植物的生殖生理.ppt

1、第十一章 植物的生殖生理 （Reproductive of plant）,植物開(kāi)花的條件,高等植物的一生都要經(jīng)過(guò)種子萌發(fā)幼苗成體開(kāi)花結(jié)實(shí)種子形成各個(gè)階段。但植物并非在任何情況下都能開(kāi)花。植物要開(kāi)花，首先自己要度過(guò)幼年期，進(jìn)入“感受態(tài)（competent）”或“花熟狀態(tài)”，這時(shí)才能感受外界條件的變化，在得到了適當(dāng)?shù)耐饨绱碳ず螅ǖ蜏嘏c光周期）才能開(kāi)花。外界條件對(duì)開(kāi)花的誘導(dǎo)，稱為花誘導(dǎo)(Floral induction)，經(jīng)過(guò)花誘導(dǎo)后，植物的莖頂端分生組織才有可能分化成花。,A simplified model for floral evocation at the shoot apex in wh

2、ich the cells of the vegetative meristem acquire new developmental fates. To initiate floral development, the cells of the meristem must first become competent. A competent vegetative meristem is one that can respond to a floral stimulus (induction) by becoming florally determined (committed to prod

3、ucing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an additional signal.,頂端分生組織向芽原基的轉(zhuǎn)變,古詩(shī)云：“年年歲歲花相似”，形象地指出了多年生植物在每年特定的時(shí)間開(kāi)花，并且可以生長(zhǎng)多年的生活習(xí)性。那么這些植物是如何感知四季變化，調(diào)控開(kāi)花的呢？,第一節(jié) 幼年期（juvenility）,幼年期（juvenility）是植物早期生長(zhǎng)的階段。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開(kāi)花。,一、幼年期的特征,生理特征:生長(zhǎng)快，呼吸旺盛，核酸和蛋白質(zhì)合成快，切段易發(fā)根 。,形態(tài)特征

4、：,由于植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯汕o基向頂端轉(zhuǎn)變，所以植株不同部位的成熟度不一樣。樹(shù)木的基部通常是幼年期，頂端是成年期，中部則是中間型。,從常春藤莖基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如從頂端取材插植，則長(zhǎng)出的植株呈成年期特征；如從中部取材，長(zhǎng)出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落葉植物頂端葉片脫落而基部葉片不脫落，這就是幼年期的特征。以基部或頂端為接穗嫁接，則前者一兩年后仍不開(kāi)花，而后者一兩年則開(kāi)花。,二、提早成熟,影響幼年期長(zhǎng)短的因素： 日照的長(zhǎng)短 樹(shù)木的大小 內(nèi)源赤霉素,第二節(jié) 春化作用（vernalization）,花誘導(dǎo)：植物在合適的環(huán)境條件下植物體的細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生成花所需的一

5、系列生理變化過(guò)程，稱為floral induction。花誘導(dǎo)之后植物才能開(kāi)花。,花誘導(dǎo)的外界條件： 1.低溫 2.光周期,一、春化作用的概念和反應(yīng)類型,(一) 春化作用的概念 作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過(guò)一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過(guò)寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開(kāi)花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開(kāi)花或延遲開(kāi)花。,早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花，而春黑麥則不需要。,成花受低溫影響的植物： 1)一些冬性1年生植物：冬小麥、冬黑麥 2)一些2年生植物：芹菜、胡

6、蘿卜、蘿卜、蔥、白菜、薺菜、天仙子等。 春化作用vernalization： 蘇聯(lián)學(xué)者李森科把低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用稱為春化作用。 我國(guó)農(nóng)民采用的春化方法： 1)悶麥法：把萌動(dòng)的冬小麥放入罐中，放入05的低溫下處理4050天，然后拿出播種。 2)七九小麥：自冬至起將小麥種子浸在井水中，次晨取出陰干，每9天處理1次，共處理7次后播種。,植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型：,不同類型小麥所要求的低溫范圍和時(shí)間都有所不同，一般來(lái)說(shuō)，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)(表9-1)。,(二) 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型,根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國(guó)華北地區(qū)的秋播小麥多為冬

7、性品種，黃河流域一帶多為半冬性品種，而華南一帶一般為春性品種。,二、春化的條件： 1.低溫是主要條件 1)不同品種的作物所需的時(shí)間和溫度不同 2)春化是個(gè)量的積累過(guò)程，降低溫度會(huì)縮短對(duì)時(shí)間的要求 2.其它條件：氧氣、水、糖 3.春化作用可被逆轉(zhuǎn) 如果把未完成春化的的植物放在高溫下(30或更高)或缺氧條件下，則春化效果即行消失，這稱為脫春化devernalization或春化解除。而在春化完成后，再放入高溫環(huán)境則無(wú)影響。,三、春化作用的時(shí)期和部位 1.時(shí)期,2.部位 1)一般來(lái)說(shuō)，春化的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。 2)但有的植物的低溫感受部位不是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。如緞花是葉片或根，大白菜是根；另外，許多植物的

8、種子、離體胚也可通過(guò)春化。,3、春花作用的刺激傳導(dǎo)：形成春花素（vernalin）,四、春化作用后的生理生化變化 1.體內(nèi)的RNA含量增加，且RNA性質(zhì)也有所變化； 2.可溶性蛋白及游離氨基酸（脯氨酸）含量增加； 3. 膜透性變大 4.呼吸作用、光合作用、蒸騰作用加強(qiáng) 5.抗寒性減弱 6.某些作物體內(nèi)GA合成增多,五、 春化作用的機(jī)理 1.春化作用與GA形成的關(guān)系 1)GA可以代替低溫使部分未春化植物在常溫下開(kāi)花，而不能使所有植物開(kāi)花 2)低溫處理后，GA含量不一定都升高 3)GA處理和春化處理對(duì)植物的作用效果不完全相同，GA處理先抽苔再開(kāi)花，而春化處理抽苔與開(kāi)花同時(shí)進(jìn)行 2.春化素假說(shuō) 梅爾

9、切斯提出低溫后植物體產(chǎn)生了春化素(vernalin)，該物質(zhì)可以經(jīng)過(guò)嫁接傳遞，如低溫處理的天仙子嫁接到未春化處理的天仙子上，可引起后者開(kāi)花，但至今未發(fā)現(xiàn)春化素為何物。 3.近來(lái)提出春化與DNA去甲基化有關(guān)（春花基因去甲基化假說(shuō)）,GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響,對(duì)照,10 g GA/d 處理4周,低溫處理6周,第三節(jié) 光周期現(xiàn)象（photoperiodism）,光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)： 人們?cè)缇妥⒁獾皆S多植物的開(kāi)花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開(kāi)花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開(kāi)花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。,1920年，美國(guó)Garner W.W., 等發(fā)現(xiàn)美洲煙

10、草的一個(gè)變種(maryland mammoth)在華盛頓附近的夏季長(zhǎng)日下不開(kāi)花，而在冬天溫室中卻開(kāi)花。 他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開(kāi)花的關(guān)鍵因素。美洲煙草只有在日照長(zhǎng)度14h時(shí)方開(kāi)花，這導(dǎo)致光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)。 后來(lái)的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開(kāi)花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適宜光周期后才能開(kāi)花，否則就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。,煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長(zhǎng)的。,光周期（photoperiod）：在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度,光周期現(xiàn)象（p

11、hotoperiodism）：植物對(duì)白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng),光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過(guò)程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。,一、植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型,1. 長(zhǎng)日植物（long-day plant, LDP）： 指日照長(zhǎng)度必須長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的植物。延長(zhǎng)光照，則加速開(kāi)花；縮短光照，則延遲開(kāi)花或不能開(kāi)花。如小麥、黑麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。 典型的長(zhǎng)日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.511.5h日照才能開(kāi)花，如果日照長(zhǎng)度短于8.5h它就不能開(kāi)花。,2. 短日植物（short-day plant,

12、SDP）： 指日照長(zhǎng)度必須短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的植物。如適當(dāng)縮短光照，可提早開(kāi)花；但延長(zhǎng)光照，則延遲開(kāi)花或不能開(kāi)花。如美洲煙草、大豆、菊花、日本牽牛、蒼耳、水稻、甘蔗、棉花等。,3. 日中性植物（day-neutral plant, DNP）： 指在任何日照條件下都可以開(kāi)花的植物，例如番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。,4. 長(zhǎng)短日植物（long-short-day plant）： 花誘導(dǎo)需要長(zhǎng)日照而花器官的形成需要短日照。如大葉落地生根（Bryophyllum daigremontianum）。,5. 短長(zhǎng)日植物（short-long-day plant） 花誘導(dǎo)需要短日照而花器官的形成需要長(zhǎng)

13、日照。如風(fēng)鈴草（Campanula medium）。,4和5屬雙重日長(zhǎng)（dual daylength）類型,二、臨界日長(zhǎng)（Critical day-length）,1. 臨界日長(zhǎng)（critical daylength）： 是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。 長(zhǎng)日植物是指在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)才能正常開(kāi)花的植物；短日植物是指在日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)才能正常開(kāi)花的植物。,2. 臨界暗期（critical dark period）： 指在晝夜周期中短日植物能夠開(kāi)花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 臨界暗期比臨界日長(zhǎng)對(duì)開(kāi)花更為

14、重要。短日植物實(shí)際是長(zhǎng)夜植物（long-night plant），長(zhǎng)日植物實(shí)際是短夜植物（short-night plant）。,注意的幾個(gè)問(wèn)題： 1)所謂長(zhǎng)日植物、短日植物有相對(duì)和絕對(duì)之分(專性和兼性)，對(duì)于栽培作物而言，由于長(zhǎng)期的人工馴化與引種，對(duì)光周期反應(yīng)不很敏感。 2)同一植物的不同品種對(duì)日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品種對(duì)短日的要求越敏感。 3)短日植物的臨界日長(zhǎng)不一定短于長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)。 如短日植物美洲煙草臨界日長(zhǎng)14h 長(zhǎng)日植物天仙子臨界日長(zhǎng)8.5h 4)短日植物并非日照越短越好，日照太短會(huì)影響光合產(chǎn)物積累，影響開(kāi)花的質(zhì)量和數(shù)量。 5)光周期的臨界日長(zhǎng)的長(zhǎng)短還受溫度

15、影響,北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化 （A）一年中不同時(shí)間內(nèi)緯度對(duì)日照長(zhǎng)度的影響。日長(zhǎng)是在每個(gè)月的20號(hào)測(cè)量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖,1)在北半球，任何緯度都是夏至?xí)r白天最長(zhǎng)，冬至?xí)r白天最短。 2)在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長(zhǎng)；緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，緯度越低，白天越長(zhǎng)。 3)因此對(duì)于我國(guó)南方(廣州一帶，北緯23)白天與的長(zhǎng)度變化不大，沒(méi)有很長(zhǎng)的白天，原產(chǎn)于此的多為短日植物。 4)北方(東北一帶，北緯45)在其春分秋分的生長(zhǎng)季節(jié)中，日長(zhǎng)很長(zhǎng)，原產(chǎn)于此的多為長(zhǎng)日植物而在秋分春分季節(jié)中溫度太低，植物不宜生長(zhǎng)。 5)山東(北緯36)自春分夏

16、至，日漸變長(zhǎng)，適于長(zhǎng)日植物如小麥；自夏至秋分，日漸變短，適于短日植物如玉米、大豆。,三、光周期刺激的感受和傳導(dǎo),1)部位： 感受光周期的部位是葉片，（通常1片展開(kāi)葉即夠），而開(kāi)花部位在莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。,2)開(kāi)花刺激物的傳遞： A.通過(guò)韌皮部傳遞，并可經(jīng)過(guò)嫁接傳遞傳遞給其它植株 B.實(shí)驗(yàn)證據(jù)： 短日植物牽牛的嫁接實(shí)驗(yàn) 短日植物高涼菜與長(zhǎng)日植物八寶的嫁接實(shí)驗(yàn),通過(guò)在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產(chǎn)生花刺激的示意圖。 （左）從短日照下生長(zhǎng)的植株上的經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)的葉片嫁接到一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的枝條上，從而導(dǎo)致腋枝產(chǎn)生花。 （右）從長(zhǎng)日照植物上嫁接一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的葉片僅僅導(dǎo)致形成營(yíng)養(yǎng)枝。,Graft Tra

17、nsmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum,四、光周期誘導(dǎo),植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。,光周期誘導(dǎo)的周期數(shù): 每種植物開(kāi)花所需的最少光周期數(shù)，低于該天數(shù)不能開(kāi)花。光周期誘導(dǎo)所需的光周期處理天數(shù)，因植物種類而異。例如，短日植物蒼耳的臨界日長(zhǎng)為15.5 h，只需要一個(gè)光誘導(dǎo)周期（photoinductive cycle），即一個(gè)循環(huán)的15 h照光及9 h黑暗（15L-9D）就可以開(kāi)花 。每種植物

18、光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度、光強(qiáng)及日照的長(zhǎng)度而定。,光誘導(dǎo)的光強(qiáng)度與光質(zhì) 光強(qiáng): 一般50100Lux 即可 光質(zhì)：600660nm紅光最有效，綠光無(wú)效，而紅光的作用可被遠(yuǎn)紅光消除。,五、光對(duì)暗期中斷,1、在對(duì)植物開(kāi)花的影響上，晚上的長(zhǎng)度比白天更重要，可以說(shuō)植物通過(guò)感知夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)。,短日（長(zhǎng)夜）植物,長(zhǎng)日（短夜）植物,暗周期時(shí)間數(shù)對(duì)成花作用的效應(yīng)。用不同的光周期處理短日植物與長(zhǎng)日植物清楚地顯示了暗周期的長(zhǎng)度是變化的。,2、臨界夜長(zhǎng)：在晝夜周期中，短日植物能開(kāi)花的最小日照長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物開(kāi)花的最大暗期長(zhǎng)度。 3、對(duì)于短日植物來(lái)說(shuō)，它開(kāi)花所需的暗期必須是連續(xù)的，在這

19、過(guò)程中若以光照中斷黑暗，則短日植物不能開(kāi)花(長(zhǎng)日植物開(kāi)花)，這稱為暗間斷。 4、在暗間斷中，紅光最有效，遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)紅光的作用，(二者相互逆轉(zhuǎn)，最終結(jié)果看最后照射的光)。 5、暗間斷所需的光強(qiáng)很弱，50100lux即可。,總結(jié),光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素,臨界夜長(zhǎng),誘導(dǎo)周期數(shù),光質(zhì),六、光敏色素與花誘導(dǎo),光敏色素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分轉(zhuǎn)變成Pfr，這個(gè)過(guò)程進(jìn)行得很快；在夜晚，Pfr的分解和轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時(shí)，黑暗的長(zhǎng)度決定了Pfr的量或比例，反過(guò)來(lái)，通過(guò)Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的長(zhǎng)短，從而使植物開(kāi)花反應(yīng)在一定的日長(zhǎng)季節(jié)中產(chǎn)生。,對(duì)于短日植物來(lái)說(shuō)，

20、它需要超過(guò)一定時(shí)間的黑暗，才能達(dá)到所需的Pfr比例，只有該比例低于開(kāi)花所需的臨界Pfr量或比例，才能開(kāi)花。,對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō)，它需要短于一定時(shí)間的黑暗，使體內(nèi)Pfr的比例超過(guò)開(kāi)花所需的臨界Pfr量或比例，才能開(kāi)花。,光敏素在花誘導(dǎo)中的作用模式，屬于慢反應(yīng)，基因模式，一定量的Pfr或比例開(kāi)啟了開(kāi)花有關(guān)基因。,七、光周期誘導(dǎo)的幾種假說(shuō),(一)柴拉軒Chailakhyan的成花素假說(shuō) 柴拉軒提出誘導(dǎo)開(kāi)花的激素成花素（florigen）是由形成莖必需的赤霉素和形成花必需的開(kāi)花素（authesin）兩組物質(zhì)組成。植物必須同時(shí)具有GA和開(kāi)花素才能開(kāi)花。日中性植物本身含有GA和開(kāi)花素，所以不論長(zhǎng)日和短日下都

21、開(kāi)花，而長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日下、短日植物在短日下都具有GA和開(kāi)花素，都能開(kāi)花。而長(zhǎng)日植物在短日下缺乏GA，短日植物在長(zhǎng)日下缺乏開(kāi)花素，所以都不能開(kāi)花。冬性長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日下具有開(kāi)花素，但缺乏低溫不能形成GA，所以不能開(kāi)花。,成花 素 = 成 莖 素 GA + 開(kāi)花 素,成莖所需，長(zhǎng)日 LDP缺,成花所需，短日 SDP缺,成花素學(xué)說(shuō)與一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符合，但成花素和開(kāi)花素至今未分離到。,（二）光敏素假說(shuō),大量實(shí)驗(yàn)證明，光敏素活化了某些特定基因，促進(jìn)了新的RNA和蛋白質(zhì)的合成，最終誘導(dǎo)了花器官的分化。,暗期前期強(qiáng)光照-高Pfr 暗期-Pfr/Pr降到臨界值 開(kāi)花刺激物前體的合成 合成開(kāi)花刺激物 從葉運(yùn)輸?shù)窖?/p>

22、（韌皮部） 引起開(kāi)花反應(yīng),（三）碳氮比理論,C/N比理論在20世紀(jì)初期由Klebs提出，他認(rèn)為當(dāng)植物體內(nèi)的糖量多于含N化合物的量時(shí)，就開(kāi)花，反之不開(kāi)花。 C/N比理論確實(shí)與許多農(nóng)業(yè)和林業(yè)現(xiàn)象相符合，例如一些果樹(shù)遮光或增大水肥比例時(shí)會(huì)延遲開(kāi)花，而延長(zhǎng)光照則促進(jìn)開(kāi)花，因此得到當(dāng)時(shí)許多人的擁護(hù)。 但用C/N理論解釋花誘導(dǎo)不合適，因?yàn)镵lebs的實(shí)驗(yàn)植物都是些長(zhǎng)日植物和日中性植物，而對(duì)短日植物不適合這一理論。 但如果把它看作花誘導(dǎo)之后花的形成的理論，比較合適，因?yàn)榛ㄕT導(dǎo)完成后，花的形成需要一定的有機(jī)物才能開(kāi)花，含糖量高有助于花的形成，這對(duì)于農(nóng)業(yè)、果樹(shù)生產(chǎn)具有一定指導(dǎo)意義。,八、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上

23、的應(yīng)用,（一）春化處理 1.使萌動(dòng)種子通過(guò)低溫處理，可解決冬小麥春播問(wèn)題（如罐埋法、七九小麥）。 2.育種時(shí)進(jìn)行春化處理，可加速冬性作物育過(guò)程。,（二）控制開(kāi)花 通過(guò)人工控制光周期，可使花卉提前或推遲開(kāi)花。,（三）引種 在引種作物品種，應(yīng)遵循同緯度引種的原則。以短日植物大豆為例：南方品種引種到北方，會(huì)延遲開(kāi)花；北方品種引種到南方，會(huì)提前開(kāi)花。二者都影響產(chǎn)量。,短日植物：北種南引，提前開(kāi)花，應(yīng)引晚熟種； 南種北引，開(kāi)花推遲，應(yīng)引早熟種。 長(zhǎng)日植物：北種南引，開(kāi)花推遲，應(yīng)引早熟種； 南種北引，開(kāi)花提前，應(yīng)引晚熟種。,第四節(jié) 花器官形成及其生理,花器官是由莖端分生組織分化而來(lái)的?；ǖ陌l(fā)育可分為3個(gè)階

24、段：（1）成花決定（或成花誘導(dǎo)）：進(jìn)行著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的植物感受到外界環(huán)境信號(hào)（如光周期、春化等）及自身產(chǎn)生的開(kāi)花信號(hào)，向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變；（2）形成花原基：莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，由誘導(dǎo)狀態(tài)向分生組織的轉(zhuǎn)變。（3）花器官的形成及其發(fā)育。花分生組織中的細(xì)胞進(jìn)一步分化成不同的花器官。,一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑,1. 光周期途徑（photoperiodic pathway） 光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。PhyB抑制CONSTANS （CO）的表達(dá)，而PhyA、CRYI和CRY2相互作用，通過(guò)生理鐘基因促進(jìn)“開(kāi)花素”的形成，從而促進(jìn)CO的表達(dá)；CO編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)作用于AGAMOUS-LIKE

25、 20（AGL20）促進(jìn)開(kāi)花。,2、自主/春化途徑（autonomous/vernalization pathway）,植物要達(dá)到一定的年齡才能開(kāi)花，稱為自主途徑，它和遇低溫通過(guò)春化一樣，都抑制開(kāi)花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表達(dá)，F(xiàn)LC又通過(guò)抑制AGL20抑制下游基因表達(dá)。,3、碳水化合物（或蔗糖）途徑（carbohydrate or sucrose pathway） 反映植物的代謝狀態(tài)，蔗糖是通過(guò)促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開(kāi)花。,4、赤霉素途徑（gibberellin pathway） 赤霉素被受體接受之后，通過(guò)自身的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來(lái)促進(jìn)AGL20表達(dá)，促進(jìn)早開(kāi)

26、花和在非誘導(dǎo)短日下開(kāi)花。蔗糖和赤霉素如何促進(jìn)AGL20表達(dá)還不清楚。,The Long Day Plant Arabidopsis thaliana,Long Day,Short Day,二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型,同源異形（homeosis）是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。從同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異形突變的基因）常常不是編碼酶類，而是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過(guò)程中起著“開(kāi)關(guān)”的作用。,擬南芥有5種決定花器官特征的基因：Apetal

27、al(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG),apetalous無(wú)花瓣的Pistillate 植有雌蕊的, 只有雌蕊的; Agamous【植】隱花的,由于這些基因改變花器官特征而不影響花的發(fā)端，所以是同源異形基因。這5種基因可歸納為A，B，C等3類，對(duì)花器官特征各有不同的影響。在第1輪中，只有A類（AP2）表達(dá)就導(dǎo)致形成萼片；在第2輪中，A類（AP2）和B類（AP3/PI）同時(shí)表達(dá)，則形成花瓣；在第3輪中，B類（AP3/PI）和C類（AG）同時(shí)表達(dá)，則形成雄蕊；在第4輪中，只有C類（AG）表達(dá)，則形成心皮。,The

28、 ABC model for the acquisition of floral organ identity is based on the interactions of three different types of activities of floral homeotic genes: A, B, and C. In the first whorl, expression of type A (AP2) alone results in the formation of sepals. In the second whorl, expression of both type A (

29、AP2) and type B (AP3/PI) results in the formation of petals. In the third whorl, the expression of B (AP3/PI) and C (AG) causes the formation of stamens. In the fourth whorl, activity C (AG) alone specifies carpels. In addition, activity A (AP2) represses activity C (AG) in whorls 1 and 2, while C r

30、epresses A in whorls 3 and 4.,E. Meyerowitz 和 E. Coen（1991）提出“ABC”模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機(jī)理。這個(gè)模型的要點(diǎn)是，正常花的四輪結(jié)構(gòu)（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C 3類基因的共同作用而完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A，B，C 3類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。許多單、雙甚至三突變體中某一基因的器官特性表達(dá)，也在不同程度上支持這個(gè)模型。 A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發(fā)生突變，就會(huì)引起器官的錯(cuò)位，產(chǎn)

31、生同源異型現(xiàn)象.,在擬南芥中，A、B、C的對(duì)應(yīng)基因分別是AP2、AP3/PI、AG,apetala2-2,pistillata2,agamous1,QUADRUPLE MUTANT (ap1, ap2, ap3/pi, ag) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS,花器官ABCDE 模型,花器官ABCD 模型,D類基因的出現(xiàn),對(duì)矮牽?；ㄖ杏绊懪咧榘l(fā)育突變體的研究發(fā)現(xiàn)，存在有決定胚珠發(fā)育的MADS- box 基因FBP7和FBP11，它們同時(shí)也影響種子的發(fā)育。FBP11 在胚珠原基、

32、珠被和珠柄中表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株的花上形成異位胚珠或胎座。如果干擾FBP11 的表達(dá)，就會(huì)在應(yīng)該形成胚珠的地方發(fā)育出心皮狀結(jié)構(gòu)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)使人們認(rèn)識(shí)到還存在有與C 類基因功能部分重疊的D 類基因。,花器官的ABCD模型,E類基因的出現(xiàn),通過(guò)調(diào)控ABC 基因的表達(dá)，可以人為地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但是，卻無(wú)法使葉片轉(zhuǎn)變成花器官。由此可見(jiàn)，這些基因雖然對(duì)花器官的發(fā)育至關(guān)重要，但是它們并不是營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)化成花器官的充分條件。這預(yù)示著由營(yíng)養(yǎng)器官向花器官轉(zhuǎn)變還有另一類花特征基因參與。最近，在尋找與ABC 類基因相互作用的蛋白時(shí)發(fā)現(xiàn)了這類SEP 基因。,花器官的ABCDE模型,花器官發(fā)育的四聚體模型,研究表明，

33、A，B，C 和SEP 蛋白可能以復(fù)合體形式來(lái)激活下游基因。異位表達(dá)AP1- PI- AP3- SEP3 和AP1- PI- AP3- SEP1- SEP2 能夠使葉片轉(zhuǎn)化為花瓣，持續(xù)表達(dá)AP1- PI- AP3 和PI- AP3- SEP3 也能夠使葉片轉(zhuǎn)化為花瓣。這至少表明，AP1，PI，AP3 和一SEP 基因共同決定花瓣的發(fā)育。,由此可以推測(cè)：2A+2SEP 決定萼片 A+2B+SEP 決定花瓣 2B+C+SEP 決定雄蕊 2C+2SEP 決定心皮,三、花生長(zhǎng)發(fā)育所需的條件,、氣象條件,光,溫度,二、栽培條件,水分：雌、雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分特別敏感。,三、

34、生理?xiàng)l件,肥料：在氮肥不足的情況下，花分化緩慢而花少，但氮肥過(guò)多而貪青徒長(zhǎng)時(shí)，花發(fā)育不良或延遲開(kāi)花（這和C/N有關(guān)） 。在施肥適中的情況下，再配合施用磷、鉀肥，可使花分化較快，并增加花數(shù)。適當(dāng)增加微量元素（Mo、Mn等），效果會(huì)更好。,栽培密度：密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花器官就少，穎花發(fā)育受影響。,體內(nèi)有機(jī)物養(yǎng)分充足與否 ：在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間，同一花序的小花之間的花器官形成都受養(yǎng)分供應(yīng)和體內(nèi)養(yǎng)分分配的限制。,四、植物性別的分化（sex differentiation）,在花芽的分化過(guò)程中，進(jìn)行著性別分化 。分子水平上的研究表明，植物發(fā)育起始初期都有兩性器官原基，在誘導(dǎo)信號(hào)（

35、如植物激素）等作用下，性決定基因發(fā)生去阻遏作用，使特異基因選擇地表達(dá)，使其中一種原基在某一階段停滯，致使生殖器官敗育而喪失功能，于是實(shí)現(xiàn)性分化。,植物花器官性別的分化不只是理論上的問(wèn)題，還有實(shí)踐意義。,一、雌雄個(gè)體的代謝差異 在雌雄異株植物中，雌雄個(gè)體間的代謝是有差異的。例如，千年桐的雌株葉部組織的還原能力大于雄株；蘆筍雌株的呼吸速率大于雄株。人們可以利用這些差異，早期鑒定植物的性別，對(duì)以果實(shí)和種子為栽培目的的植物，除掉一部分雄株，盡量保留雌株，多結(jié)果實(shí)和種子。如能從種子鑒別性別則最理想。,二、外界條件對(duì)植物性別形成的影響,光周期：具有顯著影響。在光周期誘導(dǎo)后，在誘導(dǎo)光周期下易形成雌花。SDP

36、在SD下雌花，在LD下雄花；LDP在LD下雌花，在SD下雄花。 如短日照將使玉米雄花序上形成雌花；在誘導(dǎo)的長(zhǎng)日照后緊接著短日照，可使菠菜雌株上形成雄花。,營(yíng)養(yǎng)條件：一般地說(shuō)，氮肥多、水分充足的土壤促進(jìn)雌花的分化；氮肥少、土壤干燥促進(jìn)雄花分化。,激素施用：生長(zhǎng)素、乙烯促進(jìn)黃瓜雌花的分化；赤霉素促進(jìn)雄花的分化。,其它：煙熏雌花；打頂雌花。,第五節(jié) 受精生理 （fertilization physiology）,植物開(kāi)花之后，經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過(guò)程才完成受精作用（fertilization）。,一、花粉壽命和貯存,（一）花粉成熟離開(kāi)花藥以后，其生活力還保持一定的時(shí)間，但是，不同種類植物的花粉生活力有很大的差異。,（二）各種使呼吸減弱的條件都將有利于花粉的貯存,（三）花粉貯存生活能力逐漸下降的原因,貯藏物質(zhì)消耗過(guò)多，酶活性下降和水分過(guò)渡缺乏。,二、柱頭的生活能力,雌蕊柱頭承受花粉能力持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，主要與柱頭的生活能力有關(guān)。柱頭的生活能力一般都能持續(xù)一個(gè)時(shí)期，具體時(shí)間長(zhǎng)短則因植物的種類而異。水稻柱頭的生活能力在一般情況下能持續(xù)67 d，但其承受花粉的能力日漸下降。,