群落的概念和基本特征

1、群落的概念和基本特征 群落生態(tài)學(xué)（community ecology）是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科，是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要分之科學(xué)。一群落的概念 (一)群落的定義群落（生物群落，biotic community）棗指一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。它包括植物、動(dòng)物和微生物等各個(gè)物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。生物群落=植物群落 + 動(dòng)物群落+ 微生物群落生物群落上述的三個(gè)部分，從目前來(lái)看，植物群落學(xué)研究得最多，也最深入，群落學(xué)的一些基本原理多半是在植物群落學(xué)研究中獲得 的。植物群落學(xué)（phytocoenology）也叫地植物學(xué)（geobotany）、植物社

2、會(huì)學(xué)（phytosociology）或植被生態(tài)學(xué)（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展以及與所處環(huán)境的相互關(guān)系。目前已形成比較完整的理論體系。動(dòng)物群落學(xué)的研究較植物群落困難，起步也相對(duì)較晚，但對(duì)近代群落生態(tài)學(xué)作出重要貢獻(xiàn)的一些原理，如中度干擾說(shuō)對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的意義，競(jìng)爭(zhēng)壓力對(duì)物種多樣性的影響，形成群落結(jié)構(gòu)和功能基礎(chǔ)的物種之間的相互關(guān)系等許多重要生態(tài)學(xué)原理，多數(shù)是由動(dòng)物學(xué)家研究開(kāi)始，并與動(dòng)物群落學(xué)的進(jìn)展分不開(kāi)。最有效的群落生態(tài)學(xué)研究，應(yīng)該是動(dòng)物、植物和微生物群落的有機(jī)結(jié)合。（二）群落的性質(zhì)關(guān)于群落的性質(zhì)，長(zhǎng)期以來(lái)一直存在著兩種對(duì)立的觀點(diǎn)。爭(zhēng)論的

3、焦點(diǎn)在于群落到底是一個(gè)有組織的系統(tǒng)，還是一個(gè)純自然的個(gè)體集合。有機(jī)體學(xué)派認(rèn)為：沿著環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成了一種不連續(xù)的變化，因此生物群落是間斷分開(kāi)的。法國(guó)的Braun-Blanquet、美國(guó)的Clements和英國(guó)的Tansley等支持上述觀點(diǎn)。個(gè)體學(xué)派則認(rèn)為：在連續(xù)環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，因而不同群落類(lèi)型只能是任意認(rèn)定的。前蘇聯(lián)的Ramensky、美國(guó)Gleason的和法國(guó)的Lenoble等支持上述觀點(diǎn)。雖然現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究，群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群變化，雖然在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的

4、實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。但事實(shí)上，如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話(huà)，則可達(dá)到群落分類(lèi)的目的；如果分類(lèi)允許重疊的話(huà)，則又可反映群落的連續(xù)性。這一事實(shí)反映了群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者從什么角度和尺度看待這個(gè)問(wèn)題。 （三）群落與生態(tài)系統(tǒng)群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學(xué)中兩個(gè)不同層次的研究對(duì)象，還是同一層次的研究對(duì)象。這個(gè)問(wèn)題，目前還存在著不同的看法，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該把兩者分開(kāi)來(lái)討論，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少學(xué)者把它們作為同一個(gè)問(wèn)題來(lái)討論，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。但我們認(rèn)為，群落和生態(tài)系統(tǒng)

5、這兩個(gè)概念是有明顯區(qū)別的，各具獨(dú)立含義。群落是指多種生物種群有機(jī)結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無(wú)機(jī)環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時(shí)，確實(shí)是很難區(qū)分。群落生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機(jī)的結(jié)合，成為一個(gè)比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。（四）群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性同一群落類(lèi)型之間或同一群落的不同地點(diǎn)，群落的物種組成、分布狀況和層次的劃分都有很大的差異，這種差異通常只能進(jìn)行定性描述，在量的方面很難找到一個(gè)統(tǒng)一的規(guī)律，人們視這

6、種情況為群落結(jié)構(gòu)的松散性。在自然條件下，群落的邊界有的明顯，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚的加以區(qū)分；有的邊界則不明顯，而處在連續(xù)的變化中，如草甸草原和典型草原的過(guò)渡帶，典型草原和荒漠草原的過(guò)渡帶等。多數(shù)情況下，不同群落之間存在著過(guò)渡帶，被稱(chēng)為群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）。（五）群落的命名對(duì)于群落的分類(lèi)和命名，常見(jiàn)的有以下一些方法：根據(jù)群落中的優(yōu)勢(shì)種來(lái)命名：如馬尾松林群落，木荷林群落。 根據(jù)群落所占的自然生境來(lái)命名：如巖壁植被。 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的主要生活型來(lái)命名：如亞熱帶常綠闊葉林群落，草甸沼澤群落。 根據(jù)群落中的特征種來(lái)命名：如木荷群叢 根據(jù)群落動(dòng)態(tài)來(lái)進(jìn)行分類(lèi)和命名。二. 群落的基本特

7、征(一)、群落的物種組成1群落的物種組成任何生物群落都是由一定的生物種類(lèi)組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然后按照一定的順序成倍擴(kuò)大面積，登記新增加的種類(lèi)。開(kāi)始時(shí)，面積擴(kuò)大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴(kuò)大面積后，物種增加的比例減少，最后，面積再增大，種類(lèi)卻很少增加。將兩者的比例關(guān)系，繪制一張種類(lèi)-面積曲線圖。曲線最初陡峭上升，而后水平延伸，開(kāi)始延伸的一點(diǎn)所示的面積，即為群落的最小面積。所謂群落最小面積，也就是說(shuō)至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。

8、群落最小面積能夠表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動(dòng)物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo)）加以統(tǒng)計(jì)分析，確定其最小面積。群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá)2500，群落內(nèi)主要高等植物在130左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400，主要高等植物僅40中左右。在搞清楚群落物種組成的基礎(chǔ)上，還必須對(duì)各物種的科、屬關(guān)系和區(qū)系地理成分加以分析。這對(duì)判定群落的特征、性質(zhì)和來(lái)源有很重要的

9、意義。 2組成種類(lèi)的性質(zhì)分析在植物群落研究中，常根據(jù)物種在群落中的作用而進(jìn)行分類(lèi)。（1）優(yōu)勢(shì)種和建群種優(yōu)勢(shì)種（dominant species)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物成為優(yōu)勢(shì)種。建群種（constructive species）優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種稱(chēng)為建群種。在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢(shì)種既是優(yōu)勢(shì)種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢(shì)種就不是建群種，原因是灌木層在森林群落中不是優(yōu)勢(shì)層。（2）亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant species）指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的種類(lèi)。（3）伴生種(companion species)伴生種為群落成見(jiàn)種類(lèi)

10、，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。（4）偶見(jiàn)種(rare species)偶見(jiàn)種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多半是由于群落本生稀少的緣故。（二）群落的數(shù)量特征1物種豐富度（species richness）物種豐富度是指群落所包含的物種數(shù)目，是研究群落首先應(yīng)該了解的問(wèn)題。2多度與密度群落內(nèi)各物種的個(gè)體數(shù)量即多度。幾種常用的多度等級(jí)DrudeClementsBraun-BlanquetSoc. 極多Dominant 優(yōu)勢(shì) D5 非常多Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多Abundant 豐盛 AFrequent 常見(jiàn) F4 多3 較多2 較少Sp. 少Occasional

11、 偶見(jiàn) OSol. 稀少Rare 稀少 r1 少Un. 個(gè)別Very rare 很少 Vr+ 很少密度是指單位面積上的生物個(gè)體數(shù),用公式表示:D(密度)=N(樣地內(nèi)某物種的個(gè)體數(shù))/S(樣地面積)3頻度頻度是指某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。F（頻度）=ni（某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)）/N（樣本總數(shù)）100%4蓋度是植物群落學(xué)的一個(gè)術(shù)語(yǔ)。植物枝葉所覆蓋的土地面積叫投影蓋度簡(jiǎn)稱(chēng)蓋度。它是一個(gè)重要的植物群落學(xué)指標(biāo)。蓋度可以用百分比表示，也可用等級(jí)單位表示。植物基部著生面積稱(chēng)為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計(jì)算，樹(shù)種的基部蓋度以某一樹(shù)種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積

12、之比來(lái)計(jì)算，這種基部蓋度又稱(chēng)顯著度（dominance），有人稱(chēng)之為優(yōu)勢(shì)度。5優(yōu)勢(shì)度與重要值優(yōu)勢(shì)度是確定物種在群落中生態(tài)重要性的指標(biāo)，優(yōu)勢(shì)度大的種就是群落中的優(yōu)勢(shì)種。確定植物優(yōu)勢(shì)度時(shí)，指標(biāo)主要是種的蓋度和密度。動(dòng)物一般以個(gè)體數(shù)或相對(duì)多度來(lái)表示。森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值來(lái)表示每一個(gè)物種的相對(duì)重要性。I（重要值）=相對(duì)密度（%）相對(duì)頻度（%）相對(duì)顯著度（%）/300（三）群落的綜合特征 1、存在度（presence）和恒有度（constancy）在同一類(lèi)型的群落中，某一種生物所存在的群落數(shù)即為存在度。各個(gè)群落中的物種，可按其出現(xiàn)的次數(shù)比率劃分出存在度等級(jí)。通常20%為一級(jí)，共分五級(jí)。存在度大的種類(lèi)愈多，則各群落的相似程度愈大。某物種在各個(gè)具有相同面積的群落出現(xiàn)的次數(shù)稱(chēng)為恒有度。恒有度可以避免由于取樣面積不等而造成的參差不齊。2、確限度用以表示某一個(gè)種局限于某一類(lèi)型植物群落的程度。Braun-Blanquet根據(jù)植物種類(lèi)對(duì)群落類(lèi)型的確限程度，歸并為5個(gè)確限度等級(jí)。特征種：確限度5 確限種，只見(jiàn)于或幾乎只見(jiàn)于某一群落類(lèi)型的物種； 確限度4 偏宜種，最常見(jiàn)于某一群落，但也偶見(jiàn)于其他群落的物種；確限度3 適宜種，在若干群落中能或多或少豐盛地生長(zhǎng)，但在某一群落中占優(yōu)勢(shì)或多度大的種。伴隨種：確限度2 不固定在某一群落內(nèi)的種。偶見(jiàn)種：確限