生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第十四章 學(xué)習(xí)資料

第十四章景觀生態(tài)學(xué)1

景觀和景觀生態(tài)學(xué)1

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景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用4景觀生態(tài)學(xué)的研究方法和應(yīng)用景觀生態(tài)學(xué)中的一般概念和理論2第一節(jié)景觀和景觀生態(tài)學(xué)景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容

景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述3一、景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容

景觀生態(tài)學(xué)是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程相互作用的綜合性學(xué)科。強(qiáng)調(diào)空間格局、生態(tài)學(xué)過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心所在。下面看一組景觀圖片

4山地景觀56森林景觀78草地景觀910農(nóng)田景觀1112

景觀生態(tài)學(xué)的研究對象和內(nèi)容可概括為三個(gè)基本方面：(1)景觀結(jié)構(gòu)：即景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關(guān)系；(2)景觀功能：即景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用，或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用；(3)景觀動(dòng)態(tài)：指景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時(shí)間推移發(fā)生的變化。景觀的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)是相互依賴、相互作用的。13

圖14-1景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的關(guān)系以及景觀生態(tài)學(xué)中的基本概念和理論14圖14-2景觀生態(tài)學(xué)與其他生態(tài)學(xué)學(xué)科的關(guān)系以及一些突出特點(diǎn)（鄔建國，1996）15二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述

德國區(qū)域地理學(xué)家CarlTroll于1939年首次提出了“景觀生態(tài)學(xué)”一詞。Troll的主要目的是將航空照片所反映的空間景觀格局和ArthurTansley(1935)提出的“生態(tài)系統(tǒng)”的概念整合到一起，從而更好地研究大尺度上格局和過程的關(guān)系。

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大約與此同時(shí)，蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家發(fā)展了生物地理群落（biogeocoenology），其內(nèi)容與早期歐洲的景觀生態(tài)學(xué)相似。荷蘭生態(tài)學(xué)家IsaacZonneveld和以色列生態(tài)學(xué)家ZevNaveh自20世紀(jì)70年代以來發(fā)表了一系列文章和著作，將歐洲景觀生態(tài)學(xué)的起源、背景、歷史及其主要論點(diǎn)作了系統(tǒng)的總結(jié)和發(fā)展。

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在北美，景觀生態(tài)學(xué)直到20世紀(jì)80年代初才開始逐漸興起。美國生態(tài)學(xué)家RichardForman通過一系列文章介紹了歐洲景觀生態(tài)學(xué)的一些概念，并強(qiáng)調(diào)景觀生態(tài)學(xué)是不同于其他生態(tài)學(xué)科的、著重于研究較大尺度上不同生態(tài)系統(tǒng)的空間格局和相互關(guān)系的學(xué)科，提出了“斑塊-廊道-基底”（patch-corridor-matrix）模式。

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景觀生態(tài)學(xué)在我國雖然起步較晚，但近年來的發(fā)展還是引人注目的。不僅已有不少介紹景觀生態(tài)學(xué)概念和方法的文章和書籍出現(xiàn)，而且有關(guān)城市景觀、農(nóng)業(yè)景觀、景觀模型等方面的研究論文也陸續(xù)發(fā)表（見鄔建國2000,2007;傅伯杰等2001)。然而，從總體來講，我國景觀生態(tài)學(xué)尚缺乏系統(tǒng)的、跨尺度的理論和實(shí)際研究，博學(xué)而篤行的景觀生態(tài)學(xué)人材亟待培養(yǎng)。19第二節(jié)景觀生態(tài)學(xué)中的一般概念和理論12345尺度及其有關(guān)概念格局與過程空間異質(zhì)性和斑塊性

種-面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論斑塊-廊道-基底模式20

1098景觀連接度、滲透理論和中性模型76斑塊動(dòng)態(tài)理論等級理論復(fù)合種群理論邊緣效應(yīng)景觀連接度、滲透理論和中性模型21一、尺度及其有關(guān)概念

在景觀生態(tài)學(xué)中，尺度往往以粒度（grain）和幅度（extent）來表達(dá)?？臻g粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。在景觀生態(tài)學(xué)中，尺度一詞的用法往往不同于地理學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺（雖然尺度和比例尺的英文均為scale）。一般而言，大尺度（或粗尺度，coarsescale）常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于小比例尺、低分辨率；而小尺度（或細(xì)尺度，finescale）則常指小空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于大比例尺、高分辨率。22二、格局與過程

景觀生態(tài)學(xué)中的格局，往往是指空間格局，即斑塊和其他組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機(jī)型、規(guī)則型和聚集型。更詳細(xì)的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化。與格局不同，過程則強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動(dòng)態(tài)特征。

23三、空間異質(zhì)性和斑塊性

空間異質(zhì)性（spatialheterogeneity）是指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性。這一名詞在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，其涵義和用法亦有多種。具體地講，空間異質(zhì)性一般可理解為是空間斑塊性（patchness）和梯度（gradient）的總和。而斑塊性則主要強(qiáng)調(diào)斑塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系，比異質(zhì)性在概念上更為具體化。因此，空間格局、異質(zhì)性和斑塊性在概念上和實(shí)際應(yīng)用中都是相互聯(lián)系，但又略有區(qū)別的一組概念。

24圖14-3空間異質(zhì)性、斑塊性和空間格局及其對尺度（粒度和幅度）依賴性當(dāng)景觀幅度和粒度改變時(shí)，生態(tài)學(xué)家所觀察到的空間異質(zhì)性也隨著變化25四、種-面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論

景觀中斑塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過程都會有影響。例如，物種數(shù)量（S）與生境面積（A）之間的關(guān)系常表達(dá)為：

式中:S—物種數(shù)量

A—生境面積

c—常數(shù)

z—常數(shù)26五、斑塊-廊道-基底模式

組成景觀的結(jié)構(gòu)單元不外有三種：斑塊（patch）、廊道（corridor）和基底（matrix）。斑塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同，但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間部分。這種所謂的內(nèi)部均質(zhì)性，是相對于其周圍環(huán)境而言的。27六、邊緣效應(yīng)

邊緣效應(yīng)（edgeeffect）即指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與斑塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。28七、復(fù)合種群理論

復(fù)合種群動(dòng)態(tài)往往涉及三個(gè)空間尺度：(1)亞種群尺度或斑塊尺度（subpopulation

orpatchscale）（2）復(fù)合種群或景觀尺度（metapopulation

orlandscapescale）（3）地理區(qū)域尺度（geographicalregion

scale）

29八、景觀連接度、滲透理論和中性模型

景觀連接度(landscapeconnectivity)是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度(structural

connectivity)和功能連接度(functional

connectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性，可通過衛(wèi)片、航片或視覺器官觀察確定。后者是以所研究的生態(tài)學(xué)對象或過程的特征尺度(characteristicscale)來確定的景觀連續(xù)性。30九、等級理論

等級理論（hierarchytheory）是20世紀(jì)60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學(xué)、數(shù)學(xué)以及現(xiàn)代哲學(xué)的有關(guān)理論之上的。根據(jù)等級理論，復(fù)雜系統(tǒng)具有離散性等級層次（discretehierarchicallevel），據(jù)此，對這些系統(tǒng)的研究可得以簡化。

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圖14-4等級系統(tǒng)中相鄰層次之間的關(guān)系

32十、斑塊動(dòng)態(tài)理論

等級斑塊動(dòng)態(tài)范式的要點(diǎn)包括：（1）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng)；（2）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是斑塊個(gè)體行為和相互作用的總體反映；（3）格局-過程-尺度觀點(diǎn)，即“過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程，而二者關(guān)系又依賴于尺度；33

（4）非平衡觀點(diǎn)，即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機(jī)過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分；（5）兼容機(jī)制（incorporation）和復(fù)合穩(wěn)定性（metastability），兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡態(tài)過程，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現(xiàn)象。34第三節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的研究方法和應(yīng)用1遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用2景觀結(jié)構(gòu)分析的數(shù)量方法3景觀模型35一、遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學(xué)

中的應(yīng)用

1．遙感遙感可以為景觀生態(tài)學(xué)提供哪些有用的信息呢？最常用的包括：植被類型及其分布，植被類型內(nèi)部斑塊（包括個(gè)體植物）的空間分布，土地利用類型及其面積，生物量分布，土壤類型及其水分特征，群落蒸發(fā)蒸騰，葉面積指數(shù)，以及葉綠素含量等。

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2.地理信息系統(tǒng)GIS在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用大致包括以下幾個(gè)方面：分析景觀空間變化；確定不同環(huán)境和生物學(xué)特征相關(guān)性；確定斑塊大小、形狀、毗鄰性和連接度；分析景觀中能量、物質(zhì)和生物流的方向和通量；景觀變量的圖像輸出；以及與模擬模型結(jié)合在一起的使用。37二、景觀結(jié)構(gòu)分析的數(shù)量方法

景觀指數(shù)可用來描述斑塊鑲嵌體或整個(gè)景觀的結(jié)構(gòu)特征。這里只介紹常用的幾個(gè)：相對豐富度指數(shù)(relativerichness），多樣性指數(shù)（diversityindex），優(yōu)勢度指數(shù)（dominanceindex），均勻度指數(shù)

(evennessindex），聚集度指數(shù)(contagionindex），空間自相關(guān)指數(shù)（spatialauto-correlationindex）。

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圖14-5景觀鑲嵌體的可測量特征及其相互關(guān)系39相對豐富度指數(shù)（relativerichness）式中:N—景觀中斑塊類型數(shù)目

Nmax—景觀中可能出現(xiàn)的斑塊類型總數(shù)的最大值40多樣性指數(shù)（diversityindex）式中:pk—斑塊類型k在景觀中出現(xiàn)的概率，通常以該類型占有的柵格細(xì)胞數(shù)（或像元數(shù)）占景觀柵格細(xì)胞總數(shù)的比例來估算

n—景觀中斑塊類型的總數(shù)上式稱為Shannon-Wiener指數(shù)，有時(shí)亦稱為Shannon-Weaver指數(shù)。多樣性指數(shù)的大小取決于兩個(gè)方面的信息：一是斑塊類型的多少（即豐富度），二是各類型在空間上分布的均勻程度。對于給定的n，當(dāng)各類斑塊的比例相同時(shí)（即Pk=1/n），H達(dá)到最大值（Hmax=ln

n）。通常，隨著H的增加，景觀結(jié)構(gòu)組成成分的復(fù)雜性也趨于增加。41聚集度指數(shù)（dominanceindex）式中:Cmax—聚集度指數(shù)的最大值（2lnn）

n—景觀中斑塊類型總數(shù)

Pij—斑塊類型i與j相鄰的概率聚集度指數(shù)反映景觀中不同斑塊類型的非隨機(jī)性或聚集程度。與多樣性和均勻度指數(shù)不同，聚集度指數(shù)明確考慮斑塊類型之間的相鄰關(guān)系，因此能夠反映景觀組分的空間配置特征。例如，聚集度取值小時(shí)，景觀多由許多小斑塊組成，具有較大的隨機(jī)特征；而當(dāng)其值較大時(shí)，景觀則表現(xiàn)出斑塊聚集而形成少數(shù)大斑塊的趨勢。42三、景觀模型

景觀模型的重要性和必要性可以從以下幾個(gè)方面說明：第一，由于受時(shí)間、空間以及設(shè)備和資金的限制，在大尺度上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)和觀測研究往往困難重重，而模型可以充分利用和推廣所得的有限數(shù)據(jù)。第二，在對于實(shí)際景觀研究中，由于很難找到兩個(gè)在時(shí)間和空間上相同或相似的景觀，重復(fù)性研究往往不可能，而這一問題可通過模型模擬來幫助解決。第三，景觀空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程在多重尺度上相互作用，不斷變化，對于這些動(dòng)態(tài)現(xiàn)象的理解和預(yù)測就必須要借助于模型。最后，景觀模型可以綜合不同時(shí)間和空間尺度上的信息，成為環(huán)境保護(hù)和資源管理的有效工具。43景觀格局變化的概率模型

景觀概率模型是生態(tài)學(xué)中應(yīng)用已久的馬爾柯夫類隨機(jī)模型在空間上的擴(kuò)展（圖14-6）。其非空間數(shù)學(xué)形式可簡單地表示為：

式中：Nt，Nt+1—分別是由m個(gè)狀態(tài)變量組成的狀態(tài)向量在t和t+1時(shí)刻的值

P—由m乘m個(gè)單元組成的轉(zhuǎn)移概率矩陣

44上述景觀格局模型不涉及格局變化的機(jī)制，其可靠性完全取決于轉(zhuǎn)移概率的準(zhǔn)確程度。一階馬爾柯夫過程忽略歷史影響，假設(shè)轉(zhuǎn)移概率存在穩(wěn)態(tài)，在大多數(shù)景觀動(dòng)態(tài)研究中是不切合實(shí)際的。然而，采用高階馬爾柯夫過程并考慮空間效應(yīng)會大大增加轉(zhuǎn)移概率矩陣的可靠性,以及景觀概率模型的合理性。此外，利用GIS可以大大促進(jìn)這類模型的建立、運(yùn)算和精確度。45圖14-6景觀空間格局動(dòng)態(tài)的概率模型示意圖圖中是一個(gè)具有4×4個(gè)柵格細(xì)胞的假設(shè)景觀46景觀格局-過程動(dòng)態(tài)模型景觀格局-過程動(dòng)態(tài)模型可用簡化的數(shù)學(xué)公式來描述：

式中：t—時(shí)間

Yij—對應(yīng)于空間單元ij的，由若干狀態(tài)變量組成的狀態(tài)向量

Xij—對應(yīng)于空間單元ij的參數(shù)向量

Zk—空間單元ij與相鄰單元k的凈交換作用

M—相鄰單元數(shù)

Q—空間單元ij與系統(tǒng)中相鄰單元以外的遠(yuǎn)距離作用（如遠(yuǎn)距離種子傳播）47第四節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用

自20世紀(jì)80年代以來，隨著景觀生態(tài)學(xué)概念、理論和方法的不斷擴(kuò)展和完善，其應(yīng)用也越來越廣泛。其中最突出的包括在保育生物學(xué)、景觀規(guī)劃、自然資源管理等方面的應(yīng)用。

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景觀生態(tài)學(xué)和保育生物學(xué)互為補(bǔ)充，在研究內(nèi)容上有許多相似和重疊的地方。例如，生物多樣性，生境破碎化，斑塊動(dòng)態(tài)，以及復(fù)合種群動(dòng)態(tài)在兩個(gè)領(lǐng)域的研究中都占有很重要的地位。景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展為保育生物學(xué)提供了新的理論基礎(chǔ)，而保育生物學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)為景觀生態(tài)學(xué)理論和方法的發(fā)展不斷提出新的目標(biāo)。

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景觀生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)在自然資源管理中也受到廣泛重視。生態(tài)系統(tǒng)管理的目的是保護(hù)異質(zhì)景觀中的物種和自然生態(tài)系統(tǒng)，維持正常的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化過程，合理利用自然資源，從而保證生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性（sustainability）。近年來，在森林資源的開發(fā)和管理方面，景觀生態(tài)學(xué)原理和方法的應(yīng)用更為深入。不少學(xué)者認(rèn)為，區(qū)域景觀尺度是考慮自然資源的宏觀永續(xù)利用和對付全球氣候變化帶來的生態(tài)學(xué)后果的最合理的尺度。

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景觀生態(tài)學(xué)與景觀和城市規(guī)劃及設(shè)計(jì)有密切關(guān)系。景觀生態(tài)學(xué)的主要目的之一是理解空間結(jié)構(gòu)如何影響生態(tài)學(xué)過程?，F(xiàn)代景觀和城市規(guī)劃與設(shè)計(jì)強(qiáng)調(diào)人類與自然的協(xié)調(diào)性，自然保護(hù)思想在這些領(lǐng)域中日趨重要。因此，景觀生態(tài)學(xué)可以為土地規(guī)劃和設(shè)計(jì)提供一個(gè)必要的理論基礎(chǔ)，并可以幫助評估和預(yù)測規(guī)劃和設(shè)計(jì)可能帶來的生態(tài)學(xué)后果。

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可持續(xù)科學(xué)以環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會為三個(gè)基本組成成分，強(qiáng)調(diào)局部、區(qū)域和全球三個(gè)核心尺度。景觀生態(tài)學(xué)能夠?qū)沙掷m(xù)科學(xué)的發(fā)展做出重要貢獻(xiàn)。

52思考題1.景觀生態(tài)學(xué)的核心研究論題有哪些？它和其他生態(tài)學(xué)學(xué)科（如種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)）有哪些主要區(qū)別？2.什么是景觀的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)？它們之間的關(guān)系是什么？3.什么是景觀連接度？它對景觀功能的重要意義是什么？4.為什么要研究景觀格局？研究景觀格局主要方法有哪些？5.景觀生態(tài)學(xué)與自然保護(hù)和土地規(guī)劃及設(shè)計(jì)有何關(guān)系？舉例說明如何利用景觀生態(tài)學(xué)原理和方法促進(jìn)生物多樣性保護(hù)和自然資源管理。53推薦閱讀文獻(xiàn)[1]李哈濱，鄔建國.空間分析方法在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用//鄔建國.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)講座（III）：學(xué)科進(jìn)展與熱點(diǎn)論題.北京：高等教育出版社，2007.[2]鄔建國.景觀生態(tài)學(xué)——格局、過程、尺度和等級.北京：高等教育出版社,2000.[3]鄔建國.景觀生態(tài)學(xué)——格局、過程、尺度和等級.北京：高等教育出版社,2007.[4]傅伯杰，陳利頂，馬克明，等．景觀生態(tài)學(xué)原理及應(yīng)用．北京：科學(xué)出版社,

2001.54[5]FormanRTT,GodronM.LandscapeEcology.

NewYork：JohnWiley&Sons，1986．[6]NavehZ,LiebermanAS.LandscapeEcology:

TheoryandApplication.NewYork：Springer-

Verlag，1984．[7]PickettSTA,