三真核生物RNA的合成二原核生物RNA的合成一轉(zhuǎn)錄的基本規(guī)

三、真核生物RNA的合成

二、原核生物RNA的合成一、轉(zhuǎn)錄的基本規(guī)律和體系本章概要RNA的生物合成職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫

四、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工轉(zhuǎn)錄的起始轉(zhuǎn)錄的延伸轉(zhuǎn)錄的終止0203真核生物RNA的生物合成目錄01

不同物種、不同細胞或不同的基因，轉(zhuǎn)錄起始點上游可以有不同的DNA序列，但這些序列都可統(tǒng)稱為順式作用元件(cis-actingelement)。

順式作用元件包括啟動子、啟動子上游元件等近端調(diào)控元件和增強子(enhancer)等遠隔序列。起始點上游多數(shù)有共同的TATA序列，稱為Hognest盒或TATA盒(TATAbox)，通常認為這就是啟動子的核心序列。職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫（一）轉(zhuǎn)錄的起始

能直接、間接辨認和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為反式作用因子(trans-actingfactors)。

反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，則稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionalfactors,TF)。職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫（一）轉(zhuǎn)錄的起始

真核生物RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)比原核生物復(fù)雜，共有三種RNA聚合酶，所有真核生物的RNA聚合酶都有兩個不同的大亞基和十幾個小亞基組成。

RNA聚合酶Ⅱ由12個亞基組成，其最大的亞基稱為RBP1。

RNA聚合酶Ⅱ最大亞基的羧基末端有一段共有序列(consensussequence)為Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重復(fù)序列片段，稱為羧基末端結(jié)構(gòu)域(carboxyl-terminaldomain,CTD)。CTD對于維持細胞的活性是必需的。羧基末端結(jié)構(gòu)域磷酸化開始延伸、羧基末端結(jié)構(gòu)域去磷酸化延伸終止。職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫（一）轉(zhuǎn)錄的起始

真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物(pre-initiationcomplex,PIC)。1.RNA聚合酶在一系列轉(zhuǎn)錄因子的幫助下與啟動子識別結(jié)合，形成閉合轉(zhuǎn)錄復(fù)合體(closedtranscriptioncomplex)；2.DNA雙鏈局部解開，形成開放轉(zhuǎn)錄復(fù)合體(opentranscriptioncomplex)；3.在RNA聚合酶被磷酸化后發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。

職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫（一）轉(zhuǎn)錄的起始

第一個磷酸二酯鍵生成后，延長復(fù)合物釋放，繼續(xù)結(jié)合于DNA模板上，沿DNA鏈前移，進入延長階段。

在RNA聚合酶的作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。

(NMP)n+NTP

(NMP)n+1+PPi職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫（二）轉(zhuǎn)錄的延伸（二）轉(zhuǎn)錄的延伸

真核生物有核膜結(jié)構(gòu)，因此其轉(zhuǎn)錄過程與翻譯過程是分開進行的，無羽毛狀現(xiàn)象發(fā)生。

真核生物的DNA是以核小體的形式存在的，RNA聚合酶前移時，處處都會遇上核小體，因此，轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫

（三）轉(zhuǎn)錄的終止：真核生物的轉(zhuǎn)錄終止機制有兩種:1.通過保守的終止序列來引發(fā)轉(zhuǎn)錄終止。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄終止信號常常包括一個保守的poly(A)尾信號(AATAAA或類似序列)和一個GU-或U-rich的序列。當轉(zhuǎn)錄過程到達這些信號時，終止蛋白如終止因子CstF和終止肽復(fù)合物CPSF會結(jié)合至poly(A)尾信號，從而引發(fā)轉(zhuǎn)錄終止。2.通過特定的蛋白質(zhì)因子介導(dǎo)終止。這種機制中的關(guān)鍵因子包括調(diào)節(jié)因子終止因子Ⅰ(TFⅡS）和終止因子Ⅱ(TFⅡF)。TFⅡS促進RNA聚合酶Ⅱ在遇到阻塞物（如DNA損傷或DNA-RNA雜交）時的退火和回復(fù)過程，從而促進轉(zhuǎn)錄終止。TFⅡF則參與終止復(fù)合物的形成，并幫助轉(zhuǎn)錄過程完成。職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫

真核生物與原核生物轉(zhuǎn)錄的異同點：職業(yè)教育醫(yī)學(xué)生物技術(shù)專業(yè)教學(xué)資源庫1.RNA聚合酶不同2.啟