第四章 基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系

1、第四章 基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系基因和表型效應(yīng)（Phenotypic effect）之間的關(guān)系遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是“一對(duì)一”的，某一基因的存在，不一定總有某一表型效應(yīng)的出現(xiàn)。等位基因間的顯隱性關(guān)系就說(shuō)明這方面的問(wèn)題，由于顯性基因的存在，隱性基因的作用就被掩蓋了。以下我們將要討論到，不僅環(huán)境條件的影響可以改變基因的表型效應(yīng)，而且基因與基因間的相互關(guān)系也是多種多樣的。第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)環(huán)境與基因作用的關(guān)系 從遠(yuǎn)古時(shí)代起，人們就知道，生物體必須在一定的環(huán)境中發(fā)育，人和動(dòng)物必須吃東西才能生長(zhǎng)發(fā)育，因此各種性狀特點(diǎn)也必須在一定的環(huán)境條件之下才能實(shí)現(xiàn)。而且更重要的是，環(huán)境條件不同也可使性狀發(fā)生差異，

2、正象基因型不同可造成性狀差異一樣。玉米中有些隱性基因（例如其中一對(duì)是aa）使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化幼苗，它的顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。AA種子在不見光的暗處發(fā)芽，長(zhǎng)成的幼苗也是白化；而在光照下發(fā)芽，則長(zhǎng)成的幼苗就成綠色。由此可見，基因型相同的個(gè)體在不同條件下可發(fā)育成不同的表型。所以A基因不是決定葉綠體形成的必然性，而是決定葉綠體形成的可能性。這個(gè)可能性要在一定的條件之下才能實(shí)現(xiàn)，光線就是條件之一。具有A基因的個(gè)體，也就是說(shuō)AA或Aa個(gè)體，非但有可能形成葉綠體，也有可能不形成葉綠體，只要不給光線，就能實(shí)現(xiàn)這后一種可能性?；蛐筒皇菦Q定著某一性狀的必然實(shí)現(xiàn)，而是決定著一系列發(fā)育可

3、能性，究竟其中哪一個(gè)可能性得到實(shí)現(xiàn)，要看環(huán)境而定。我們說(shuō)，基因型決定著個(gè)體的“反應(yīng)規(guī)范”（reaction norm），這意思是說(shuō)，基因型決定著個(gè)體對(duì)這種或那種環(huán)境條件的反應(yīng)。AA和Aa個(gè)體與 aa個(gè)體的反應(yīng)規(guī)范是不同的：前者在光照下反應(yīng)為綠色，黑暗中反映為白色；后者則在光照下反應(yīng)為白色，黑暗中反映也為白色。AA個(gè)體和Aa個(gè)體的反應(yīng)規(guī)范相同，但基因型不同，這可以從它們后代的有無(wú)分離得知。另外也可看到，AA種子和aa種子由于基因型不同而在發(fā)育上有差異，但這種差異只有在一定的條件下，即光照下，才能表現(xiàn)；在另一種條件下，例如在黑暗處，它們就不表現(xiàn)出差異。這又是基因型不同而表型相同的一個(gè)例子。所以拿一

4、個(gè)基因來(lái)講，這個(gè)基因的差異能否造成表型的差異，既決定于個(gè)體內(nèi)其它基因包括這個(gè)基因的等位成員，也包括與之有關(guān)的其它非等位基因，而且也決定于環(huán)境條件。對(duì)一個(gè)基因的效應(yīng)來(lái)講，其余基因的作用與環(huán)境條件的作用在本質(zhì)上也有相似之處，因?yàn)槠溆嗷驅(qū)@個(gè)基因所起的各種作用，也無(wú)非是造成一定的細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境，而環(huán)境條件要影響基因效應(yīng)，也必須通過(guò)造成一定的細(xì)胞內(nèi)部條件來(lái)實(shí)現(xiàn)。在香豌豆（Lathyrus odoratus）中，有一隱性基因d，影響花冠的顏色。紅花植株如有dd基因，它的花色比DD或Dd植株藍(lán)些。這是因?yàn)閐d植株的細(xì)胞液pH比DD或Dd植株平均升高0.6，使細(xì)胞液趨向堿性，而花青素的反應(yīng)一般在酸性帶紅色，

5、在堿性帶藍(lán)色。所以D/d這樣的基因就可稱之為修飾基因（modifier gene）因?yàn)樗芨淖兞硪换虻谋硇托?yīng)。從這個(gè)例子看來(lái)，修飾基因的作用是引起內(nèi)部環(huán)境的變化，正象外部條件的影響可以引起內(nèi)部環(huán)境的變化一樣。但環(huán)境條件的作用與基因的作用有一重要區(qū)別。對(duì)一般生物來(lái)講，幾乎任何外部環(huán)境條件都可以在一定范圍內(nèi)任意變動(dòng)，但個(gè)體的基因型卻在其親代配子受精時(shí)就決定。因此可以說(shuō)。生物體的基因型是發(fā)育的內(nèi)因，而環(huán)境條件是發(fā)育的外因。表型是發(fā)育的結(jié)果，是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。這個(gè)結(jié)論當(dāng)然符合一般生產(chǎn)常識(shí)：有了好的品種，還必須有合適的生活條件；同時(shí)也澄清了一個(gè)概念，我們不能說(shuō)哪些性狀（或變異）是遺傳的，

6、哪些性狀（或變異）是不遺傳的，只能說(shuō)在某一特定條件下，個(gè)體間性狀發(fā)育的差異主要是由基因型的差異所決定，還是主要由環(huán)境條件的差異所決定。事實(shí)上，生物體沒有一個(gè)性狀，它的發(fā)育是與遺傳無(wú)關(guān)的，也沒有一個(gè)性狀，它的發(fā)育是與環(huán)境條件無(wú)關(guān)的。性狀的多基因決定 孟德爾在植物雜交試驗(yàn)這篇論文中，把雜交中有關(guān)的遺傳因子用符號(hào)A，a或B，b表示，并沒有給以描述性的名稱。以后遺傳學(xué)家往往根據(jù)影響的性狀來(lái)命名遺傳因子，例如把控制水稻非糯性胚乳和糯性胚乳中淀粉性質(zhì)的基因稱為粳稻基因或糯稻基因，記作Wx或wx，把影響豌豆子葉黃色或綠色的基因稱為黃豌豆基因或綠豌豆基因，記作Y或y?？墒沁@樣就給人以一種印象，好象水稻中單是W

7、x基因或wx基因就可決定粳稻或糯稻的性狀，豌豆植株中單是Y基因或y基因就可決定黃豌豆或綠豌豆的性狀，而事實(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是如此。我們可以說(shuō)，水稻中非糯性或糯性的性狀，以及豌豆中黃子葉或綠子葉的性狀跟個(gè)體的幾乎全部的基因都有關(guān)系，只不過(guò)在Wx和wx，或Y和y這對(duì)基因有差異時(shí)，才顯現(xiàn)出有關(guān)的性狀差異來(lái)。舉一個(gè)具體的例子：玉米（圖41）中A1和a1這對(duì)基因決定花青素的有無(wú)，A2和a2這對(duì)基因也是決定花青素的有無(wú)，C和c這對(duì)基因決定糊粉層顏色的有無(wú)，R和r這對(duì)基因決定糊粉層和植株顏色的有無(wú)，。當(dāng)A1，A2，C和R這4個(gè)顯性基因都存在時(shí)，胚乳是紅色，但如有另一顯性基因Pr存在時(shí)，胚乳成為紫色。所以胚乳的紫色和紅

8、色由Pr和pr這對(duì)基因決定，但事實(shí)上至少A1，A2，C，和R這4個(gè)顯性基因都存在，否則即使有Pr存在，不要說(shuō)不顯示紫色，而且也不是紅色，而是無(wú)色了。換言之，紫色胚乳的植株的基因型必須是A1_A2_C_R_Pr_ 這兒A1_代表A1A1和A1a1，即一個(gè)基因是A1，另一基因可以是A1或a1，余類推。所以我們說(shuō)Pr決定紫色，Pr決定紅色，這樣說(shuō)法是過(guò)分簡(jiǎn)單化說(shuō)法。比較正確一些的說(shuō)法應(yīng)當(dāng)是，“當(dāng)其它基因都相同的情況下，兩個(gè)個(gè)體間某一性狀的差異由一對(duì)基因的差異決定”。雖然性狀由很多基因決定，可是我們?cè)趯懩骋粋€(gè)體的基因型時(shí)，非但不可能把所有基因全部寫出，而且也沒有必要。在任何雜交試驗(yàn)中，只要寫出與分離比

9、有關(guān)的那些基因就可以了。仍用玉米胚乳顏色的例子：如果只研究紫色和紅色，則只要把個(gè)體基因型分為PrPr，Prpr和prpr三種就可以了，A1，A2，C，R，等基因都不必寫出。但是我們?cè)谶@兒還要著重提一提，影響每一性狀的基因數(shù)往往是很多很多的，但用某一性狀來(lái)稱謂基因，只是為了說(shuō)明的方便罷了。基因的多效性 一個(gè)性狀可以受到若干基因的影響，相反地，一個(gè)基因也可影響若干性狀。上面談到的豌豆的紅花基因就不只與一個(gè)性狀有關(guān)，這個(gè)基因（C）非但控制紅花，而且還控制葉腋的紅色斑點(diǎn)，種皮的褐色或灰色。它還控制其它性狀，不過(guò)沒有上述3個(gè)性狀這樣明顯而已。我們把單一基因的多方面表型效應(yīng)，叫做基因的多效現(xiàn)象（pleio

10、tropism）。基因的多效現(xiàn)象是極為普遍的，幾乎所有的基因無(wú)不如此。為什么會(huì)這樣呢？這是因?yàn)樯矬w發(fā)育中各種生理生化過(guò)程都是相互聯(lián)系、相互制約的?；蛲ㄟ^(guò)生理生化過(guò)程而影響性狀，所以基因的作用也必然是相互聯(lián)系和相互制約的。由此可見，一個(gè)基因必然影響若干性狀，只不過(guò)程度不同罷了。我們舉一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明這相互制約的生理過(guò)程。有一種翻毛雞，羽毛是反卷的。這種雞與正常的非翻毛雞有一對(duì)基因的差別，翻毛雞是FF，正常雞是ff，F(xiàn)對(duì)f是不完全顯性（關(guān)于不完全顯性，下面即將談到）。FF與ff交配，得到雜合體Ff，是輕度翻翻毛雞與正常雞在許多性狀上有差別。在小雞尚未長(zhǎng)出硬羽之前，兩者已有許多差別，長(zhǎng)出硬羽以后，

11、由于羽毛的差別，更引起一系列的差別。首先，翻毛雞的羽毛保持體溫的能力不如正常雞的羽毛，身體熱量散失較多，因此翻毛雞的體溫比正常雞低。體溫散失多了，會(huì)促進(jìn)代謝作用來(lái)補(bǔ)償消耗。這樣一來(lái)，一方面使心跳增加，心臟慢慢擴(kuò)大，心臟的形狀也發(fā)生改變，血液增加，與血液有重大關(guān)系的器官脾臟也因之慢慢擴(kuò)大；另一方面，代謝作用增強(qiáng)，必然要多吃東西，因而使消化器官、消化腺和排泄器官都發(fā)生變化。最后，代謝作用又影響了腎上腺、甲狀腺等重要的內(nèi)分泌腺體，因而使生殖能力降低。這類的基因多效現(xiàn)象幾乎可在所有的基因找到，從而我們可以說(shuō)，每一基因影響很多性狀，而每一性狀又由很多基因控制?；虮磉_(dá)的變異表現(xiàn)度和外顯率 有些基因的表達(dá)

12、很一致，有些基因的表型效應(yīng)有各種變化。這種變化有時(shí)由于環(huán)境因子的變動(dòng)，或其他基因的影響，有時(shí)則找不到原因。個(gè)體間基因表達(dá)的變化程度稱為表現(xiàn)度（expressivity）。在黑腹果蠅中有二十多個(gè)基因與眼睛色澤有關(guān)，這些基因的表現(xiàn)度很一致，雖然隨著年齡的增加，眼睛的色澤可能稍為深些。另一方面，黑腹果蠅中有一個(gè)基因細(xì)眼（Lobe eyes）影響復(fù)眼的大小和形狀，它的表型變化很大。這基因可使眼睛變得很小，只有針尖大小，也可使眼睛保持相當(dāng)大，幾乎跟野生型沒有差別。人類中成骨不全（osteogenesis im-perfecta）是顯性遺傳病，雜合體患者可以同時(shí)有多發(fā)性骨折，藍(lán)色鞏膜和耳聾等癥狀，也可只有

13、其中一種或兩種臨床表現(xiàn)（圖4-3），所以這基因的表現(xiàn)度很不一致?；虮磉_(dá)的另一變異方式是不同的外顯率。由于修飾基因的存在，或者由于外界因素的影響，使有關(guān)基因的預(yù)期性狀沒有表達(dá)出來(lái)，這時(shí)我們就可以說(shuō)這個(gè)基因的外顯率（penetrance）降低。外顯率的定義是某一基因型個(gè)體顯示預(yù)期表型的比率。如某個(gè)顯性基因的效應(yīng)總是表達(dá)出來(lái)，外顯率是100。但是有些基因的外顯率要低些。黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i（interruptedwing vein）的外顯率不全，只有90。那就是說(shuō)，90的i/i基因型個(gè)體有間斷翅脈，其余10是野生型。這些正常果蠅也有同樣的遺傳組成i/i，因?yàn)樗鼈兊淖哟灿?0是有間斷翅

14、脈的。人類中顱面骨發(fā)育不全癥（osteogenesis imperfecta）是顯性遺傳病。根據(jù)顯性遺傳方式，應(yīng)該代與代間連續(xù)，但偶而會(huì)出現(xiàn)代與代間不連續(xù)現(xiàn)象（圖4-4）。如把致病的顯性基因記作Cd，則家系中-2個(gè)體的基因型為Cdcd，因?yàn)樗袰d從他母親（-2）傳給他的兒女（-2，3），所以他本人應(yīng)帶有顯性基因Cd，但他的表型仍屬正常，表明他應(yīng)為患者而顯性基因的效應(yīng)未能外顯，出現(xiàn)越代現(xiàn)象。顯隱性關(guān)系的相對(duì)性 在上述的豌豆的7對(duì)相對(duì)性狀中，顯性現(xiàn)象都是完全的，雜合體（例如Cc）與顯性純合體（例如CC）在性狀上幾乎完全不能區(qū)別。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)有些相對(duì)性狀中，顯性現(xiàn)象是不完全的，或者顯隱性關(guān)系可以隨所

15、依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而改變的。但這并不有損于孟德爾定律，而是進(jìn)一步發(fā)展和擴(kuò)充。（1）不完全顯性 顯性遺傳時(shí)，雜合體Aa的表型跟顯性純合體AA一樣，因?yàn)樵陔s合體中隱性基因的作用沒有表達(dá)出來(lái)?？墒敲系聽栆舶l(fā)現(xiàn)，豌豆的開花時(shí)間這個(gè)性狀不表現(xiàn)完全的顯隱性關(guān)系。他對(duì)開花時(shí)間這一性狀曾進(jìn)行了一些雜交試驗(yàn)，可惜沒有完成。在孟德爾以后，不同的遺傳學(xué)家進(jìn)行這方面的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)開花時(shí)間受不同遺傳因子的影響，其中一對(duì)等位基因是A和a。根據(jù)Rasmusson（1935）的報(bào)告，純合體AA和aa的開花時(shí)間相差5天。把這兩親本雜交，得到雜合體Aa，它們的開花時(shí)間大致在兩親之間。如果我們把a(bǔ)a植株的開花時(shí)間記作0（早），那末不同基因型

16、的開花時(shí)間是這樣：aa 0.0 早Aa 3.7 中AA 5.2 晚把雜合體自花授粉，得下述比數(shù)Aa Aa基因型1aa2Aa1AA表型 早中晚雖然基因型的比數(shù)跟孟德爾的一對(duì)基因雜交中顯性完全時(shí)的期待值一樣，但表型比數(shù)不是通常的31，而是121了。因?yàn)橐粋€(gè)基因?qū)α硪换虻娘@性不完全，所以3種不同基因型可以相互區(qū)別開來(lái)；換一種說(shuō)法，3種表型直接反映出3種不同的基因型。自從孟德爾時(shí)期以后，在動(dòng)植物的不同性狀上都找到這樣的例子。在家蠶（Bombyx mori）中，皮膚斑紋的種類很多，黑縞蠶的各個(gè)環(huán)節(jié)都有一黑色帶，僅節(jié)間膜部分是白色；白蠶的表皮中沒有黑色素的沉積，各個(gè)環(huán)節(jié)都呈白色。把黑縞蠶與白蠶雜交（圖4

17、-5），子一代全是淡黑縞，它們的色斑在兩親之間，而稍稍偏向黑縞斑。子一性，所以子一代的表型是淡黑縞。子一代個(gè)體相互交配，得到子二代，為中間性狀，但在產(chǎn)生子二代的時(shí)候，黑縞蠶基因（pS）與白蠶基因（p）不是又分離了嗎？這說(shuō)明雜種呈淡黑縞，并非是兩種基因的摻和沾染，只不過(guò)由于顯性基因的顯性不完全。所以等位基因間的顯隱性關(guān)系，可以是完全的，也可以是不完全的。（2）嵌鑲顯性 異色瓢蟲（Harmonia axyridis）是蚜蟲的天敵。在異色瓢蟲中，鞘翅有很多色斑變異。鞘翅的底色是黃色，但不同的色斑類型在底色上呈現(xiàn)不同的黑色斑紋，黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型鞘翅的后緣呈黑色。如把純種黑緣型（SAUSA

18、U）與純種的均色型（SESE）雜交，子一代雜種（SAESE）既不表現(xiàn)黑緣型，也不表現(xiàn)均色型，而出現(xiàn)一種新的色斑，好象兩個(gè)親體的鞘翅疊起來(lái)，它們的黑色部分都表現(xiàn)出性現(xiàn)象，不一定是一個(gè)親體顯性，另一個(gè)親體隱性，而可以各自在不同部位分別表示出顯性。（3）并顯性 外來(lái)物質(zhì)抗原（antigen）進(jìn)入動(dòng)物的血流中，有時(shí)會(huì)引起叫做抗體（antibody）的物質(zhì)的產(chǎn)生。這抗體能跟抗原專性地起反應(yīng)，從而減低抗原的有害作用。人的紅血細(xì)胞上有各種不同的抗原，如把某型紅血細(xì)胞洗滌后注入兔子血液中，使兔子產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，然后用特殊方式提取含有抗體的血清抗血清（antiserum），這抗血清中的抗體就可跟這一型紅血細(xì)胞發(fā)

19、生凝集反應(yīng)（agglutination），從而把各型紅血細(xì)胞區(qū)分開來(lái)。紅血細(xì)胞上的不同抗原，稱為不同的血型（blood group）。所有的人就MN血型而言，都可分為M型，N型和MN型。M型個(gè)體的紅血細(xì)胞上有M抗原，N型有N抗原， MN型既有M抗原又有N抗原。家庭資料表明，這些血型由一對(duì)等位基因決定，這對(duì)基因記作LM和LN，雖然通常也把M和N作為決定抗原的基因。表4-1表示6種可能婚配方式和子女的血型。我們這兒只選MN這一婚配型式來(lái)講。M型的人的基因型是LMLM，N型的人的基因型是LNLN，兩人結(jié)婚，所生的子女的基因型是LMLN，表型是MN型，表明一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員在雜合體中都顯示出來(lái)，這

20、就是并顯性現(xiàn)象（codominance）。（4）顯隱性可隨所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而更改 在孟德爾的豌豆試驗(yàn)中，飽滿豆粒對(duì)皺縮豆粒是完全顯性，子一代豆粒全是飽滿的（表2-1），但是子一代豆粒中淀粉粒的數(shù)目和形狀卻是兩親的中間型。純質(zhì)飽滿豆粒內(nèi)的糖分大部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸郏櫩s豆粒內(nèi)的糖分大部分仍舊保持原狀，因?yàn)檫@個(gè)化學(xué)性質(zhì)的差異，所以前者的豆粒是飽滿的，后者的豆粒是皺縮的。子一代豆粒內(nèi)糖分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸鄣姆萘吭趦捎H之間，所以雖然子一代豆粒的形狀是飽滿的，但是淀粉粒的數(shù)目和形狀是在兩親之間（圖4-8）。這個(gè)例子說(shuō)明，隨著依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)不同，顯隱性關(guān)系就有所改變，從豆粒的外形來(lái)看，飽滿對(duì)皺縮是完全顯性，但從淀粉粒的形狀和數(shù)

21、目來(lái)看，卻是不完全顯性。再舉一個(gè)例子：人類中有一種嚴(yán)重的疾病，叫做鐮形細(xì)胞貧血癥（sickle cell anemia），在遺傳上通常說(shuō)是由一對(duì)隱性基因HbSHbS控制的，患者貧血很嚴(yán)重，發(fā)育不良，關(guān)節(jié)、腹部和肌肉疼痛，多在幼年期死亡。把這種病人的血球放在顯微鏡下觀察，不使接觸氧氣，全部紅血球都變?yōu)殓牭缎?，所以這種病叫做鐮形細(xì)胞貧血癥。雜合體的人（HbAHbS）似乎是完全正常的，沒有上面提到的這些病狀；不過(guò)把他們的血液放在顯微鏡下檢驗(yàn)，不使接觸氧氣，紅血細(xì)胞也有一部分成為鐮刀形（圖4-9）。從這個(gè)例子看來(lái)，所謂顯性其實(shí)是相對(duì)的。由臨床角度來(lái)看，純合體HbSHbS是鐮形細(xì)胞貧血癥的患者，而雜合體

22、HbAHbS和純合體HbSHbS的人都沒有臨床癥候，所以HbS對(duì)HbA是隱性。從紅血細(xì)胞是否出現(xiàn)鐮刀形來(lái)看，純合體HbSHbS和雜合體HbAHbS的人的紅血細(xì)胞在缺氧狀態(tài)下，都出現(xiàn)鐮刀形，所以HbS對(duì)HbA是顯性?？墒菑募t血細(xì)胞呈現(xiàn)鐮刀形的數(shù)目來(lái)看，純合體HbSHbS的人的紅血細(xì)胞在缺氧的狀態(tài)下，全部呈鐮刀形，雜合體HbAHbS的人的紅血細(xì)胞在缺氧狀態(tài)下，只有一部分紅血細(xì)胞出現(xiàn)鐮刀形，而正常的人HbAHbA的紅血細(xì)胞不出現(xiàn)鐮刀形，所以HbS對(duì)HbA是不完全顯性（表4-2）。這樣看來(lái)，所謂顯隱性關(guān)系，是看所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而定，標(biāo)準(zhǔn)不同，顯隱性關(guān)系也就改變了，只有分離現(xiàn)象才有普遍意義。（5）顯性與環(huán)境

23、的影響 顯性有完全的，如豌豆子葉的飽滿與皺縮（R對(duì)r）。有不完全的，如家蠶的黑縞對(duì)白蠶（PS對(duì)P）。有并顯的，如MN血型的遺傳。我們又從鐮形細(xì)胞貧血這一疾病的遺傳中知道，根據(jù)所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)不同，HbS對(duì)HbA可以是顯性的，可以是不完全顯性的，也可以是隱性的。在某些情況下，即使所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)固定，顯隱性關(guān)系也不是恒定不變的。顯隱性關(guān)系可以受到環(huán)境的影響，或?yàn)槠渌硪蛩?，如年齡、性別、營(yíng)養(yǎng)、健康狀況等所左右。如在曼陀羅（Datura stramonium）中，莖的顏色有紫色和綠色兩種，它們是一對(duì)相對(duì)性狀。在夏季溫度較高時(shí)，雜種的莖是紫色的，紫莖是完全顯性。但在溫度較低，光照較弱時(shí)，雜種的紫色就比較淺

24、，紫莖基因已不是完全顯性了?？梢姯h(huán)境條件改變時(shí)，等位基因間的顯隱性關(guān)系也可相應(yīng)地發(fā)生改變。在石竹（Dianthus barbatus）中，花的白色和暗紅色是一對(duì)相對(duì)性狀。讓開白花的植株跟開暗紅色花的植株雜交，子一代的花最初是純白的，以后慢慢變?yōu)榘导t色。這樣，在個(gè)體發(fā)育中，顯隱性關(guān)系也可以相互轉(zhuǎn)化。在奶牛（Bos taurus）品種亞爾郡牛（Ayrshire cattle）中，毛被的紅褐色與紅色是一對(duì)相對(duì)性狀。雜種的毛皮色斑與性別有關(guān)，雄牛是紅褐色，而雌牛是紅色，這個(gè)例子說(shuō)明，基因的表達(dá)與內(nèi)環(huán)境有關(guān)，可能是在激素的影響下雄牛中紅褐色基因是顯性，而在雌牛中紅色基因是顯性?？梢婏@性是一種生理現(xiàn)象，決

25、不象孟德爾當(dāng)時(shí)對(duì)7對(duì)性狀所想象的那樣絕對(duì)化。表型模寫 以前已講過(guò)，表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果。這就是說(shuō)，表型受兩類因子的控制：基因型遺傳；環(huán)境。所以常常遇到這樣的情況，基因型改變，表型隨著改變；環(huán)境改變，有時(shí)表型也隨著改變。環(huán)境改變所引起的表型改變，有時(shí)與由某基因引起的表型變化很相似，這叫做表型模寫（Phenocopy）。例如黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）常見的類型，即野生型（+ +）是長(zhǎng)翅的，而突變的類型，即突變型（vgvg）是殘翅的，長(zhǎng)翅對(duì)殘翅是顯性。用一定的高溫處理殘翅果蠅的幼蟲，以后個(gè)體長(zhǎng)大，羽化為成蟲后，翅膀接近于野生型（圖4-10）。不過(guò)它們的基因

26、型還是vgvg，因?yàn)樗鼈兒鸵话阃蛔冃蛡€(gè)體（vgvg）交配，并在常溫下培育子代時(shí)，子代個(gè)體的翅膀都是殘翅的，所以在這個(gè)例子中，用高溫處理殘翅個(gè)體，可使突變型個(gè)體模寫野生型的表型。人類中有一種隱性遺傳病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。這種畸形以前斷斷續(xù)續(xù)也有所發(fā)生，那是由于隱性基因純合化的緣故?？墒堑搅?0年代，患者例數(shù)突然增多，引起了人們的重視。經(jīng)過(guò)調(diào)查研究，知道增多的原因是婦女在妊娠早期，特別是在第35周時(shí)，服用一種稱為反應(yīng)停（thali-domide）的安眠藥，這藥在這個(gè)關(guān)鍵時(shí)刻延緩了胎兒四肢的發(fā)育，導(dǎo)致了短肢畸形。不過(guò)這是藥物引起的表型變化，使正常個(gè)體模寫了突

27、變型的表型。研究表型模寫的意義有下列兩點(diǎn)：（1）什么時(shí)候進(jìn)行處理，可以引起表型改變，由此可以推測(cè)基因在什么時(shí)候發(fā)生作用。（2）用一些什么物理?xiàng)l件或化學(xué)藥劑處理，可以引起哪一些表型，類似哪一類突變型，由此可以推測(cè)基因是怎樣在起作用的。第二節(jié) 致死基因孟德爾的論文被重新發(fā)現(xiàn)后不久，Cunot（在1907年左右）就發(fā)現(xiàn)小鼠（Mus musculus）中黃鼠不能真實(shí)遺傳，不論黃鼠與黃鼠相交，還是黃鼠與黑鼠相交，子代都出現(xiàn)分離：黃鼠黑鼠黃鼠 2378，黑鼠 2398黃鼠黃鼠黃鼠2396，黑鼠1235從上面第一個(gè)交配看來(lái)，黃鼠很象是雜種，因?yàn)榕c黑鼠的交配結(jié)果，下代分離為11。如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠

28、交配，子代的分離比應(yīng)該是31，可是從上面第二個(gè)交配的結(jié)果看來(lái)，倒是與21很適合。那末這是怎么一回事呢？以后研究發(fā)現(xiàn)，在黃鼠黃鼠的子代分合子純合體黃鼠在胚胎期死亡了。所以上述的雜交結(jié)果可說(shuō)明如下：黃鼠AYa 黃鼠AYa（1AYAY）2 AYa1aa死亡 黃鼠 黑鼠那就是說(shuō)，黃鼠基因AY影響兩個(gè)性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上有一顯性效應(yīng)，它對(duì)黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠。但黃鼠基因AY在致死作用方面有隱性效應(yīng)，因?yàn)辄S鼠基因要有兩份時(shí)，即純合體AYAY時(shí)，才引起合子的死亡。上面講過(guò)的鐮形細(xì)胞貧血也是隱性致死的，即純合體HbSHbS是致死的。又植物中常見的白化基因也是隱性致死的，

29、因?yàn)椴荒苄纬扇~綠素，最后植株死亡。另一方面，基因的致死作用也有在雜合體中表現(xiàn)的，就是所謂顯性致死（dominant lethal）。如人的神經(jīng)膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長(zhǎng)，嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以對(duì)這基因是雜合的個(gè)體在很年輕時(shí)就喪失生命。致死基因的作用可以發(fā)生在不同的發(fā)育階段，在配子期致死的，稱配子致死（gametic lethal）、在胚胎期或成體階段致死的，稱合子致死（zygotic lethal）。黃鼠基因AY的致死作用發(fā)生在胚泡（blastocyst）植入子宮壁后不久，據(jù)說(shuō)是對(duì)胚泡的滋養(yǎng)層發(fā)生不利影響，結(jié)果導(dǎo)致胚胎死亡，所以是合子致死?；虻闹滤佬?yīng)

30、往往跟個(gè)體所處的環(huán)境有關(guān)。某些基因幾乎在任何環(huán)境都是致死的，而其它一些基因就不是這樣，在某一環(huán)境中是致死的，可是在另一環(huán)境中具有正常的生活力。舉例來(lái)說(shuō)，園藝學(xué)家選育的花卉，色澤鮮艷奪目，花形豐富多彩，可是這些表型只有在園丁的精心培植下才能很好地繁殖，如聽之任之，就會(huì)被淘汰。這就是說(shuō)，決定美麗的花色和花形的基因在某一環(huán)境中能使植株很好地生長(zhǎng)發(fā)育，可是在另一環(huán)境中就成為致死的了。在雜交試驗(yàn)中，有時(shí)發(fā)現(xiàn)觀察到的分離比與預(yù)期有一定的偏差。例如在Aaaa的交配中，如A對(duì)a為完全顯性，子代Aa與aa之比應(yīng)為50與50，可是常常會(huì)觀察到6040，7030等，這時(shí)我們說(shuō)等位基因a是低生活力的或亞致死的。那就是

31、說(shuō)，致死現(xiàn)象僅出現(xiàn)在一部分個(gè)體上。亞致死現(xiàn)象（partial le-thality）可變動(dòng)在0100之間，看個(gè)體所處的生活環(huán)境以及個(gè)體遺傳組成中其余基因遺傳背景（genetic background）而定。由此可見，31是有條件的，其中一個(gè)條件是各基因型的生活力（至少到觀察時(shí)）是相等的。第三節(jié) 復(fù)等位現(xiàn)象上面所講的總是一對(duì)等位基因，如豌豆的紅花基因與白花基因，果蠅的正常翅基因與殘翅基因；其實(shí)一個(gè)基因可以有很多等位形式（allelic forms）或相（phases），如a1，a2，an，但就每一個(gè)二倍體細(xì)胞來(lái)講，最多只能有其中的兩個(gè)，而且分離的原則也是一樣的。象這樣，一個(gè)基因存在很多等位形式，

32、稱為復(fù)等位現(xiàn)象（multiple allelism）。瓢蟲的鞘翅色斑 在異色瓢蟲中，鞘翅的色斑類型很多。上面已提到過(guò)黑緣型和均色型，現(xiàn)在再介紹另一個(gè)色斑類型黃底型。黃底型的基因型是ss，它的鞘翅底色上有微小的黑色斑點(diǎn)，斑點(diǎn)的多少與濕度有關(guān)?，F(xiàn)在來(lái)看這3個(gè)色斑類型間的相互關(guān)系（圖4-11，4-12）。均色型SESE黑緣型SAUSAUF1 SESAU新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SESE2SESAU1SAUSAU均色型 新類型 黑緣型這種遺傳方式在上面已介紹過(guò)。均色型SESE黃底型 ssF1 SEs新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SESE2SEs1ss均色型 新類型 黃底型黑緣型 SAUSAU黃底型ss

33、F1 SAUs新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SAUSAU2SAUs1ss黑緣型 新類型 黃底型象這樣，SE、SAu、s就構(gòu)成一個(gè)復(fù)等位基因系列。對(duì)這一復(fù)等位基因系列來(lái)講，每一個(gè)體只可能有其中的兩個(gè)基因，或相同，如SESE、SAuSAu、ss，或不同，如SESAu、SEs、SAus，所以一共可構(gòu)成相互都表現(xiàn)嵌鑲顯性現(xiàn)象，所以表型也有6種。 談家楨（1946）研究瓢蟲鞘翅的色斑遺傳，發(fā)現(xiàn)至少有19個(gè)互為等位的基因，每?jī)蓚€(gè)色斑類型相互雜交，子一代出現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象，子二代分離為121，跟上述一樣。象瓢蟲的色斑基因那樣，一組等位基因的數(shù)目在兩個(gè)以上，作用互相類似，都影響同一器官的形狀和性質(zhì)，在遺傳學(xué)上叫做復(fù)等

34、位基因（multiple alelles）。ABO血型 在復(fù)等位基因方面，最值得注意的例子是人的血型。人的血型有很多種類，上面已談過(guò)MN血型，現(xiàn)在來(lái)談另一血型ABO血型。按照ABO血型，所有的人都可分為A型，B型，AB型和O型。ABO血型由3個(gè)復(fù)等位基因決定，這3個(gè)復(fù)等位基因是IA；IBi，它們組成6種基因型。但因IA與IB間表示并顯性，而IA和IB對(duì)i都是顯性，所以6種基因型只顯現(xiàn)4種表型。IAIA和IAi在表型上相同，都是A型；IBIB和IBi在表型上相同，都是B型；IAIB雜合體中，IA和IB都是顯性，表型是AB型；ii的表型是O型。ABO血型與MN血型不同，MN血型在紅血細(xì)胞上有抗原，

35、但人體內(nèi)沒有天然的抗體，只有把人的血細(xì)胞注入兔子血液后，才能從兔子體中提取含有相應(yīng)抗體的抗血清。ABO血型則在紅血細(xì)胞上有抗原，體內(nèi)還有天然抗體。如A型的人的紅血細(xì)胞上有抗原A，血清中有抗B抗體；B型的人有抗原B，抗A抗體；AB型的人有抗原A和B，沒有抗體，而O型的人沒有抗原，而有抗體和。這種相互關(guān)系的原因還不十分清楚，可能是對(duì)環(huán)境中天然存在的A和B底物的反應(yīng)。現(xiàn)在把4種表型和它們的基因型，結(jié)合抗原和抗體關(guān)系，列成表4-3。因?yàn)锳BO血型有天然抗體，所以輸血時(shí)有重大關(guān)系。輸全血時(shí)，最好輸同一血型的血。如有必要，也可輸以合適的其它血型的血（參照表4-3）。如O型的人的血除可輸給同型的人以外，還可

36、輸給A型，B型和AB型的人（圖4-13）。因?yàn)檩斎氲难旱难獫{中的抗體一部分被不親和的受血者的組織吸收，同時(shí)輸入的血液被受血者的血漿所稀釋，使給血者的抗體的濃度很大程度地降低，不足以引起明顯的凝血反應(yīng)，所以在決定輸血后果上，血細(xì)胞的性質(zhì)比血清的性質(zhì)更為重要。但是從上面的說(shuō)明著來(lái)，供血者的抗體如存在的話，是不能完全忽視的，所以不同血型的人之間的輸血，如可能的話，還是以避免為好。從遺傳上來(lái)看，如A型男人與B型女人結(jié)婚，他們生了一個(gè)O型的兒子，那末這三個(gè)人的基因型是怎樣的？O型兒子的基因型是ii，他的一個(gè)i來(lái)自父親，另一個(gè)i來(lái)自母親，所以A型父親的基因型應(yīng)為IAi，B型母親的基因型應(yīng)為IBi。他們的

37、血型的遺傳方式如下：從這個(gè)例子看來(lái)，雖然子女的血型不象父母，倒確確實(shí)實(shí)是遺傳的。又如丈夫是AB型，妻子是O型。問(wèn)一個(gè)O型的孩子可以是這對(duì)夫妻的子女嗎？AB型丈夫的基因型是IAIB， O型妻子的基因型是ii，則他們子女的基因型或?yàn)镮Ai，或?yàn)镮Bi，也就是說(shuō)，他們子女的血型是A型或B型。 根據(jù)血型的遺傳方式，這對(duì)夫妻不可能有O型子女?？梢娮优难透H代一樣，在這個(gè)例子中是跟母親一樣，不一定就能說(shuō)是遺傳的。孟買型與H抗原 O型個(gè)體沒有跟A和B相對(duì)應(yīng)的抗原，這是簡(jiǎn)單化的說(shuō)法。事實(shí)上，O型的人是有相應(yīng)的抗原的，這抗原稱為H，因?yàn)槊總€(gè)人都有H抗原，包括O型的人在內(nèi)，所以在正常情況下找不到抗H的抗體，從

38、而也就無(wú)法檢定H抗原的存在。后來(lái)發(fā)現(xiàn)從植物種子抽提出來(lái)的一類蛋白質(zhì)植物凝集素（lectins）可以檢出 H物質(zhì)的存在。又知道H物質(zhì)是 ABO血型的基本分子，它的最后合成受到顯性基因H的控制，而H物質(zhì)在IA基因或IB基因作用下，又轉(zhuǎn)而形成A抗原和 B抗原，所以ABO血型系統(tǒng)的形成過(guò)程可以圖示如下：圖 414表明，HH和Hh個(gè)體能合成H物質(zhì)，這物質(zhì)在IA或IB基因作用下形成A抗原和B抗原，而hh個(gè)體不能產(chǎn)生H物質(zhì)，他們的紅細(xì)胞不能被植物凝集素或其他抗H的抗體所凝集，這種人被稱為孟買型（Bombay phenotype）因?yàn)檫@一罕見的血型是在印度那個(gè)地方發(fā)現(xiàn)的，所以有這個(gè)名稱。孟買型的人沒有H物質(zhì)，

39、即使有IA或IB基因，也不能形成 A抗原或 B抗原。現(xiàn)在來(lái)觀察一個(gè)孟買型個(gè)體的家系（圖415）在這家系中，婦女2（第二代，從左算起第2個(gè)體，余類型）是O型，她的丈夫（1）是 A型，他們生了一個(gè) AB型的孩子（2）。從家系分析來(lái)看，這婦女的真正血型應(yīng)屬B型，但她沒有顯性基因H，不能形成H物質(zhì)，從而也不能形成B抗原，在表型上顯現(xiàn)為O型。她的基因型應(yīng)該是hhIBi。Rh血型與母子間不相容 在人類中，Rh血型是跟ABO血型和MN血型獨(dú)立的另一血型系統(tǒng)。在這一血型系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)以前，已經(jīng)注意到，有時(shí)輸血發(fā)生了反應(yīng)，而且不能用ABO血型不合來(lái)說(shuō)明。這種反應(yīng)幾乎總是發(fā)生在多次輸血之后，或者發(fā)生在經(jīng)產(chǎn)婦之中。在Rh

40、血液發(fā)現(xiàn)后，血液學(xué)家就把這些現(xiàn)象跟Rh血型系統(tǒng)聯(lián)系起來(lái)了。Rh血型最初發(fā)現(xiàn)時(shí)，認(rèn)為這血型是由一對(duì)等位基因R和r決定的。RR和Rr個(gè)體的紅血球表面有一種特殊的粘多糖，叫做Rh抗原，所以這種人是Rh陽(yáng)性。rr個(gè)體沒有這種粘多糖，所以是陰性。在中國(guó)人中間，Rh陰性個(gè)體比較少見，大多數(shù)人是Rh陽(yáng)性。Rh陰性個(gè)體在正常情況下并不含有對(duì)Rh陽(yáng)性細(xì)胞的抗體，可是有兩種情況可以產(chǎn)生抗體。一種情況是：一個(gè)Rh陰性個(gè)體反復(fù)接受Rh陽(yáng)性血液，這樣可能在體內(nèi)形成抗體，以后再輸入Rh陽(yáng)性血液時(shí)，就會(huì)發(fā)生輸血反應(yīng)。另外一個(gè)情況是，Rh陰性母親懷了Rh陽(yáng)性的胎兒，在分娩時(shí)，陽(yáng)性胎兒的紅細(xì)胞有可能通過(guò)胎盤進(jìn)入母體血循環(huán)中，使

41、母親產(chǎn)生對(duì)Rh陽(yáng)性細(xì)胞的抗體。但這并不影響母親，因?yàn)槟赣H的血細(xì)胞并不含有Rh抗原。這對(duì)第一胎也沒有影響，因?yàn)榭贵w是在胎兒出生后形成的。在懷第二胎時(shí)，如胎兒仍為Rh陽(yáng)性，則母親血液中的抗體通過(guò)胎盤進(jìn)入胎兒血液循環(huán)時(shí)，就可使胎兒的紅血細(xì)胞破壞，造成胎兒死亡。但在有些情況下，胎兒可以活著產(chǎn)下來(lái)，可是新生兒全身浮腫，有重癥黃疸和貧血，他們的肝、脾中有活動(dòng)旺盛的造血巢，血液中有很多有核紅血細(xì)胞，所以一般就稱為新生兒溶血癥（erythroblastosis fetalis）。這是母兒間 Rh血型的不相容現(xiàn)象（incompatibility）?，F(xiàn)在我們把上述的發(fā)病機(jī)理圖示如下（圖416）。知道了新生兒溶血癥

42、的發(fā)病機(jī)理和遺傳關(guān)系以后，我們自然要問(wèn)：如果Rh陰性女人跟Rh陽(yáng)性男人結(jié)婚，從第二胎以后，是不是都要出生新生兒溶血癥的病孩呢？回答是，比率不高的。因?yàn)椋?Rh抗原不是水溶性的，是存在于紅血細(xì)胞的表面上，只有帶有Rh抗原的紅血細(xì)胞以足夠的數(shù)量進(jìn)入產(chǎn)婦血流中，才有可能形成抗體，但這種情況不是經(jīng)常發(fā)生的。即使有足夠數(shù)量的、帶有Rh抗原的紅血細(xì)胞進(jìn)入產(chǎn)婦血流，有些產(chǎn)婦并不因之形成抗體。如父親為Rr，只有半數(shù)的胎兒是Rh陽(yáng)性的。在所有可能發(fā)生新生兒溶血癥的胎兒中，又可以由于母子在其它血型上的不相容而受到保護(hù)。例如O型Rh陰性女人懷有一個(gè)A型Rh陽(yáng)性的胎兒，則在分娩時(shí)，即使帶有A抗原的胎兒紅血細(xì)胞有足夠數(shù)

43、量進(jìn)入母體，也迅速地為母體血流中的抗體所破壞，這樣就防止了Rh陰性孕婦對(duì) Rh陽(yáng)性胎兒的免疫現(xiàn)象。由于這些原因，所以新生兒溶血癥的病孩的出現(xiàn)率是不高的。如果出現(xiàn)了新生兒溶血癥的病孩，就要用換血的方法來(lái)治療。把胎兒的血液換上既無(wú)Rh抗體，又無(wú)Rh抗原的血，因此一定要換rr個(gè)體（而且不含Rh抗體）的血液。如果給病孩換RR或Rr個(gè)體的、帶有Rh抗原的血液，那末因?yàn)椴『⒀褐杏袕哪赣H來(lái)的抗體，還會(huì)遭到破壞，仍舊不行。但rr個(gè)體很少，找到這種血液較不容易。在這種病癥的遺傳學(xué)原因未搞清以前，醫(yī)學(xué)上也用換血的方法治療，但那時(shí)只能盲目換血，所用的血大多來(lái)自RR或Rr個(gè)體，所以大都失敗?，F(xiàn)在搞清了遺傳關(guān)系，治療

44、就很有把握了。但是換血方法只是事后的補(bǔ)救，如何可以防患于未然呢？那就要對(duì)可能出生新生兒溶血癥嬰兒的母親，在第一胎分娩后的48小時(shí)內(nèi)，把抗Rh的球蛋白注射到母親的肌肉中去。那就是給產(chǎn)婦以一種抗體，使她自己開始產(chǎn)生抗體以前，就把不相容的Rh陽(yáng)性紅血細(xì)胞排除了。這樣懷第二胎時(shí)，陽(yáng)性胎兒可象第一胎時(shí)的陽(yáng)性胎兒一樣，不會(huì)發(fā)生新生兒溶血癥了。后來(lái)對(duì)Rh血型的研究不斷深入，知道Rh血型原來(lái)是由8個(gè)以上的復(fù)等位基因決定的?；夹律鷥喝苎Y的嬰兒的基因型大都是R0r。此外母子間在ABO血型上不同，如母親為 O型，胎兒為 A型或B型，也可引起新生兒溶血癥，但癥狀一般不象 Rh引起的那樣嚴(yán)重。家畜的母子間的血型不相容

45、 在馬、驢和豬中，由于母畜與胎兒間的血型的不相容，偶而也出現(xiàn)新生畜溶血癥。但在母馬和公驢的雜交中，新生騾駒的溶血病的發(fā)病率可高達(dá)30以上。不過(guò)在這類家畜中，母畜產(chǎn)生的抗體不是通過(guò)胎盤流向胎兒，而是直接進(jìn)入初奶中。幼畜吃了初奶，在數(shù)小時(shí)內(nèi)發(fā)病，幾天內(nèi)死亡。馬、驢和豬的新生畜溶血癥的遺傳學(xué)關(guān)系比較復(fù)雜，現(xiàn)在還不十分清楚。因?yàn)槟感螽a(chǎn)生的抗體不是通過(guò)胎盤流向胎兒，而是進(jìn)入初奶中，所以新生畜的預(yù)防和治療比較方便。以新生騾駒的溶血病為例，預(yù)防方法是，在母馬產(chǎn)生騾駒后，擠取初奶，把初奶與驢或騾駒紅血細(xì)胞進(jìn)行凝血反應(yīng)，測(cè)定效價(jià)。效價(jià)高的初奶擠棄不用，對(duì)新生騾駒實(shí)行人工哺乳，待母馬奶中抗體效價(jià)降到安全范圍時(shí)，即

46、可自由哺乳，這樣就不會(huì)發(fā)生溶血病了。至于患病騾駒的治療方法，一般是輸以合適的馬血。先檢查病駒的血清中有無(wú)破壞給血馬紅血細(xì)胞的抗體，如果沒有這種抗體，那末這種馬血是合適的，就把這種給血馬的血液輸入。如騾駒病情較重可先放出一部分血液，然后再輸入合適的馬血，這樣奏效就更為快些。自交不親和 多數(shù)高等植物是雌雄同株的，很多低等動(dòng)物是雌雄同體的，它們能同時(shí)產(chǎn)生兩性配子。其中有些生物正常地進(jìn)行自花授粉或自體受精，如孟德爾所用的豌豆就是這樣，但也有一些生物是自交不育的，如海鞘（Ciona）的同一個(gè)體的精卵不能接合，就屬于這種例子。在高等植物中，煙草是自交不育的，已知至少有15個(gè)自交不親和基因，它們是S1、S2

47、、S15，構(gòu)成一個(gè)復(fù)等位基因系列，相互間沒有顯隱性關(guān)系。煙草的不親和基因的作用是這樣的，具有基因型S1S2的植株的花粉要受到具有基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，不能參加受精，但基因型S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時(shí)，S3的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子（圖417）。為了對(duì)不親和基因的作用易于了解起見，我們把一部分的結(jié)果列表（表44）。不親和基因阻止自交，同樣也阻止了營(yíng)養(yǎng)繁殖的同一基因型的植株間的相互交配。大的果園往往選擇優(yōu)良果樹，用接枝法等大量繁殖，希望多結(jié)果，結(jié)好果?？墒怯捎谶@些果樹在遺傳上相同，具有相同的S系列基因，從而不但自交不親

48、和，而且相互雜交也不親合，以致這些果樹結(jié)實(shí)率降低，或幾乎不結(jié)果實(shí)。所以后來(lái)，蘋果、梨、李、櫻桃等果園里都添種了授粉植物，以便供應(yīng)足量的合適基因型的花粉，促使果實(shí)正常發(fā)育?，F(xiàn)在知道栽培植物中，大約有一半的屬都包括有自交不親和的種。蕓苔屬園藝植物大都是自交不親和，所以可以利用自交不親和基因的作用，來(lái)制造優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的雜種種子?，F(xiàn)在以甘藍(lán)為例：先育成對(duì)自交不親和基因是純質(zhì)的自交系，例如S1S1、S2S2等。人們或者要問(wèn)，不是說(shuō)過(guò)自交不親和嗎？怎樣能育成純質(zhì)自交系呢？原來(lái)自交雖然是高度不育的，但S基因在花柱中發(fā)生作用的時(shí)間較遲，在蕾期自交是可以的。所以自交系可用蕾期自花授粉來(lái)育成和維持。具體方法是：選開花

49、前24天的花蕾，用鑷子把花瓣輕輕撥開，露出柱頭，然后授以同株的新鮮花粉。純質(zhì)自交系育成后，再進(jìn)行配合試驗(yàn)，選定那些自交系互相雜交可以產(chǎn)生優(yōu)良雜種種子。然后把選定的不同自交系種在一起，那末所結(jié)的種子就是我們所需要的雜種種子了。第四節(jié) 非等位基因間的相互作用兩對(duì)基因是自由組合的，這并不意味著它們?cè)谧饔蒙鲜菦]有關(guān)系的。在這些自由組合的基因中，有些基因影響著同一器官的形狀和色澤，從而在它們之間出現(xiàn)了各種形式的相互作用。互補(bǔ)基因 不同對(duì)的兩個(gè)基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這兩個(gè)互作的基因叫做互補(bǔ)基因（complementary genes）。（1）雞冠形狀的遺傳 雞冠的形狀很多，除我們常見的單冠外，還有

50、玫瑰冠、豌豆冠和胡桃冠等，這些不同種類的雞冠是品種特征之一（圖418）。如果把豌豆冠的雞跟玫瑰冠的雞交配，子一代的雞冠是胡桃冠。子一代個(gè)體間相互交配，得到子二代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，大體上接近9：3：3：1。在雞冠的遺傳方面，有兩點(diǎn)值得注意：（1）子一代的雞冠不象任何一個(gè)親體，而是一種新的類型；（2）子二代出現(xiàn)兩種新的類型，一種是胡桃冠，另外一種是單冠。那末怎樣來(lái)說(shuō)明這種遺傳現(xiàn)象呢？假定控制玫瑰冠的基因是R，控制豌豆冠的基因是P，而且都是顯性的，那末玫瑰冠的雞沒有顯性豌豆冠基因，所以基因型是ppRR，與之相反，豌豆冠的雞沒有顯性玫瑰冠基因，所以基因型是PPrr。前者產(chǎn)生的

51、配子全部是pR，后者產(chǎn)生的配子全部是Pr，這兩種配子相互結(jié)合，得到的子一代是PpRr，由于P與R的互補(bǔ)作用，出現(xiàn)了胡桃冠。子一代的公雞和母雞都形成PR，Pr， pR和 pr的4種配子，數(shù)目相等。根據(jù)自由組合定律，子二代應(yīng)該出現(xiàn)4種表型，胡桃冠（P_R_），豌豆冠（P_rr），玫瑰冠（ppR_）和單冠（pprr），它們的比數(shù)為9：3：3：1（圖419）。在這個(gè)例子中，P與R是互補(bǔ)的，形成了胡桃冠，P與r是互補(bǔ)的，形成了單冠，所以P與R，p與r是互補(bǔ)基因。（2）香豌豆花色的遺傳 香豌豆有許多品種，花色不同。有一白花品種A與普通紅花品種雜交時(shí)，子一代紅花，子二代紅花比白花是3：1。另一白花品種B與普

52、通紅花品種雜交時(shí)，也是子一代紅花，子二代出現(xiàn)3：1之比。但是白花品種A與白花品種B雜交，子一代全是紅花，子二代紅花比白花是9：7，這又是一個(gè)新的比數(shù)。這個(gè)試驗(yàn)中最突出的還不是子二代比數(shù)，而是子一代的表型。從子一代的表型看來(lái)，可見白花品種A與白花品種B在基因型上是不同的，由不同的隱性基因決定。如果品種A和品種B在基因型上相同的話，子一代的表型應(yīng)該全是白花。因?yàn)槠贩NA和品種B由不同的隱性基因決定，我們可以假定品種A有隱性基因rr，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應(yīng)該是CCrr，品種B的基因型應(yīng)該是ccRR。兩品種雜交，子一代的基因型是CcRr，由于顯性基因C與顯性基因R的互補(bǔ)作用，所以花冠

53、為紅色。子一代自交，子二代中應(yīng)該9/16是C_R_，3/16是C_rr，3/16是crR_，1/16是ccrr。同樣地，由于顯性基因 C與顯性基因R間的互補(bǔ)作用，只有 9/16是 C_R_，在表型上是紅花，其余 7/16都是白花（圖420）。修飾基因 有些基因可影響其他基因的表型效應(yīng)，這些基因稱為修飾基因（modifiers）。根據(jù)修飾基因的作用，有加強(qiáng)其他基因的表型效應(yīng)的，稱為強(qiáng)化基因（intensifier）有減弱其它基因的表型效應(yīng)的，稱為限制基因（restriction gene），還有完全抑制其基因的表型效應(yīng)的，稱為抑制基因（inhibitor）。前述香豌豆中D/d基因就是影響C/c基

54、因表達(dá)的修飾基因。我們現(xiàn)在再舉一個(gè)表型效應(yīng)完全被抑制的例子：家蠶有結(jié)黃繭的，有結(jié)白繭的，這也是品種特征之一。把結(jié)黃繭的家蠶品種跟結(jié)白繭的中國(guó)品種交配，子一代全是結(jié)黃繭的，這表示中國(guó)品種的白繭是隱性的。但把結(jié)黃繭的家蠶品種跟結(jié)白繭的歐洲品種交配，子一代全是結(jié)白繭的，這表明歐洲品種的白繭是顯性的。把子一代結(jié)白繭的家蠶相互雜交，子二代結(jié)白繭的與結(jié)黃繭的比率是13：3，這是一個(gè)新的比率。這種遺傳方式可以用（圖4-21）說(shuō)明。黃繭基因是Y，白繭基因是y。另外還有一個(gè)非等位的抑制基因I，有它存在時(shí)，可以抑制黃繭基因Y的作用，使Y不能顯出作用來(lái)。根據(jù)這樣的假定，黃繭品種基因型是iiYY，顯性白繭的基因型是I

55、Iyy，兩者之間相互雜交，子一代的基因型是IiYy，因?yàn)镮對(duì)Y的抑制作用，Y的作用不能顯示出來(lái)，所以子一代的表型是白繭。子一代的個(gè)體相互交配，子二代中應(yīng)該 9/16是I_Y_，3/16 I_yy， 3/16是iiY_，1/16是iiyy。同樣的，由于I對(duì)Y的抑制作用，所以子二代中表型比是白繭13（=9+3+1）：黃繭3。上位效應(yīng) 某對(duì)等位基因的表現(xiàn)，受到另一對(duì)非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)（epista-sis）。（1）隱性上位 在家兔中，灰兔與白兔雜交，子一代全是灰兔，子二代中出現(xiàn)灰兔9：黑兔3：白兔4的比率?？磥?lái)這比率是從9：3：3：1衍生而來(lái)的，因?yàn)楹竺鎯身?xiàng)

56、相加，就會(huì)得到9：3：4的比率。在子二代中，有色個(gè)體（包括灰色和黑色）與白色個(gè)體之比是3：1，而在有色個(gè)體內(nèi)部，灰色個(gè)體和黑色個(gè)體之比也是3：1，所以可以假設(shè)，這里包括兩對(duì)基因之差。一對(duì)是C和c，每一個(gè)體至少有一個(gè)顯性基因C存在時(shí)，才能顯示出顏色來(lái)。另一對(duì)是G和g，只有當(dāng)顯性基因C存在時(shí)，才能顯示作用。那就是說(shuō)，當(dāng)C存在時(shí)，基因型GG或Gg表現(xiàn)為灰色，gg表現(xiàn)為黑色；當(dāng)顯性基因C不存在時(shí)，即在 cc個(gè)體中，不論是 GG，Gg，還是 gg，都表現(xiàn)為白色，這些關(guān)系如圖422。這兒，基因C可能是決定黑色素的形成，而G和g控制黑色素在毛內(nèi)的分布。沒有黑色素的存在，就談不上黑色素的分布，所以凡是cc的個(gè)體，G和g的作用都表現(xiàn)不出來(lái)。在這個(gè)例子中，C和c這對(duì)基因中的隱性基因c可遮蓋另一對(duì)非等位基因G和g的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做隱性上位作用。其中C和c對(duì)G和g是上位，反過(guò)來(lái)，G和 g對(duì) C和c是下位，兩對(duì)非等位基因的這樣關(guān)系，就稱之為上位效應(yīng)。在前述的孟買表型例子中，由于 hh的存在，使 IA基因或 IB基因不能表達(dá)，這也是隱性上位作用。（2）顯性上位 燕麥（Avena sativa）中，黑穎品系和黃穎品系雜交，子一代全是黑穎，子二代的分離比是：黑穎12：黃穎3：白穎1。這又是一個(gè)新的比率，怎樣來(lái)說(shuō)明這樣的分離比呢？因?yàn)楹诜f與非黑穎之比是3：1，又在非黑