種子學(xué)第四章2013學(xué)習(xí)資料

第四章種子壽命SeedLongevity1研究種子壽命的意義：種子具有一定的壽命，是物種得以延續(xù)和發(fā)展的必要條件。1.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要：種子壽命的延長有利于繁種次數(shù)的減少和繁種費(fèi)用的降低。2.保存種質(zhì)資源需要：盡可能延長種子壽命，以保持品種的典型性和保證種子的純度。23.有助于研究和認(rèn)識生命衰老的本質(zhì)： 種子這種生命形式比其他的生命形式具有更長的壽命，因此，對種子壽命的深入了解，有利于認(rèn)識生命衰老的本質(zhì)，尋找延長生命的方法。3第一節(jié)

種子壽命的差異

4一、基本概念

種子壽命：指種子生活力能夠保持的期限，與貯藏種子的環(huán)境條件有關(guān)。(可用TTC法測定)種子的生物學(xué)壽命：種子收獲后至種子生命力衰竭的期限。種子的經(jīng)濟(jì)學(xué)壽命：種子收獲后至發(fā)芽率為90%時的期限，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能利用的壽命。5種子的遺傳學(xué)壽命：種子收獲后至能保持種子遺傳學(xué)完整性所持續(xù)的期限（最短）。測定DNA、蛋白質(zhì)的變化。種子平均壽命（半活期）：當(dāng)一批種子的發(fā)芽率從收獲后降低到50%時的期限。半活期限是一批種子死亡的高峰期。一般來說，種子生物學(xué)壽命>經(jīng)濟(jì)學(xué)壽命>遺傳學(xué)壽命6二、農(nóng)作物種子壽命的差異性作物種子壽命的差異性很大，短則數(shù)小時，長則可達(dá)千、萬年。據(jù)記載，壽命最長的種子是在北極凍土地帶旅鼠洞中發(fā)現(xiàn)的羽扇豆，經(jīng)處理生仍可發(fā)芽并長成正常植株。據(jù)測定，其壽命已達(dá)一萬年以上。我國遼東半島南部一干涸湖底挖掘出一千多年前的古蓮子仍然能開花結(jié)果。7圖片來自網(wǎng)絡(luò)8種子壽命的差異是由多方面的因素造成的:但首先還是由植物本身的遺傳因素決定的。例如禾谷類種子壽命一般較短，葫蘆科種子則壽命較長；又如同是豆科種子，綠豆和紫云英種子壽命比大豆和花生得多。其次，這種差異受環(huán)境條件的影響，包括留在母株上時的生態(tài)條件以及收獲、脫粒、干燥、加工、貯藏和運(yùn)輸過程中所受到的影響。9所以，通常提到某一作物種子的壽命，是指它在一定具體條件下，能體質(zhì)其生活力的年限。當(dāng)時間、地點(diǎn)以及各種環(huán)境因素發(fā)生改變時，作物種子的壽命也就隨之改變。10作物種子的壽命，在不同地區(qū)和不同條件下觀察的結(jié)果雖有很大差異，但若在相同條件下觀察，其結(jié)果較為一致。據(jù)Ewart

的分類法，種子壽命大致可分為三大類:1.長命種子:種子壽命15年以上，屬長命種子的作物有蠶豆、經(jīng)常豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陸地棉、煙草、芝麻、絲瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、蘿卜及茼蒿等。

112.常命種子：壽命3—15年。屬常命種子的作物有水稻、裸大麥、小麥、高梁、粟、玉米、蕎麥、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、洋蔥、大蒜、及胡蘿卜等。

3.短命種子：壽命3年以下。屬短命種子的作物有甘蔗、花生、苧麻、辣椒等。此外，許多林木、果樹種子大多壽命較短。12第二節(jié)

影響農(nóng)作物種子壽命的因素13一、內(nèi)因1．種子的遺傳因素①種皮結(jié)構(gòu)種皮是空氣、水分、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)出種子的必然通道，也是微生物侵入種子的天然屏障。凡種皮結(jié)構(gòu)堅韌、致密、具有蠟質(zhì)和角質(zhì)的種子，尤其是硬實，其壽命較長；反之，種皮薄、結(jié)構(gòu)疏松外無保護(hù)結(jié)構(gòu)和組織的種子，其壽命較短。如千年蓮；北極羽扇豆可貯藏1萬年。14②化學(xué)成分

糖類、蛋白質(zhì)和脂肪是種子的三大類貯藏物質(zhì)，含量不同對種子的壽命有明顯的影響，因為脂肪較其他兩類物質(zhì)更容易水解和氧化，脂肪酸敗會產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)（如游離脂肪酸和丙二醛等），對種子生活力造成巨大威脅。據(jù)研究，棉花種子中游離脂肪酸若達(dá)到5%，種子全部死亡。豌豆種子中若丙二醛濃度增加到0.5M，其蛋白質(zhì)合成速率將下降一半。脂肪酸敗造成細(xì)胞膜的破壞，更是種子死亡的重要原因。因此，含油高的種子比淀粉種子和蛋白質(zhì)種子難貯藏，如花生、大豆、向日葵等不易貯藏。15③種子的物理性質(zhì)種子大小、硬度、完整性、吸濕性等因素均對種子壽命產(chǎn)生影響，主要是這些因素最終會影響到種子的呼吸強(qiáng)度。小粒、瘦粒種子、破損種子，其比面積大，且胚部占整粒種子的比率較高，因而呼吸強(qiáng)度明顯高于大粒、飽滿和完整的種子，其壽命較短。吸濕性強(qiáng)的種子，相應(yīng)地含水分和微生物較多，容易引起種子劣變。因此，在種子入庫前進(jìn)行干燥和清選加工，是保證種子安全貯藏、延長種子壽命的有效方法之一。16胚的大小對種子壽命也有影響，在相同條件下，一般大胚占整個子粒比例較大的種子，其壽命較短。因為胚部含有大量可溶性營養(yǎng)物質(zhì)、水分、酸和維生素，是種子呼吸的主要部位。大麥胚的呼吸強(qiáng)度為715mm·CO2/g.h，而胚乳（主要是糊粉層）的呼吸強(qiáng)度為76mm·CO2/g.h,胚的呼吸強(qiáng)度幾乎是胚乳的十倍。胚部結(jié)構(gòu)疏松柔軟，水分高，很容易遭受倉蟲和微生物的侵襲。在禾谷類作物中，玉米種子的胚較大，且含脂肪多，因此較之其他禾谷類作物種子難貯藏。17④種子的生理狀態(tài)種子若處于活躍的生理狀態(tài)，其耐貯藏性是很差的。生理狀態(tài)活躍的明顯指標(biāo)是種子呼吸強(qiáng)度增加。凡未成熟的種子，受潮受凍的種子，尤其是已處于萌動狀態(tài)的種子，或者發(fā)芽后又重先干燥的種子，均由于旺盛的呼吸作用而使壽命大大縮短。18據(jù)研究，受潮種子的呼吸強(qiáng)度較干燥時增加10倍，這樣的種子由于各種水解酶已活化，即使再干燥到原來的程度，其呼吸強(qiáng)度仍然維持較高水平而無法下降。種子受凍害后，其水解酶活化將細(xì)胞內(nèi)含物分解，這個過程稱為細(xì)胞“自溶”，嚴(yán)重時使種子腐爛。因此，盡量將種子生理活動維持在低水平，是延長種子壽命的必要條件之一。

19二、外因（環(huán)境因素）1.濕度種子水分是影響貯藏種子壽命的最關(guān)鍵因素，貯藏濕度與種子水分有密切關(guān)系。種子若不是完全密閉在容器中貯藏，它就會與周圍的濕度產(chǎn)生交流而達(dá)到自動平衡。如果環(huán)境濕度較高，種子將會吸濕而使水分增加。種子水分與種子呼吸強(qiáng)度關(guān)系最為密切。20當(dāng)種子中出現(xiàn)自由水時，種子的呼吸強(qiáng)度激增；同時自由水的出現(xiàn)使種子中的酶得以活化，使各種生理過程尤其是物質(zhì)的分解過程加速進(jìn)行，這樣的種子很難再安全貯藏。因此，種子水分越高，壽命就越短，尤其當(dāng)種子水分超過安全貯藏水分時，種子壽命大幅度下降。當(dāng)種子水分在5—14%范圍內(nèi)，每上升1—2.5%的水分，種子壽命縮短一半。21據(jù)試驗，對許多植物種子來說，最適宜于延長種子壽命的種子水分為1.5—4%，因種類而不同。應(yīng)注意，過低的水分容易引起種子吸脹損傷和增加硬實率，播種以前應(yīng)進(jìn)行梯度吸濕處理。某些種子需要有較高的水分才能保持力，水分則會引起死亡，如某些林木果樹種子需要較高水分貯藏，茶籽需保持水分在25%以上，橡實需保持水分在30%以上。222．溫度貯藏溫度是影響種子壽命的加一個關(guān)鍵因素。在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低，種子的壽命就越長，高溫對種子安全貯藏十分不利。在0--55℃范圍內(nèi)，種子的呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而增加；微生物繁殖更容易，脂質(zhì)易氧化。在這個范圍內(nèi)，溫度每升高5-6℃，壽命縮短一半。最有利于延長一般作物種子壽命的貯藏溫度為-10—-20℃，在這種情況下，種子水分需低于臨界水分。23人體冷凍人體冷凍是一門新興的科學(xué)，主要研究體溫對壽命的影響。降低體溫的實驗已經(jīng)取得了良好效果。如果將人的體溫降低兩度，那么一個人便可以多活120到150年。果真如此，人類就能像《圣經(jīng)》里說的那樣，活到700甚至800歲。人體冷藏學(xué)

(Cryonics)是一種科技，把人體或動物在很低溫（攝氏零下196度以下）的情況下冷藏，并希望可以在未來通過先進(jìn)的科技使他們復(fù)活。目前最大型的人體冷藏公司為美國的阿爾科生命延續(xù)基金會(AlcorLifeExtensionFoundation)和美國的人體冷凍機(jī)構(gòu)(CryonicsInstitute)。243.氣體狀況氧氣的存在促使種子呼吸作用和物質(zhì)的氧化分解加速進(jìn)行，不利于種子安全貯藏。低溫、干燥、密閉貯藏有利于延長種子壽命。但應(yīng)注意：當(dāng)種子水分和貯藏溫度較高的情況下，采用密閉的方法會使處于旺盛呼吸的種子被迫轉(zhuǎn)入缺氧呼吸，因而產(chǎn)生大量二氧化碳和灑精，使種子很快窒息死亡。遇到這種情況，應(yīng)該立即通風(fēng)攤晾，使種子水分和溫度迅速下降。25對大多數(shù)正常型種子而言，低溫、干燥、密閉貯藏有利于延長種子壽命；但有些種子恰恰與此相反，貯藏過程中需要較高的水分、較高的溫度和充足的氧氣；這些種子如果進(jìn)行干燥和低溫密閉貯藏應(yīng)就會很快死亡。這類種子被稱為頑拗型種子或者異常型種子（recalcitrantseed）。多為熱帶和水生植物，并且是多年生的木本植物，一般粒形較大，如栗子、椰子、面包樹等。低溫、干燥貯藏時氧的濃度也不能過低（不低于有氧呼吸熄滅點(diǎn)）。264.微生物和倉蟲貯藏過程中的微生物和倉蟲活動會影響種子的壽命，可以通過降低溫濕度和化學(xué)藥劑熏蒸加以控制。27溫濕氣種子遺傳學(xué)特性個體發(fā)育狀況有害生物結(jié)構(gòu)化學(xué)成分成熟度完整性微生物、倉蟲呼吸作用種子壽命28第三節(jié)種子劣變及其調(diào)控

種子也會經(jīng)歷形成、生長、發(fā)育、衰老的過程。種子劣變是種子在成熟、干燥和貯藏中發(fā)生的不可逆轉(zhuǎn)的過程。29一、種子劣變的表現(xiàn) 種子成熟后，無論條件是否合適，都有一個衰老和老化的過程。種子劣變導(dǎo)致活力下降，具體表現(xiàn)為：開始時顏色加深；種子發(fā)芽速率及幼苗生長速度不一致30根尖細(xì)胞、分生組織有絲分裂受阻，產(chǎn)生畸形苗，如棉花產(chǎn)生大小子葉，光合作用弱，根長、幼苗長受不同程序的影響。對逆境敏感：活力高的抗性強(qiáng)，活力低的種子酶活性低、敏感，特別是雜交種子。31二、種子劣變的原因和機(jī)理

1．生物膜損傷種子的生活力主要表現(xiàn)在胚細(xì)胞的生活力，種胚細(xì)胞生物膜的變化將會影響到種子的生活力。在細(xì)胞膜的損傷中，研究最多的是膜脂水解和過氧化，種子劣變使膜的水合能力下降或喪失，增加膜的滲漏程度；膜內(nèi)部脂肪氧化產(chǎn)生過氧化脂肪如丙二醛（MAD）等有毒物質(zhì)。劣變種子再度吸水時，膜的修復(fù)很緩慢，甚至無法恢復(fù)到正常的雙層膜結(jié)構(gòu)，造成了永久性的損傷。32膜的永久性損傷造成大量可溶性營養(yǎng)物質(zhì)以及生理上重要物質(zhì)（如激素、酶蛋白等）的滲漏，導(dǎo)致新陳代謝的正常過程受到嚴(yán)重影響。膜的滲漏造成微生物大量繁殖，死種子和劣質(zhì)種子最容易長霉就是這個原因。膜是許多酶的載體以及生理活動的場所（例如呼吸作用主要在線粒體膜上進(jìn)行），膜的破壞使酶無法存在，它的功能也隨之喪失。33脂肪的水解氧化不僅使膜的結(jié)構(gòu)破壞，而且產(chǎn)生大量自由基，使用權(quán)物質(zhì)的氧化分解更加快速和 多樣化。1．大分子的變化①

核酸的變化一是原有核酸分解加速，二是新的核酸合成受阻。核酸的分解是由核酸酶和磷酸二酯酶作用的結(jié)果，衰老的種子中，這兩種酶的活性均比新鮮種子高。以黑麥為例：34這說明衰老種子中DNA開始解體，從而影響到種子的遺傳學(xué)壽命。DNA合成受阻有人用放射線嘌呤測定DNA合成速度，結(jié)果高活力的種子新合成的多，低活力的種子合成少。

種子活力

高活力

低活力

DNA(mg/g)含量

10.2

3.1

basepair/Unit

300

20035在衰老種子中，合成DNA所必須的DNA聚合酶和RNA聚合酶很快失活甚至分解，使新的核酸無法合成。DNA的損傷以及修復(fù)功能降低，會導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯水平的下降及錯譯增多，因此衰老種子萌發(fā)過程中常有染色體畸形、斷裂、有絲分裂受阻等情況發(fā)生；衰老種子長成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明顯增多，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。36②

酶的變化種子衰老過程中蛋白質(zhì)的變性首先表現(xiàn)為酶蛋白的變性，活性喪失。DNA合成酶活性降低，RAN轉(zhuǎn)錄酶活性降低；與呼吸作用有關(guān)的酶活性降低，如過氧化氫酶、脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和谷氨酸脫羧酶的活性隨著劣變而降低，但無一致性。水解酶的活性隨種子衰老而升高，如核酸酶和酸性磷酸酯酶。

373．有毒物質(zhì)積累 種子貯藏過程中，隨著時間的推移，各種生理活動產(chǎn)生的有毒物質(zhì)逐漸積累，使正常生理活動受到抑制，最終導(dǎo)致死亡。種子無氧呼吸——酒精，對種子有一定程度的毒害；蛋白質(zhì)分解——胺類物質(zhì)（尸胺、腐胺、精胺等），對種子有毒害作用；膜氧化——產(chǎn)生丙二醛、自由基，酶活力降低不能消除這些危害。38劣變初期劣變中期嚴(yán)重劣