雙鏈DNA3′TGAACTTGC

5′字符式5.2

核酸的化學(xué)成分線條式5'-磷酸戊糖3'-OH核苷酸5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的特殊結(jié)構(gòu)5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)3’,5’-磷酸二酯鍵指DNA分子中四種脫氧核苷酸按照一定的排列順序，通過(guò)磷酸二酯鍵連接形成的多核苷酸。方向性：5’→3’

5’-端：C5’沒(méi)有和其他核苷酸相連的末端殘基，含磷酸，又稱(chēng)5’磷酸端3’-端：C3’沒(méi)有和其他核苷酸相連的末端殘基，含有-OH，又稱(chēng)3’羥基端通常用bp、kb或Mb的數(shù)目表示大小生理pH下，核酸是多聚陰離子化合物堿基序列5.3

DNA的結(jié)構(gòu)基因組DNA某些有代表性的生物體基因組大小

種類(lèi)

典型代表堿基對(duì)（bp）最簡(jiǎn)單的微生物

SV40病毒5.0×103

λ噬菌體5.0×104細(xì)菌大腸桿菌4.6×106哺乳動(dòng)物小鼠2.3×109

人3.0×109一般將細(xì)胞內(nèi)遺傳信息的攜帶者染色體所包含的DNA總體稱(chēng)為基因組。5.3

DNA的結(jié)構(gòu)基因DNA分子中不同排列順序的DNA區(qū)段構(gòu)成特定的功能單位即基因?；虻墓δ苋Q于DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)。

大腸桿菌基因組上部分基因的排列5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景雙螺旋結(jié)構(gòu)模型DNA纖維的X射線衍射圖譜分析

堿基理化數(shù)據(jù)分析

A-T、G-C以氫鍵配對(duì)較合理堿基組分分析（Chargaff

規(guī)則）不同來(lái)源DNA：[A]=

[T]，[G]=

[C]不同物種DNA：A+T/G+C不同A+G=T+C5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)由脫氧核糖和磷酸基通過(guò)酯鍵交替連接而成。二條主鏈相互平行而走向相反形成右手雙螺旋構(gòu)型主鏈螺旋直徑為2nm，形成大溝及小溝相間主鏈處于螺旋外側(cè)，親水性5.3

DNA的結(jié)構(gòu)堿基對(duì)堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，同一平面的堿基在二條主鏈間形成堿基對(duì)（A=T和G

C），以氫鍵維系。堿基平面取向與螺旋軸垂直。螺距3.4nm，螺旋周期含10堿基對(duì)，相鄰堿基平面間距0.34nm。5.3

DNA的結(jié)構(gòu)作用力氫鍵氫鍵堿基堆積力：在水相中，軸向平行相鄰的堿基平面將自發(fā)地相互靠近，從而形成堿基堆積，它的實(shí)質(zhì)是疏水相互作用和范德華引力。5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多態(tài)性

DNA的分子結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)的，在不同的條件下可以有所不同。

A構(gòu)象

B構(gòu)象C構(gòu)象D構(gòu)象Z構(gòu)象

5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)雙螺旋DNA進(jìn)一步扭曲盤(pán)繞則形成其三級(jí)結(jié)構(gòu)，是一種比雙螺旋更高層次的空間構(gòu)象。超螺旋是DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種負(fù)超螺旋：形成超螺旋時(shí)旋轉(zhuǎn)方向與DNA雙螺旋方向相反，旋轉(zhuǎn)結(jié)果使DNA分子內(nèi)部張力減小，稱(chēng)為松旋效應(yīng)。在自然條件下共價(jià)封閉環(huán)狀DNA呈負(fù)超螺旋結(jié)構(gòu)。正超螺旋：形成超螺旋時(shí)的旋轉(zhuǎn)方向與DNA雙螺旋方向相同，結(jié)果加大了DNA分子內(nèi)部張力，有緊旋效應(yīng)。松弛環(huán)正超螺旋解鏈環(huán)5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA超螺旋的特點(diǎn)

環(huán)狀DNA分子雙螺旋扭曲而形成麻花狀的超螺旋結(jié)構(gòu)。線狀DNA分子雙螺旋與蛋白質(zhì)結(jié)合后扭曲盤(pán)繞而形成螺旋結(jié)構(gòu)。5.3

DNA的結(jié)構(gòu)核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。組蛋白八聚體H1組蛋白核小體：在真核生物中，雙螺旋的DNA分子圍繞一蛋白質(zhì)八聚體進(jìn)行盤(pán)繞形成特殊的串珠狀結(jié)構(gòu)。平均每200bpDNA繞核小體左旋1.75轉(zhuǎn)。5.3

DNA的結(jié)構(gòu)5.3

DNA的結(jié)構(gòu)DNA的特殊結(jié)構(gòu)發(fā)夾結(jié)構(gòu)十字架結(jié)構(gòu)5.4

RNA的結(jié)構(gòu)RNA的結(jié)構(gòu)特征RNA的主要類(lèi)型、結(jié)構(gòu)與功能5.4

RNA的結(jié)構(gòu)RNA的結(jié)構(gòu)特征3’,5’-磷酸二酯鍵由核苷酸通過(guò)3’,5’-磷酸二酯鍵連接成的無(wú)分支的長(zhǎng)鏈大分子，但它只有一條核酸鏈，呈右手螺旋結(jié)構(gòu)。5.4

RNA的結(jié)構(gòu)種類(lèi)

RNADNA組成戊糖核糖脫氧核糖堿基A,G,C,U，稀有堿基含量多A,G,C,T磷酸Pi（3’,5’-磷酸二酯鍵）結(jié)構(gòu)單鏈，局部雙螺旋，具有明確的三級(jí)結(jié)構(gòu)雙鏈，堿基互補(bǔ)，雙螺旋結(jié)構(gòu)分布細(xì)胞核（核仁）細(xì)胞質(zhì)（線粒體，核蛋白體，胞液）細(xì)胞核（染色質(zhì)）細(xì)胞質(zhì)（線粒體）生物功能遺傳信息表達(dá)，反轉(zhuǎn)錄，直接參與蛋白質(zhì)的生物合成遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息貯存，發(fā)布，轉(zhuǎn)錄RNA與DNA的比較5.4

RNA的結(jié)構(gòu)RNA的部分堿基互補(bǔ)RNA發(fā)夾雙螺旋結(jié)構(gòu)5.4

RNA的結(jié)構(gòu)RNA的主要類(lèi)型、結(jié)構(gòu)與功能類(lèi)型細(xì)胞核和胞液線粒體功能核蛋白體RNA

rRNA

mt

rRNA核蛋白體組成成分信使RNA

mRNAmtmRNA蛋白質(zhì)合成模板轉(zhuǎn)運(yùn)RNA

tRNAmt

tRNA轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸不均一核RNA

hnRNA成熟mRNA的前體小核RNA

snRNA參與hnRNA的剪接、轉(zhuǎn)運(yùn)小胞漿RNA

scRNA/7SRNA蛋白質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位合成的信號(hào)識(shí)別體的組成成分5.4

RNA的結(jié)構(gòu)mRNA的結(jié)構(gòu)與功能占RNA總量的3-5％，胞內(nèi)最不穩(wěn)定的RNA。

多順?lè)醋樱涸谠思?xì)胞中，通常是幾種不同的mRNA連在一起，相互之間由一段短的不編碼蛋白質(zhì)的間隔序列所隔開(kāi)。這樣的一條mRNA鏈含有指導(dǎo)合成幾種蛋白質(zhì)的信息。原核細(xì)胞編碼區(qū)編碼區(qū)5’-非編碼區(qū)3’-非編碼區(qū)插入序列5.4

RNA的結(jié)構(gòu)單順?lè)醋樱赫婧嘶蜣D(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順?lè)醋?，即一種基因編碼一種多肽鏈或RNA鏈，每個(gè)基因轉(zhuǎn)錄有各自的調(diào)節(jié)元件。真核細(xì)胞5′

“帽子”P(pán)olyA

3′

編碼區(qū)5′非編碼區(qū)3′非編碼區(qū)5‘帽子m7GpppNpolyA3'尾巴mRNA：作為蛋白質(zhì)的氨基酸序列合成模板的RNA。

hnRNA：在真核生物中，轉(zhuǎn)錄最初生成的RNA，是成熟mRNA的前體。

5.4

RNA的結(jié)構(gòu)tRNA的結(jié)構(gòu)與功能在蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中起介導(dǎo)作用，即轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸作用，占總RNA的15%。tRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)由70~90核苷酸構(gòu)成，是細(xì)胞內(nèi)分子量最小的RNA含有15~16個(gè)固定核苷酸成熟的tRNA5’末端是一個(gè)被磷酸化的羧基，通常為pG，3’末端序列是CCA是含稀有堿基最多的RNA，約10~20%5.4

RNA的結(jié)構(gòu)tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)氨基酸臂DHU環(huán)反密碼環(huán)TψC環(huán)額外環(huán)三葉草結(jié)構(gòu)

氨基酸臂：其3’端為CCA-OH結(jié)構(gòu)，用來(lái)連接活化的氨基酸

二氫尿嘧啶環(huán)（DHU環(huán)）：由8-12個(gè)核苷酸組成，其中含兩個(gè)二氫尿嘧啶；

反密碼子環(huán)：環(huán)中央的三個(gè)堿基構(gòu)成反密碼子

額外環(huán)：核苷酸數(shù)目不確定，可作為tRNA分類(lèi)的重要指標(biāo)

TψC環(huán)：由7個(gè)核苷酸組成，其中含有保守的TψC序列。5.4

RNA的結(jié)構(gòu)tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)倒L形

5.4

RNA的結(jié)構(gòu)rRNA的結(jié)構(gòu)與功能是細(xì)胞中含量最多的RNA，占80%以上。參與組成核糖體，作為蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所。核糖體的組成5.4

RNA的結(jié)構(gòu)原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的核糖體組成組成原核細(xì)胞真核細(xì)胞沉降常數(shù)近似分子量沉降常數(shù)近似分子量核蛋白體70S2.7×10680S4.6×106小亞基30S0.9×10640S1.5×106

rRNA16S0.6×10618S0.7×106蛋白質(zhì)21種0.3×106約30種0.78×106大亞基50S2.0×10660S3.0×106

rRNA23S1.2×10628S1.7×106

5.8S4.0×104

5S3.2×1045S3.2×104蛋白質(zhì)34種0.7×106約50種1.37×1045.4

RNA的結(jié)構(gòu)rRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)修飾堿基含量比tRNA少得多，但存在甲基化核苷

5SrRNA為真核和原核細(xì)胞共有，含120個(gè)核苷酸真核細(xì)胞的5.8SrRNA與大腸桿菌23SrRNA5’端160個(gè)核苷酸具有同源性。在原核細(xì)胞中，rRNA

的基因按照16S，23S和5S的順序串連排列；而真核細(xì)胞是按照18S，5.8S和28S的順序排列（5SrRNA在高等真核生物中單獨(dú)轉(zhuǎn)錄），所以推測(cè)23SrRNA的基因在進(jìn)化過(guò)程中演變?yōu)?.8S和28S兩個(gè)基因。普遍存在于原核生物的16SrRNA

約為1.5kb，其可變區(qū)序列的差異可用來(lái)對(duì)不同菌屬、菌種的細(xì)菌進(jìn)行分類(lèi)鑒定。5.4

RNA的結(jié)構(gòu)rRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)16SrRNA

5.4

RNA的結(jié)構(gòu)rRNA在蛋白質(zhì)合成中的作用16SrRNA的3’末端可與mRNA起始密碼AUG前的一段序列（SD序列）直接互補(bǔ)16SrRNA中另一個(gè)特定區(qū)域是兩個(gè)tRNA結(jié)合位點(diǎn)核糖體大小亞基之間的相互作用與16S及23SrRNA都相關(guān)核糖體大亞基rRNA具有肽酰轉(zhuǎn)移酶活性

rRNA突變還影響蛋白質(zhì)合成的特異性5.4

RNA的結(jié)構(gòu)其他類(lèi)型的RNA分子小核RNA（snRNA）存在于真核細(xì)胞細(xì)胞核內(nèi)，是小核核蛋白體復(fù)合體（snRNP）的組成成分，參與hnRNA轉(zhuǎn)變?yōu)閙RNA的過(guò)程。

小胞漿RNA（scRNA）又稱(chēng)7SRNA，主要存在于真核細(xì)胞細(xì)胞漿中，是蛋白質(zhì)定位于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上所需信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP）的組成成分。反義RNA存在于原核細(xì)胞中，能與特定的DNA或RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物互補(bǔ)結(jié)合，從而調(diào)節(jié)基因的復(fù)制和表達(dá)。5.4

RNA的結(jié)構(gòu)微小RNA（miRNA）結(jié)合到目標(biāo)mRNA的3’端非編碼區(qū)進(jìn)而調(diào)節(jié)目標(biāo)mRNA的翻譯，在生物體的發(fā)育時(shí)序調(diào)控中發(fā)揮重要作用。

小干擾RNA（siRNA）可以結(jié)合到目標(biāo)mRNA上與之序列互補(bǔ)的區(qū)域，指導(dǎo)核酶將目標(biāo)mRNA特異性降解掉，是機(jī)體防御病毒入侵的重要機(jī)制之一。5.5

核酸的理化性質(zhì)沉降特性溶液中的核酸在引力場(chǎng)中可以下沉，在超速離心機(jī)造成的極大引力場(chǎng)下，核酸分子下沉的速率大大加快。沉降系數(shù)：以每單位重力的沉降時(shí)間表示，并且通常為1-200×10-13秒范圍，10-13這個(gè)因子叫做沉降單位S，即1S=10-13秒。大多數(shù)蛋白質(zhì)和核酸的沉降系數(shù)在4S和40S之間，核糖體及其亞基在30S和80S之間。氯化銫密度超離心后，不同構(gòu)象DNA及各種雜質(zhì)的分布5.5

核酸的理化性質(zhì)高分子量類(lèi)別mRNAtRNArRNAE.coli染色體人第13對(duì)染色體分子量2.5×104~10623000~30000~1.1×1062.2×1096.4×1010核苷酸數(shù)75~30073~93~31006×1061.9×108高粘度DNA的粘度比RNA的大得多。當(dāng)核酸溶液因受熱或在其他因素作用下發(fā)生螺旋向線性過(guò)渡時(shí)，粘度會(huì)降低。5.5

核酸的理化性質(zhì)光學(xué)吸收酸堿性質(zhì)核酸有磷酸基和堿基，因此核酸具有兩性電離的性質(zhì)。但核酸中磷酸基的酸性大于堿基的堿性，其等電點(diǎn)偏酸性。DNA的pI約為4~5，RNA的pI約為2.0~2.5，在pH7~8電泳時(shí)泳向正極。

紫外吸收：260nm

旋光性：右旋5.5

核酸的理化性質(zhì)變性與復(fù)性變性：DNA分子由穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)松解為無(wú)規(guī)則線性結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象。（一級(jí)結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化?。?/p>

理化及生物學(xué)性質(zhì)改變粘度降低溶液旋光性改變?cè)錾?yīng)5.5

核酸的理化性質(zhì)變性DNA的雙鏈解開(kāi)，堿基中電子的相互作用更有利于紫外吸收，故而產(chǎn)生紫外吸收作用增強(qiáng)的效應(yīng)。

增色效應(yīng)DNA的熱變性曲線Tm值：熱變性使DNA分子雙鏈解開(kāi)所需溫度稱(chēng)為熔解溫度，簡(jiǎn)寫(xiě)Tm。Tm定義為使被測(cè)DNA的50%發(fā)生變性，即增色效應(yīng)達(dá)到一半的溫度。5.5

核酸的理化性質(zhì)DNA的變性曲線影響Tm值的因素

DNA的均一性越高，Tm的溫度范圍越小

G-C含量越高，Tm值越大溶液離子強(qiáng)度較高時(shí)，Tm值較大5.5

核酸的理化性質(zhì)復(fù)性：變性DNA在適當(dāng)條件下，二條互補(bǔ)鏈全部或部分恢復(fù)到天然雙螺旋結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象。5.5

核酸的理化性質(zhì)影響復(fù)性的因素溫度和時(shí)間

DNA濃度

DNA順序的復(fù)雜性退火5.5

核酸的理化性質(zhì)不同來(lái)源的核酸變性后合并在一處進(jìn)行復(fù)性，這時(shí)，只要這些核酸分子的核苷酸序列含有可以形成堿基互補(bǔ)配對(duì)的片段，復(fù)性也會(huì)發(fā)生于不同來(lái)源的核酸鏈之間，即形成所謂的雜化雙鏈，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為雜交。核酸的分子雜交5.5

核酸的理化性質(zhì)核酸的水解

酸水解：糖苷鍵和磷酸酯鍵

堿水解：RNA的磷酸酯鍵

酶水解：核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶、核酸酶S1、核酸內(nèi)切酶及核酸外切酶等5.6

核酸類(lèi)物質(zhì)的制備和應(yīng)用制備方法

生物材料提取

微生物發(fā)酵化學(xué)合成以自學(xué)為主5.6

核酸類(lèi)物質(zhì)的制備和應(yīng)用核酸的提取和檢測(cè)核酸提取的原則防止核酸酶的降解（DNase或RN