第三章 分子生物學(xué)的興起課件

3.第三章分子遺傳學(xué)的興起第三章分子生物學(xué)的興起本章重點(diǎn)DNA作為遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)；DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和意義；遺傳密碼與特征；中心法則及其發(fā)展；朊粒與蛋白質(zhì)遺傳。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起

第一節(jié)物理學(xué)的介入目的有兩個(gè)：一是想了解傳統(tǒng)的物理定律是否已足以闡明遺傳學(xué)問(wèn)題；二是從分析遺傳過(guò)程能否發(fā)現(xiàn)一些新的物理定律。生物學(xué)物理學(xué)地理學(xué)天文學(xué)3.第三章分子遺傳學(xué)的興起無(wú)論高級(jí)或低級(jí)均由生物分子按一定層次形成一定高度的有序的系統(tǒng)不斷地與外界發(fā)生物質(zhì)的交換，是一個(gè)遠(yuǎn)離平衡態(tài)的開(kāi)放的耗散結(jié)構(gòu)（dissipativestructure）能精確地自我復(fù)制并發(fā)生遺傳與變異生命有機(jī)體3.第三章分子遺傳學(xué)的興起尼爾斯.波爾（NielsBohr）●

尼爾斯·波爾運(yùn)用光譜分析來(lái)探索原子內(nèi)部結(jié)構(gòu)的第一次合理而又富有成效的嘗試是在1913年進(jìn)行的。為了解釋原子吸收和發(fā)射，他力圖把盧瑟福的有核原子模型和普朗克的量子論結(jié)合起來(lái)，提出了著名的“波爾理論”——原子的定態(tài)假設(shè)和頻率法則，成功地解釋了氫原子的光譜規(guī)律?！?/p>

1931年，發(fā)表了“光和生命”，《自然》“要是我們能像分析原子現(xiàn)象那樣，深入分析生命有機(jī)體地機(jī)制，我們很難在有機(jī)體和無(wú)機(jī)物的性質(zhì)上找到差別?！薄衲釥査埂げ枺∟ielsBohr,1885-1962）因原子結(jié)構(gòu)和原子輻射的研究，獲得了1922年的諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)。代表性科學(xué)家（1）3.第三章分子遺傳學(xué)的興起歐文.薛定鍔（ErwinSchrodinger）?他在1943年，于愛(ài)爾蘭都柏林大學(xué)接連發(fā)表了有關(guān)生命與科學(xué)的演講。講稿在不久以后以“生命是什么？”（WhatisLife？）為名的小冊(cè)子印行發(fā)表世間。其中對(duì)于決定生物基本性質(zhì)的遺傳因子的結(jié)晶結(jié)構(gòu)，以及遺傳消息之編碼定（GeneticCoding），有周祥而深睿之解說(shuō)和預(yù)測(cè)。

?他以預(yù)言家之口吻說(shuō)：生物家眼前的基因（Gene）極類似于物理家手中的結(jié)晶，並且也指出量子效應(yīng)在生物現(xiàn)象中所可能占有的重要地位。果然在十多年后，華生（Watson）和克里克（Crick），受益于《生命是什么》”之熏陶，就核酸結(jié)晶之X光漫射資料，提出了轟動(dòng)一時(shí)的基因雙螺旋結(jié)構(gòu)。克里克回憶說(shuō)：“《生命是什么》使讀者高興地得悉，用分子學(xué)說(shuō)來(lái)解釋生命現(xiàn)象不僅至關(guān)重要，而且迫在眉睫”。由此說(shuō)明了許多遺傳學(xué)上一直難解的問(wèn)題。

代表性科學(xué)家（2）3.第三章分子遺傳學(xué)的興起馬克斯.德布呂克（MaxDelbruck）?德布呂克（Delbruck），也運(yùn)用博拉格（Bragg）首創(chuàng)的X光漫射方法，歷經(jīng)幾十載的苦干，終于確定了另一生物大分子──蛋白質(zhì)（血紅素）的分子結(jié)晶結(jié)構(gòu)。至此生物細(xì)胞中的基本組成，終于在物理、化學(xué)的原理上得到了闡明的解釋。?這些基于物理方法的生物研究之偉大成就，促使了許多物理科學(xué)家對(duì)生物學(xué)作較公正的評(píng)價(jià)，而對(duì)各種生命現(xiàn)象也重新興起研究的興趣。隨著核酸與蛋白質(zhì)之后，被生物學(xué)家、化學(xué)家揭開(kāi)面目的除主掌營(yíng)養(yǎng)能源的線粒體（Mitochondria），更有高結(jié)層的組織，有如神經(jīng)、肌肉纖維、細(xì)胞膜等等。代表性科學(xué)家（3）3.第三章分子遺傳學(xué)的興起現(xiàn)代物理學(xué)研究方法物理世界生命世界鴻溝打破→分子生物學(xué)研究錦上添花X-射線晶體學(xué)全息分析技術(shù)核磁共振技術(shù)掃描隧道電子顯微鏡分子激發(fā)顯微鏡生命的物質(zhì)基礎(chǔ)自然科學(xué)的統(tǒng)一3.第三章分子遺傳學(xué)的興起染色體其它：如擬脂和無(wú)機(jī)物質(zhì)少量核糖核酸(RNA)約占6％脫氧核糖核酸(DNA)約占27％蛋白質(zhì)存在于染色體上約占66％核酸或DNA

？

蛋白質(zhì)？第二節(jié)遺傳物質(zhì)是DNA3.第三章分子遺傳學(xué)的興起（1）肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)：─────────────炎雙球菌特征抗原型（穩(wěn)定）─────────────光滑型(S)有莢膜、光滑、有毒粗糙型(R)

無(wú)莢膜、粗糙、無(wú)毒─────────────格里費(fèi)斯(GriffithF.1928)1、DNA作為主要遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)3.第三章分子遺傳學(xué)的興起結(jié)論：在加熱殺死的S型肺炎雙球菌中有較耐高溫的轉(zhuǎn)化物質(zhì)能夠進(jìn)入R型

R型S型

無(wú)毒有毒。小鼠成活②無(wú)毒R型?重現(xiàn)R型重現(xiàn)S型小鼠死亡①

有毒S型無(wú)病毒小鼠成活③有毒S型(65℃殺死)④無(wú)毒R型╋有毒S型(65℃殺死)小鼠死亡重現(xiàn)S型3.第三章分子遺傳學(xué)的興起①無(wú)毒

R型╋有毒

S型(殺死)②無(wú)毒

R型

╋有毒

S型(殺死)

╋

蛋白酶③無(wú)毒

R型

╋有毒

S型(殺死)

╋

DNA酶重現(xiàn)

S型重現(xiàn)IIR型重現(xiàn)

S型結(jié)論：DNA是轉(zhuǎn)化因子或遺傳物質(zhì)。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起原理：P存在于DNA，而不存于蛋白質(zhì)；S存在于蛋白質(zhì)，不存于DNA。①．32P標(biāo)記T2噬菌體；②．35S

標(biāo)記T2噬菌體。結(jié)論進(jìn)入菌內(nèi)的是DNA；DNA進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)才能產(chǎn)生完整的噬菌體。（2）噬菌體的感染實(shí)驗(yàn)：赫爾歇(Hershey

A.)3.第三章分子遺傳學(xué)的興起TMVRNA╋RNA酶煙草不發(fā)病TMV蛋白質(zhì)煙草不發(fā)病；（3）煙草花葉病毒的感染和繁殖：

煙草花葉病毒TMVTMVRNA煙草發(fā)病新的TMV煙草花葉病毒TobaccoMosaicVirus(簡(jiǎn)稱TMV)。利用

TMV的蛋白質(zhì)外殼和單螺旋RNA接種：3.第三章分子遺傳學(xué)的興起佛蘭科爾-康拉特-辛格爾(Framkel-Conrat-Singer)試驗(yàn)：結(jié)論：提供RNA的親本決定了其后代的RNA和蛋白質(zhì)。在不含DNA的TMV中，RNA就是遺傳物質(zhì)。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起2、查加夫法則（Chargaff’srule）DNA中的4種堿基的含量并不是等量的；腺嘌呤(A)的量總是和胸腺嘧啶(T)的量相等；鳥(niǎo)嘌呤(G)則和胞嘧啶（C）幾乎相等.既：A=T；C=G

?

查加夫早在1950年就發(fā)布了這個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)，但奇怪的是，研究DNA分子結(jié)構(gòu)的3個(gè)實(shí)驗(yàn)室都將它忽略了。甚至在1951年春天查加夫親訪劍橋，與沃森和克里克見(jiàn)面后，沃森和克里克對(duì)這一發(fā)現(xiàn)也未重視。?

后來(lái)，沃森和克里克終于意識(shí)到查加夫發(fā)現(xiàn)的重要性，并請(qǐng)劍橋的青年數(shù)學(xué)家約翰·格里菲斯計(jì)算出A吸引T、G吸引C，A+T的寬度與G+C的寬度相等之后，很快就拼湊出了DNA分子的模型。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起?1953年，沃森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C.）提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型?

主要依據(jù)為堿基互補(bǔ)配對(duì)的規(guī)律以及DNA分子的X射線衍射結(jié)果?

沃森、克里克與維爾肯斯(Wilkins)一起獲得諾貝爾獎(jiǎng)(1962)3、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：3.第三章分子遺傳學(xué)的興起?沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》雜志上，以1000多字的短文和一幅插圖公布了他們的發(fā)現(xiàn)。?在論文中，沃森和克里克以謙遜的筆調(diào)，暗示了這個(gè)結(jié)構(gòu)模型在遺傳上的重要性：“我們并非沒(méi)有注意到，我們所推測(cè)的特殊配對(duì)，立即暗示了遺傳物質(zhì)的復(fù)制機(jī)理?！?/p>

DNA分子模型發(fā)表3.第三章分子遺傳學(xué)的興起DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：兩條互補(bǔ)多核酸鏈、在同一軸上互相盤旋；雙鏈具有反向平行的特點(diǎn)；堿基配對(duì)原則為：A=T、G=C，雙螺旋直徑約20A，螺距為34A(10個(gè)堿基對(duì))。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起4、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的生物學(xué)意義?沃森和克里克在隨后發(fā)表的論文中，詳細(xì)說(shuō)明了DNA雙螺旋模型對(duì)遺傳學(xué)研究的重大意義：第一，它能夠說(shuō)明遺傳物質(zhì)的自我復(fù)制。在復(fù)制時(shí)，DNA的雙鏈拆開(kāi)，成為兩個(gè)模板，再根據(jù)堿基配對(duì)的原則，復(fù)制成兩個(gè)與原來(lái)的DNA序列一模一樣的新分子。在這兩個(gè)新DNA分子中，各有一條舊鏈和一條新合成的鏈。這個(gè)“半保留復(fù)制”的設(shè)想后來(lái)被麥賽爾遜和斯塔勒用同位素追蹤實(shí)驗(yàn)證實(shí)。第二，它能夠說(shuō)明遺傳物質(zhì)是如何攜帶遺傳信息的。DNA上的堿基序列就是遺傳信息，4種堿基的排列組合可以攜帶無(wú)限多樣的遺傳信息。第三，它能夠說(shuō)明基因是如何突變的?；蛲蛔兪怯捎趬A基序列發(fā)生了變化，這樣的變化可以通過(guò)復(fù)制而得到保留。

3.第三章分子遺傳學(xué)的興起后隨鏈的不連續(xù)復(fù)制：(考恩伯格

1967)：在3

5′方向鏈上，仍按從5′

3′的方向，一段段地合成DNA單鏈小片段（稱岡崎片段，1000~2000bp)，

由連接酶連接這些片段，

形成一條連續(xù)的單鏈。先導(dǎo)鏈復(fù)制：合成DNA片段之前，先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物(約有20個(gè)堿基對(duì))，

DNA聚合酶才開(kāi)始起作用合成DNA片段。DNA聚合酶，以5′

3′向發(fā)揮作用；半保留復(fù)制（semiconservative）瓦特森(WatsonJ.D.)

3.第三章分子遺傳學(xué)的興起第三節(jié)DNA與蛋白質(zhì)?

一級(jí)結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)分子都有自己特有的氨基酸的組成和排列順序，即一級(jí)結(jié)構(gòu)。?

二級(jí)結(jié)構(gòu)：是指多肽鏈借助于氫鍵沿一維方向排列成具有周期性的結(jié)構(gòu)的構(gòu)象，是多肽鏈局部的空間結(jié)構(gòu)（構(gòu)象），主要有α－螺旋、β－折疊、β－轉(zhuǎn)角等幾種形式，它們是構(gòu)成蛋白質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的基本要素。?

三級(jí)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)螚l多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上形成的空間結(jié)構(gòu)。?四級(jí)結(jié)構(gòu)：由兩個(gè)或多個(gè)肽鏈組成的蛋白質(zhì)的天然空間結(jié)構(gòu)。如果某個(gè)蛋白質(zhì)只由一條肽鏈構(gòu)成，那么它就沒(méi)有四級(jí)結(jié)構(gòu)。

1、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)3.第三章分子遺傳學(xué)的興起結(jié)構(gòu)域是在二級(jí)結(jié)構(gòu)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上形成三級(jí)結(jié)構(gòu)的局部折疊區(qū)，一條多肽鏈在這個(gè)域范圍內(nèi)來(lái)回折疊，但相鄰的域常被一個(gè)或兩個(gè)多肽片段連結(jié)。?

結(jié)構(gòu)域：?jiǎn)坞逆渻?nèi)相對(duì)獨(dú)立的結(jié)構(gòu)、功能或折疊方式單位。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起可以與未折疊的蛋白結(jié)合使其在獲得正確折疊之前維持未折疊的可溶狀態(tài)，可以通過(guò)與錯(cuò)誤折疊的蛋白結(jié)合使其重新回到未折疊狀態(tài)并進(jìn)一步正確折疊。分子伴侶本身并不含有有關(guān)正確折疊的任何特定信息,它們只是通過(guò)疏水鍵阻止非天然狀態(tài)的蛋白分子間或分子內(nèi)的不正確相互作用,從而增加正確折疊的產(chǎn)率。?分子伴侶：是一類能特異地結(jié)合和釋放底物蛋白的蛋白分子，它們幫助底物蛋白實(shí)現(xiàn)正確折疊、寡聚體組裝、向特定細(xì)胞器轉(zhuǎn)運(yùn)或變換活化/去活化構(gòu)象等。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起41=4種：缺16種氨基酸；42=16種：比20種氨基酸還缺4種；43=64種：由三個(gè)堿基一起組成的密碼子能夠形成64種組合，20種氨基酸多出44種。2、遺傳密碼及其特征密碼子從1961年開(kāi)始，在大量試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，分別利用64個(gè)已知三聯(lián)體密碼，找到了相對(duì)應(yīng)的氨基酸。1966~1967年，完成了全部遺傳密碼表。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起A．三聯(lián)體密碼：

三個(gè)堿基決定一種氨基酸；均以3個(gè)一組形成氨基酸密碼。遺傳密碼間不能重復(fù):在一個(gè)mRNA上每個(gè)堿基只屬于一個(gè)密碼子；

61個(gè)為有意密碼。遺傳密碼的基本特征：3.第三章分子遺傳學(xué)的興起B(yǎng).密碼子之間無(wú)逗號(hào)①密碼子與密碼子之間無(wú)逗號(hào)，按三個(gè)三個(gè)的順序一直閱讀下去，不漏讀不重復(fù)。②如果中間某個(gè)堿基增加或缺失后，閱讀就會(huì)按新的順序進(jìn)行下去，最終形成的多肽鏈就與原先的完全不一樣(稱移碼突變)。甲硫氨酸酪氨酸半胱氨酸組氨酸

AUGUACUGUCACAUGUUACUGUCA

甲硫氨酸亮氨酸亮氨酸絲氨酸3.第三章分子遺傳學(xué)的興起①.簡(jiǎn)并現(xiàn)象：幾種密碼子編碼同一種氨基酸，就稱為簡(jiǎn)并現(xiàn)象。

43=64種：由三個(gè)堿基一起組成的密碼子能夠形成64種組合，20種氨基酸多出44種。色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外，僅一個(gè)三聯(lián)體密碼；其余氨基酸都有一種以上的密碼子。

編碼同一種氨基酸的兩種以上的密碼子稱為簡(jiǎn)并密碼子。

C．簡(jiǎn)并性：②.簡(jiǎn)并現(xiàn)象的意義：

同義的密碼子越多，生物遺傳的穩(wěn)定性也越大。如：UCU、UCC或UCA或UCG，均為絲氨酸。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起D、終止密碼子終止密碼：為蛋白質(zhì)合成終止信號(hào)(3個(gè))UAA、UAG、UGA，3.第三章分子遺傳學(xué)的興起起始密碼為：GUGAUG(甲硫氨酸)E、起始密碼3.第三章分子遺傳學(xué)的興起F.偏愛(ài)密碼子：

不同生物往往偏向于使用其中的一種，這種被經(jīng)常使用的密碼子稱為偏愛(ài)密碼子。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起G．?dāng)[動(dòng)假設(shè)：

決定同一個(gè)氨基酸或性質(zhì)相近的不同氨基酸的多個(gè)密碼子中，第1個(gè)和第2個(gè)堿基的重要性大于第3個(gè)堿基，往往只是最后一個(gè)堿基發(fā)生變化。

例如：脯氨酸（pro）：

CCU、CCA、CCC、CCG3.第三章分子遺傳學(xué)的興起①在整個(gè)生物界中，從病毒到人類，遺傳密碼通用。

4個(gè)基本堿基符號(hào)

所有氨基酸

所有蛋白質(zhì)生物種類、生物體性狀。②極少數(shù)例外；物種所特有的現(xiàn)象。支原體的UGA不在是終止密碼，而是編碼色氨酸；嗜熱四膜蟲(chóng)的UAA不在是終止密碼，而編碼谷氨酰胺。線粒體DNA密碼子不同于染色體DNA的密碼子。UGA不在是終止信號(hào)，而是編碼色氨酸；AGA、AGG在動(dòng)物線粒體中不是編碼精氨酸，而稱為終止密碼。

H．通用性：3.第三章分子遺傳學(xué)的興起3、中心法則中心法則：遺傳信息在細(xì)胞內(nèi)的生物大分子間轉(zhuǎn)移的基本法則。遺傳信息的轉(zhuǎn)移可以分為兩類：第一類用實(shí)線箭頭表示，包括DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯，即①DNA→DNA（復(fù)制）②DNA→RNA（轉(zhuǎn)錄）③RNA→蛋白質(zhì)（翻譯）這三種遺傳信息的轉(zhuǎn)移方向普遍地存在于所有生物細(xì)胞中。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起（1）RNA的反轉(zhuǎn)錄1970年Temin等在致癌RNA病毒中發(fā)現(xiàn)了一種特殊的DNA聚合酶，該酶以RNA為核板，根據(jù)堿基配對(duì)原則，按照RNA的核苷酸順序(其中U與A配對(duì))合成DNA。這一過(guò)程與一般遺傳信息流轉(zhuǎn)錄的方向相反,故稱為反轉(zhuǎn)錄,催化此過(guò)程的DNA聚合酶叫做反轉(zhuǎn)錄酶。后來(lái)發(fā)現(xiàn)反轉(zhuǎn)錄酶不僅普遍存在于RNA病毒中，哺乳動(dòng)物的胚胎細(xì)胞和正在分裂的淋巴細(xì)胞中也有反轉(zhuǎn)錄酶。反轉(zhuǎn)錄酶的作用是以dNTP為底物，以RNA為模板，在tRNA3‘-OH末端上，按5’→3‘方向，合成一條與RNA模板互補(bǔ)的DNA單鏈，這條DNA單鏈叫做互補(bǔ)DNA(complementaryDNA,cDNA)，它與RNA模板形成RNA-DNA雜交體。隨后又在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，水解掉RNA鏈，再以cDNA為模板合成第二條DNA鏈。至此，完成由RNA指導(dǎo)的DNA合成過(guò)程。4．中心法則的發(fā)展3.第三章分子遺傳學(xué)的興起RNA的反轉(zhuǎn)錄意義致癌機(jī)理研究有重要作用。攜帶反轉(zhuǎn)錄酶的病毒又稱為反轉(zhuǎn)錄病毒，它侵入宿主細(xì)胞后先以病毒RNA為模板靠反轉(zhuǎn)錄酶催化合成DNA，隨后這種DNA環(huán)化并整合到宿主細(xì)胞的染色體DNA中去，以原病毒(provirus)的形式在宿主細(xì)胞中一代代傳遞下去。以后又發(fā)現(xiàn)許多反轉(zhuǎn)錄病毒基因組中都含有癌基因(oncogene)，如果由于某種因素激活了癌基因就可使宿主細(xì)胞轉(zhuǎn)化為癌細(xì)胞。4．中心法則的發(fā)展對(duì)于遺傳工程上基因的酶促合成（cDNA）。增加中心法則中遺傳信息的流向，豐富了中心法則內(nèi)容。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起⑵.RNA的自我復(fù)制：大部分RNA病毒還可以把RNA直接復(fù)制成RNA。在RNA復(fù)制型的生物中，生物體的遺傳信息流動(dòng)包含2點(diǎn)：RNA的自我復(fù)制，遺傳信息流動(dòng)方向由RNA→RNA；翻譯，遺傳信息流動(dòng)方向由RNA→蛋白質(zhì)。這種類型的生物主要針對(duì)植物病毒如煙草花葉病毒和動(dòng)物病毒如脊髓灰質(zhì)炎病毒等。有些遺傳信息的流動(dòng)只有1種：RNA的自我復(fù)制，遺傳信息流動(dòng)方向由RNA→RNA；這種類型的生物主要針對(duì)SARS病毒,流感病毒等。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起⑶.DNA指導(dǎo)的蛋白質(zhì)合成：60年代,麥克斯McCarthy和荷勒Holland：試驗(yàn)體系中加入抗生素等，變性的單鏈DNA在離體條件下可以直接與核糖體結(jié)合，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。3.第三章分子遺傳學(xué)的興起羊瘙癢病、牛海綿腦?。ǒ偱２。昧?Prion)瘋牛病

瘋牛病的病原體朊粒是傳染性蛋白質(zhì)顆粒，是不含有核酸的感染性蛋白因子，其主要成份是一種蛋白酶杭性蛋白（PrP），具有對(duì)蛋白酶的抵抗力，易溶于去污劑、有致病力和不誘發(fā)抗體等特性，給予患病動(dòng)物及人類的診斷和防治帶來(lái)很大麻煩，給予人類和動(dòng)物的健康和生命帶來(lái)嚴(yán)重的威脅。該朊粒耐高溫，加熱到360℃仍有感染力，植物油的沸點(diǎn)（160℃一170℃）不足以滅活病原，且還耐甲醛、耐強(qiáng)堿。鑒此，其傳染性強(qiáng)、危害性大越來(lái)越引起人類的恐慌和關(guān)注。5、蛋白質(zhì)自我復(fù)制？羊癢疫(scripie)人類

kuru病牛海綿狀腦炎(瘋牛病)…高度純化的病體腦組織的感染性粒子可被蛋白酶K抑制不被核酸酶和輻射滅活不含大于100nt的核酸28kD的疏水性糖蛋白由核基因組基因

PrP（PrionProtei）編碼Prion(proteinaccousinfectionsparticle)

傳染性病原蛋白顆粒引起的風(fēng)波3.第三章分子遺傳學(xué)的興起PrPCPrP