部分雙列雜交的遺傳分析

部分雙列雜交的遺傳分析一、交配設計設有 個親本供試驗。若按雙列雜交設計，則每一親本都將與 個親本雜交，從而p (1)p共產生 個（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）雜交組合。當(1)1()2p較大時，這種設計的工作量是令人生畏的。例如，對一個被研究的群體抽取 個親0本，不能說是不合理的。但是，若想通過雙列雜交進行研究，就至少要配制個雜交組合。這在雜交制種和環(huán)境設計等方面，都將有很大的困難。1()49502p部分雙列設計是將 個親本的每一個都與、且僅與 個親本雜交，而 。ps2(1)sp因而總共產生 個（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）雜交組合。仍以s12p為例，若令 ，則只要配制 個或 個雜交組合；若仍然配制10p550s50s4950 個雜交組合，則 可以增大到 1980 個。所以，部分雙列雜交的突出優(yōu)點是，在一定的p試驗規(guī)模下能夠包含的親本數，要比在雙列雜交多得多，從而可以提高有關遺傳參數估計、特別是一般配合力變異估計的代表性和精確性。部分雙列雜交是需要按一定規(guī)則進行設計的，其一般程序可歸納為：（1）將 個親本p隨即編號，然后按 順序排列。 （2）計算與第 1 親本雜交的起始親本號碼 ：,2p 1k（1）()kps這里必須保證 為一整數，因而 和 要奇偶相配，不得均為奇數或偶數。 （3）寫出 個雜s ps交組合的名單：（2）1()2()()()311()(1)()()kkikpkssisis 在上述名單中， （）內的數值若大于 ，則記為減去 后的值。例如pp的部分雙列雜交設計，其中 雜交組合的名單為（表8,3()23pk241）：142536475861728346781235在植物方面，大多數性狀不存在細胞質效應，即正反交不存在遺傳差異，因而 較受12ps重視。 設計的雜交組合數只有 設計的一12psps半，以表 1 為例，既應用對角線上方（或下方）的 12 個雜交組合。如果根據（2）直接書寫雜交組合名單，則只要將（）內數值大于 的組合數皆棄之不寫即可。在實際試驗中，部分雙列設計的 值是需要有s所考慮的。 當然不能 。但是，小的 值與參s2數估計的大誤差相連結，會大大降低測驗的靈敏度。根據各方面的研究，一般而言， 應 ，但5不必 。由于 時，部分雙列已變成10(1)sp“完全”雙列，故當只有幾個親本時，沒有必要作部分雙列設計。用于部分雙列設計的親本，通常是從一個被研究群體中抽取的隨機樣本，即親本效應為隨機型。在此情況下，研究的目的是估計抽取親本的那個群體的加性方差、顯性方差等遺傳參數，以評定該群體的育種潛力。但是，親本效應也可以是固定型的，即親本都是根據某種要求特意挑選的。這時的研究目的應是分析配合力，為親本選擇提供依據。以上兩種模型的差別源于親本的不同抽樣方式，進而使統(tǒng)計推斷的內容也不相同，在實踐上不可混淆。二、分析方法部分雙列設計試驗結果的分析，與雙列設計類似。下面以 設計為例，著重說明它與12ps設計的相區(qū)別部分。1()2p表 1 的部分雙列雜交設計8,3psk1 2 3 4 5 6 7 81 2 3 4 5 6 7 8 設將 個雜交所得種子，種12ps成 次重復的隨機區(qū)組，獲得r個小區(qū)值。則當各雜交組合基因型間存在顯著差異時，可象設計那樣，列出各組合1()2p平均數的“三角形”表和各親本的總和數。例如表 1 設計，其平均數和總和數可列成表 2。表 2 的 具ijx數學模型：（2）ijijijxgs其中 為總平均數； 和 分igj別為第 和第 親本的一般配合力 效應； 為第 和第 親本雜交的特殊配合力ij()caijsj效應； ；且具限制 （對于任一 或 ） 。由此()sca,12,;pij 0,iijgsij可得各個總和數 的分量為：iT114562256733678447815581612377238345;sggTsggTss（此處 ） 。將上述 個式子移項，并寫成矩陣方程形式既有：p（3）123456780101001gTss ssgTss AGY表 2 部分雙列設計 個8,3psk12ps組合的平均數和總和數親本 平均數 ijx總和數 iT1 4x15614156x2 2272273 36x3836384 474741T5 58x5825x6 61637 72748 8385T,2ijxTpsi（3）中的 稱為部分雙列的設計矩陣； 為一般配合力效應列向量； 為觀察的常數項列AGY向量。這一結果是很容易一般化的；當有 個親本供試驗時， 階對稱矩陣，其主對pAp角線元素取值 ，發(fā)生雜交的格子元素取值為 1，其余未發(fā)生雜交格子的元素取值 0，這在設s計部分雙列時即可寫出； 和 則皆為 階列向量。因此，各親本的 效應 可由YgcaG（4）1G解出，而 效應的變異平方和 則為：gcagS（5）1(),(1)pTgi gSsdfpY效應的 和 的計算和 雙列相同，即：scaijssS2（6）ijijijxg（7）2(),()/2sijVgsSrdfp（7）中的 是以小區(qū)值為基礎的組合間平方和。從 可看出，若要估計 ， 必須 ；sdfijSs2若 ，則所有的 皆為 0。2sijS由上述結果，就可得到 設計的配合力的方差分析于表 3。當親本效應為固定模型時，12ps應由 和 分別測驗 和 。若 被否定，geFMseFMS0:iHg0:ijs0H應進一步對 和 作多重比較。這里我們應注意到： 就是 的標準的方差協(xié)方差矩iijS1Ai陣，而且也是對稱的。若將 的第一行元素取值依次記為：1A0123,pcc則第 行元素的取值即可依次寫出為：p101222 3310412340,ppppcccc 因此可得到：（8）0var()iegcMS（9）|2()ijij eS（9）說明 會隨親本 和 的不同而不同。在 較大時，為簡便計，可用所有arijijp的平均數 作為公共方差：vr()ijgvr()ijg（10）01a2()ij epcMSs在測驗 間的差異顯著性時，可用以下近似方差（略去協(xié)方差部分的結果）：ijS（11）0(1)21var()2()ijik epcss Sp（12）0()r()()ijik eMs當親本效應為隨機模型時，應由 和 分別測驗gsFSseFS和 。若 被否定，則可估計：0:iHg0:ijs0H（13）2(1)2gsgssepMS在加性顯性模型下， 、 和加性方差 、顯性方差 的關系為：2gs2d2h（14）2224,11dghsFF（14）中的 為親本的近交系數。由此就可進一步作出遺傳變異度、遺傳力、平均顯性度等分析，方法如常。三、一個簡單例子7 個小麥品種（1=泰山 1 號，2=寧麥 1 號，3= 鄭州 742，4=74-5254N. P. E. P，5=鑒15，6=偃大， 7=大肚黃）按 部分雙列設計配成 個組合，在4,2sk142ps的隨機區(qū)組試驗中，得各小區(qū)的千粒重（觀察值減去 40，單位：克）于表 4。表 4 的方3r差分析列于表 5，結果表明組合間有極顯著差異 ，因而可進一步作配合力的方差(14.86)F分析。將表 4 的各組合平均數 （由 次重復平均而得）列成表 6，由之可得ijx3r， 和 。45.613.2479iT4i即 中元素，因此我們有：iTY(.,.,.1,12586974586.)表 4 的設計矩陣 為：A01014011表 4 小麥部分雙列設計的千粒重組合ij ij13 4.6 5.1 4.5 4.7314 2.1 2.3 2.8 2.4015 5.5 7.6 8.7 7.2716 3.5 2.2 3.4 3.0324 2.5 2.9 3.5 2.9725 7.2 7.8 7.9 7.6326 5.0 3.8 5.1 4.6327 0.9 3.5 5.3 3.2335 4.1 5.6 2.4 4.0336 6.3 7.5 2.0 5.2737 0.3 1.9 1.9 1.3746 -1.8 -1.3 -1.7 -1.6047 -1.5 -4.1 -4.3 -3.3057 3.0 3.8 4.6 3.80表 5 表 4 資料的常規(guī)方差分析變異來源 dfSMF區(qū)組 2 1.74組合 13 345.80 26.60 14.86誤差 26 46.54 1.79總 41 394.08表 6 計算表 4 資料的 iTs親本 3 4 5 6 7 iiTs1 4.73 2.40 7.27 3.03 17.43 4.44142 2.97 7.63 4.63 3.23 18.46 5.47143 4.03 5.27 1.37 15.40 2.41144 -1.60 -3.30 0.47 -12.51865 3.80 22.73 9.74146 11.33 -1.65867 5.10 -7.8886總和 45.46 90.92 -0.0002*可證明 ，此處為-0.0002 系計算誤差()0iTs由之得出其逆陣 為：1A1275397609371936025160897927531973760325 這樣就得到： 12314567.530426.97.8032.5ggGAY和 14(35.80).13.62TgsSY于是就有配合力的方差分析結果于表 7。表 7 說明，不論親本效應屬固定模型或隨機模型， 間均為極顯著， 間均為顯著。casca如果親本效應為固定模型，需進一步測驗 間、 的差異顯著性。對于 間的比較，igijSig例如 ，其標準誤和 值為：12gt0|1201217539.()0.67.53868eeSEcMScS （ ，不顯著）.534.6).5738.t df而 的標準誤和 值則為：1gt 表 7 表 4 資料親本配合力的方差分析變異來源 dfSMF固定型 隨機型間gca6 102.1042 17.0174 28.52* 9.05*間s7 13.1625 1.8804 3.15* 3.15*誤差 26 0.5967032175609.2().70.28eSEcMS（ ，極顯著）1.54.7.tdf這樣的比較共有 個，計算比較繁。若應用平均方差（10） ，則可計算：(1)2p0.51/6820.5967.214.051.3792SELD這就是， 間的差數，若 克為顯著， 克為極顯著。其結果可綜合于表ig.1.828。該表說明，親本 2、5、1 是粒重的高 親本，4、7 是粒重的低 親本親本，3、6 則gcagca為中間型。對于 間的比較，首先由（6）算得 ，如：ijSijS（克）134.721.5304.190.5624（克）65(73)等。根據（11）和（12） ，在測驗這些 的差異顯著性時，若有一個相同親本，其差數標準ijS誤為：（克）7(125/678)241. 0.5967.2SE若 4 個親本皆不相同，其差數標準誤為：（克）(/).2.1.4646這些 的 皆為 26，測驗方法如常，不.SEdf贅述。如果親本效應為隨機模型，則需進一步估計被抽樣總體粒重性狀的基本遺傳參數，由表 7 的 和表 3 的 可得方程：MSS表 8 間的顯著性測驗ig親本i 差異顯著性0.50.12 2.5056 a A5 1.8866 a A B1 1.5304 a b A B3 0.5149 b c B C6 -0.7093 c C D7 -2.3558 d D E4 -3.3724 d E2213217.048.596esge由之解得： 。由于本試驗各親本皆為自交純系，具220.7,1.