食品化學(xué)第九章食品中營(yíng)養(yǎng)成分的代謝.ppt

第9章 食品中營(yíng)養(yǎng)成分的代謝,9.1 生物氧化 9.2 糖代謝 9.3 脂代謝 9.4 蛋白質(zhì)降解和氨基酸代謝 9.5 核酸的降解與核苷酸代謝 9.6 新鮮天然食物組織中代謝活動(dòng)的特點(diǎn),江蘇食品職業(yè)技術(shù)學(xué)院食品工程系,新陳代謝概述,新陳代謝：生物體與外界環(huán)境不斷交換物質(zhì)的過(guò)程， 包括從體外吸收養(yǎng)料和在組織中的變化及向體外排泄廢物。 廣義的新陳代謝：物質(zhì)的消化吸收、轉(zhuǎn)化和排泄的整個(gè)過(guò)程。 狹義的新陳代謝：物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的合成和分解過(guò)程，又稱(chēng)為中間代謝。,代謝概述,合成代謝 小分子 大分子 (同化作用) 需要能量 物 新 能 陳 量 質(zhì) 代 代 謝 謝 代 分解代謝 釋放能量 (異化作用) 大分子 小分子 謝,代謝概述,食品中營(yíng)養(yǎng)成分的代謝：糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和脂類(lèi)等在生物體內(nèi)的分解與合成。 研究生物代謝的目的：了解食物成分在人體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中的變化；了解食品質(zhì)量在工業(yè)加工過(guò)程中的變化。,9.1生物氧化,1.概述 食物中蘊(yùn)藏的化學(xué)潛能通過(guò)氧化作用釋放出來(lái)供機(jī)體維持各種復(fù)雜的生命運(yùn)動(dòng)。糖類(lèi)、脂肪和蛋白質(zhì)是機(jī)體內(nèi)能量的主要來(lái)源，故將它們稱(chēng)為三大能源物質(zhì)。這幾類(lèi)有機(jī)物在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的氧化分解，稱(chēng)為生物氧化。,有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì)分解和產(chǎn)能,呼吸作用,O2,CO2 + H2O,細(xì)胞呼吸（微生物）,1）生物氧化的特點(diǎn) （1）生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過(guò) 程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，中性pH和常溫）。 （2）生物氧化由一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)逐步完成， 伴隨著能量的逐步釋放。 （3）生物氧化釋放的能量，通過(guò)與ATP合成相偶聯(lián)， 轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的能源物質(zhì)ATP。,(1)加氧反應(yīng),2）生物氧化的方式,O2,苯丙氨酸 酪氨酸,(2)脫氫反應(yīng),乳酸脫氫酶,2.生物氧化過(guò)程中二氧化碳和水的生成 1) CO2的生成 代謝中間產(chǎn)物如草酰乙酸、蘋(píng)果酸、丙酮酸等脫羧產(chǎn)生 （1）直接脫羧 脫羧酶催化 O O | -酮酸脫羧酶 | CH3 C COOH CH3C + CO2 Mg2+、TPP | H,脫羧酶 R-CH(NH2)COOH R-CH2NH2+CO2 （2）氧化脫羧 脫羧同時(shí)伴有脫氫 COOH-CHOH-CH2-COOH+NADP+ 蘋(píng)果酸酶 HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+ 丙酮酸,2）水的生成 （1）基本原理及呼吸鏈的概念 水是代謝分子中的氫與細(xì)胞吸入的氧結(jié)合而成 的，它分為兩部分：脫氫酶將底物上的氫激活脫落；氧化酶將來(lái)自大氣的分子態(tài)氧活化成為氫的最終受體而生成水。 氧化酶處于氫的氧化過(guò)程的末端，故稱(chēng)末端氧化酶。 在脫氫酶與末端氧化酶之間充當(dāng)氫原子傳遞媒介的傳遞體稱(chēng)為呼吸傳遞體，又稱(chēng)電子傳遞體。 由脫氫酶、呼吸傳遞體、末端氧化酶組成的生物氧化酶體系稱(chēng)為呼吸鏈。,（2）呼吸鏈的組成 呼吸鏈由脫氫酶、呼吸傳遞體、末端氧化酶三個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成，參與呼吸鏈的酶都是氧化還原酶，主要存在于線粒體中，可將它們分為五大類(lèi)。,9.2 糖的代謝,糖代謝包括分解代謝和合成代謝。 動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類(lèi)型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。 植物和某些藻類(lèi)能夠利用太陽(yáng)能，將二氧化碳和水合成糖類(lèi)化合物，即光合作用。光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類(lèi)化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過(guò)程。,糖代謝總論,1.糖代謝總論,糖與多糖,糖類(lèi)物質(zhì)是一類(lèi)多羥基醛或多羥基酮類(lèi)化合物或聚合物； 糖類(lèi)物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：?jiǎn)翁?、寡糖和多糖?在生物體內(nèi)，糖類(lèi)物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。,單糖的結(jié)構(gòu),重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃半乳糖,-D-吡喃甘露糖,-D-呋喃果糖,寡糖（二糖）,蔗糖,葡萄糖-，（12）果糖苷,乳 糖,麥芽糖,葡萄糖-（14）半乳糖苷,多糖,(1).淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉分子量約1萬(wàn)-200萬(wàn)，250-260個(gè)葡萄糖分子，以（14）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。 支鏈淀粉中除了（14）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)處存在（16）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。,(2).纖維素 由葡萄糖以（14）糖苷鍵連接而成 的直鏈，不溶于水。 (3).幾丁質(zhì)（殼多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖。 (4).雜多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明質(zhì)酸 硫酸軟骨素 硫酸皮膚素 硫酸角質(zhì)素 肝素,糖原,2.糖的分解代謝,多糖和寡聚糖的酶促降解 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱(chēng)為糖化。 淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麥芽糖 G,淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有與淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。 -淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖鍵， 淀粉酶只能從非還原端開(kāi)始水解。 水解淀粉中的-1，6糖苷鍵的酶是-1，6糖苷鍵酶 淀粉水解的產(chǎn)物為糊精和麥芽糖的混合物。,還原末端,非還原末端,-1，4糖苷鍵,-1，6糖苷鍵,1)酵解途徑(EMP途徑)糖的無(wú)氧分解,糖酵解途徑(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas EMP）,(1) EMP途徑的生化歷程,糖酵解過(guò)程,a,b,1,2,3,4,）第一階段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,）第二階段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,）第三階段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸,）第四階段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸,（2）. 丙酮酸的無(wú)氧降解（酵解與厭氧發(fā)酵）,（） 乳酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵）lactic fermation 動(dòng)物 乳酸菌（乳桿菌、乳鏈球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 2ATP+2水,（）酒精發(fā)酵（酵母的第型發(fā)酵） alcoholic fermation,（）甘油發(fā)酵（酵母的第型發(fā)酵）,）糖的有氧分解,有氧氧化： 大多數(shù)生物的主要代謝途徑 EMP pyr TCA 可衍生許多其他物質(zhì),pyr脫羧 TCA,. 丙酮酸氧化脫羧乙酰CoA的生成,基本反應(yīng)： 糖酵解生成的丙酮酸可穿過(guò)線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。,催化酶： 這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。,丙酮酸脫氫酶系,三種酶,六種輔助因子,E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶） E2-二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶 E3-二氫硫鋅酰胺脫氫酶。,焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+、Mg2+,. 乙酰CoA的徹底氧化分解Tricarboxylic acid cycle TCA,化學(xué)反應(yīng)歷程（10步反應(yīng)、8種酶） 糖酵解有二重作用：一是降解產(chǎn)生ATP，二是產(chǎn)生含碳的中間物為合成反應(yīng)提供原料。 在酵解過(guò)程中有三個(gè)不可逆反應(yīng)，也就是說(shuō)有三個(gè)調(diào)控步驟，分別被三個(gè)酶多點(diǎn)調(diào)節(jié)：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。,三羧酸循環(huán),草酰乙酸,檸檬酸,異檸檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸輔酶A,琥珀酸,延胡索酸,蘋(píng)果酸,乙酰輔酶A,三羧酸循環(huán)過(guò)程總結(jié)(一次循環(huán)) 10步反應(yīng) 8種酶催化 反應(yīng)類(lèi)型 縮合1、脫水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1 生成3分子還原型Co 生成1分子FADH2 生成1分子ATP 三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式,三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義 1.普遍存在 2.生物體獲得能量的最有效方式 3.是糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐 4.獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑 檸檬酸、谷氨酸,葡萄糖分解代謝過(guò)程中能量的產(chǎn)生,葡萄糖在分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：直接產(chǎn)生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。 (1)糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2個(gè)ATP，產(chǎn)生了4 個(gè)ATP，實(shí)際上凈生成了2個(gè)ATP，同時(shí)產(chǎn)生2個(gè)NADH。 (2)有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生的ATP、NADH和FADH2 丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1個(gè)NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA CO2和H2O，產(chǎn)生一個(gè)GTP（即ATP）、3個(gè)NADH和1個(gè)FADH2。,葡萄糖分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的總能量,糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的NADH和FADH2 ，進(jìn)入線粒體呼吸鏈氧化并生成ATP。線粒體呼吸鏈?zhǔn)瞧咸烟欠纸獯x產(chǎn)生ATP的最主要途徑。 葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一個(gè)NADH能夠產(chǎn)生3個(gè)ATP，1個(gè)FADH2能夠產(chǎn)生2個(gè)ATP計(jì)算，1分子葡萄糖在分解代謝過(guò)程中共產(chǎn)生38個(gè)ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP,. 丙酮酸羧化支路（回補(bǔ)途徑）,三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來(lái)自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。的中間產(chǎn)物隨時(shí)都有被移作他用的可能，一旦草酰乙酸濃度下降，勢(shì)必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。要保證整個(gè)循環(huán)正常進(jìn)行，必須補(bǔ)充移作他用的中間產(chǎn)物，這類(lèi)反應(yīng)稱(chēng)為的回補(bǔ)反應(yīng)。 由丙酮酸羧化為蘋(píng)果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧化為草酰乙酸為重要的回補(bǔ)途經(jīng)，稱(chēng)丙酮酸羧化支路,由丙酮酸羧化為蘋(píng)果酸、草酰乙酸， 由磷酸烯醇式丙酮酸羧化為草酰乙酸。,）磷酸戊糖途徑（途徑）,糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說(shuō)明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP），也稱(chēng)為磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。參與磷酸戊糖途徑的酶類(lèi)都分布在動(dòng)物細(xì)胞漿中，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過(guò)此途徑分解。,. 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程,G-6-P脫氫脫羧轉(zhuǎn)化成5-磷酸核酮糖。,磷酸戊糖的異構(gòu)化, 磷酸戊糖通過(guò)轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛反應(yīng)生成酵解途徑的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。,. 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。其活性受NADP+/NADPH比值的調(diào)節(jié)，NADPH競(jìng)爭(zhēng)性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。機(jī)體內(nèi)NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高幾個(gè)數(shù)量級(jí)，前者為700，后者為0.014，這使NADHP可以進(jìn)行有效的反饋抑制調(diào)控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗時(shí)才能解除抑制，再通過(guò)6-磷酸葡萄糖脫氫酶產(chǎn)生出NADPH。,非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過(guò)多時(shí)，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇進(jìn)行酵解。,3糖的合成代謝,（）糖異生的證據(jù)及其生理意義：糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。非糖物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳動(dòng)物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。這一過(guò)程基本上是糖酵解途徑的逆過(guò)程，但具體過(guò)程并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^(guò)程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過(guò)其它的旁路途徑來(lái)繞過(guò)這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過(guò)程。,）糖異生作用,用整體動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)，禁食24小時(shí)，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷是一種從梨樹(shù)莖皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過(guò)的動(dòng)物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨基酸后，這些動(dòng)物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過(guò)程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時(shí)，尿中糖含量增加。,. 糖異生的證據(jù)如下：,糖異生作用是一個(gè)十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要160克葡萄糖，其中120克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來(lái)補(bǔ)充糖的不足。 在饑餓或劇烈運(yùn)動(dòng)造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對(duì)維持血糖濃度，滿足組織對(duì)糖的需要是十分重要的。 糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供應(yīng)不足時(shí)，機(jī)體會(huì)大量動(dòng)員脂肪分解，此時(shí)會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的酮體（乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時(shí)糖異生對(duì)維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用。,、糖異生的生理意義,糖異生作用的總反應(yīng)式如下： 2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi,（）糖異生的途徑,、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸 + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2,、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途徑逆向反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖。這個(gè)過(guò)程也要逾越一個(gè)能障，即從3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成1,3-二磷酸甘油酸的過(guò)程中需要消耗一個(gè)ATP。,、1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖。這是糖異生作用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由果糖二磷酸酶催化。該酶是一個(gè)別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物AMP、2,6-二磷酸果糖強(qiáng)烈抑制，但ATP、檸檬酸和3-磷酸甘油酸可激活此酶的活性。 、6-磷酸果糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，由葡萄糖-6-磷酸酶催化。該酶只在肝臟中存在，在肌肉或腦組織中沒(méi)有此酶存在，因此糖異生作用只能在肝臟中進(jìn)行。,）糖原的合成,糖原是動(dòng)物體內(nèi)的多糖，由葡萄糖聚合而成，其結(jié)構(gòu)類(lèi)似于支鏈淀粉。一般有肝糖原、肌糖原兩種。代謝過(guò)程中體內(nèi)多余的葡萄糖可以糖原的形式貯存起來(lái)。在機(jī)體需要時(shí)，糖原可分解產(chǎn)生能量。,1.脂類(lèi)概述 (1) 概念 脂類(lèi)是脂肪和類(lèi)脂的總稱(chēng)，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱(chēng)為脂質(zhì)或脂類(lèi)，是動(dòng)物和植物體的重要組成成分。脂類(lèi)是廣泛存在與自然界的一大類(lèi)物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個(gè)共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來(lái)。,9.3 脂類(lèi)代謝,(2) 分類(lèi),脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯） 蠟 類(lèi)脂,磷脂 糖脂 異戊二烯酯,甾醇 萜類(lèi),甘油磷脂 鞘氨醇磷脂,卵磷脂 腦磷脂,貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì) 脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用。 提供給機(jī)體必需脂成分 （1）必需脂肪酸 亞油酸 18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵； 亞麻酸 18碳脂肪酸，含三個(gè)不飽和鍵； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四個(gè)不飽和鍵； （2）生物活性物質(zhì) 激素、膽固醇、維生素等。,(3) 脂類(lèi)的功能,生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì) （1）作為細(xì)胞膜的主要成分 幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。 （2）保護(hù)作用 脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對(duì)器官起保護(hù)作用。 用作藥物 卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動(dòng)脈粥樣硬化的治療等。,2.脂肪的分解代謝,1)脂肪的水解,1.脂肪的水解 乳化 脂肪的消化主要在腸中進(jìn)行，胰液和膽汁經(jīng)胰管和膽管分泌到十二指腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進(jìn)一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。,甘油的分解,2) 脂肪酸的氧化分解（-氧化） 脂肪酸的活化脂酰CoA的生成 長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化前必須進(jìn)行活化，活化在線粒體外進(jìn)行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。,穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體） 脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。,脂肪酸的氧化 長(zhǎng)鏈脂酰CoA的氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸氧化最終全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的氧化反應(yīng)過(guò)程如下：,（1）脫氫 脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其和碳原子上脫氫，生成2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。 （2）加水（水合反應(yīng)） 2反烯脂酰CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-羥脂酰CoA。,（3）脫氫 L-羥脂酰CoA在L-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去碳原子與羥基上的氫原子生成-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。 （4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生 1分子乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。,總結(jié)： 脂肪酸氧化最終的產(chǎn)物為乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子數(shù)為Cn的脂肪酸進(jìn)行氧化，則需要作（n/21）次循環(huán)才能完全分解為n/2個(gè)乙酰CoA，產(chǎn)生n/2個(gè)NADH和n/2個(gè)FADH2；生成的乙酰CoA通過(guò)TCA循環(huán)徹底氧化成二氧化碳和水并釋放能量，而NADH和FADH2則通過(guò)呼吸鏈傳遞電子生成ATP。至此可以生成的ATP數(shù)量為： 以軟脂酸（18C）為例計(jì)算其完全氧化所生成的ATP分子數(shù)：,1) 脂肪酸的生物合成 生物機(jī)體內(nèi)脂類(lèi)的合成是十分活躍的，特別是在高等動(dòng)物的肝臟、脂肪組織和乳腺中占優(yōu)勢(shì)。脂肪酸合成的碳源主要來(lái)自糖酵解產(chǎn)生的乙酰CoA。脂肪酸合成步驟與氧化降解步驟完全不同。脂肪酸的生物合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行，需要CO2和檸檬酸參加；而氧化降解是在線粒體中進(jìn)行的。,3.脂肪的生物合成,合成過(guò)程可以分為三個(gè)階段： （1）原料的準(zhǔn)備乙酰CoA羧化生成丙二酸單酰CoA（在細(xì)胞液中進(jìn)行），由乙酰CoA羧化酶催化，輔基為生物素，是一個(gè)不可逆反應(yīng)。 乙酰CoA羧化酶可分成三個(gè)不同的亞基：,生物素羧化酶（BC） 生物素羧基載體蛋白（BCCP） 羧基轉(zhuǎn)移酶（CT）,乙酰CoA的穿膜轉(zhuǎn)運(yùn)： 檸檬酸穿梭系統(tǒng) 肉毒堿轉(zhuǎn)運(yùn),（2）合成階段 以軟脂酸（16碳）的合成為例（在細(xì)胞液中進(jìn)行）。催化該合成反應(yīng)的是一個(gè)多酶體系，共有七種蛋白質(zhì)參與反應(yīng)，以沒(méi)有酶活性的脂?；d體蛋白（ACP）為中心，組成一簇。 原初反應(yīng)（初始反應(yīng)） 原初反應(yīng) 縮合反應(yīng) 還原反應(yīng) 脫水反應(yīng) 還原反應(yīng),至此，生成的丁酰-ACP比開(kāi)始的乙酰-ACP多了兩個(gè)碳原子；然后丁酰基再?gòu)腁CP上轉(zhuǎn)移到-酮脂酰合成酶的-SH上，再重復(fù)以上的縮合、還原、脫水、還原4步反應(yīng)，每次重復(fù)增加兩個(gè)碳原子，釋放一分子CO2，消耗兩分子NADPH，經(jīng)過(guò)7次重復(fù)后合成軟脂酰-ACP，最后經(jīng)硫脂酶催化脫去ACP生成軟脂酸（16碳）。,（3）延長(zhǎng)階段（在線粒體和微粒體中進(jìn)行）生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催化碳鏈的延長(zhǎng)，一是線粒體中的延長(zhǎng)酶系，另一個(gè)是粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的延長(zhǎng)酶系。 線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系 以乙酰CoA為C2供體，不需要?；d體，由軟脂酰CoA與乙酰CoA直接縮合。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系 用丙二酸單酰CoA作為C2的供體，NADPH作為H的供體，中間過(guò)程和脂肪酸合成酶系的催化過(guò)程相同。,（4）不飽和脂肪酸的合成 不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有棕櫚油酸（16C，一個(gè)不飽和鍵）、油酸（18C，一個(gè)不飽和鍵）、亞油酸（18C，兩個(gè)不飽和鍵）、亞麻酸（18C，三個(gè)不飽和鍵）以及花生四烯酸（20C，四個(gè)不飽和鍵）等，前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因?yàn)椴溉閯?dòng)物體內(nèi)沒(méi)有9以上的去飽和酶。,1.蛋白質(zhì)的酶促水解（消化吸收） （1）水解： 水解過(guò)程： protein 眎 胨 肽 AA （2） 酶促降解,酸 堿 酶,動(dòng)物 消化道酶 植物 果實(shí)酶 微生物,大多數(shù)正分解 有的細(xì)菌 真菌 放線菌,酶制劑,9.4蛋白質(zhì)降解及氨基酸代謝,微生物來(lái)源蛋白酶制劑常按最適pH分類(lèi) 堿性：pH10以上（2709枯草菌蛋白酶） 酸性：pH2-3以下 黑曲霉 中性：多 蛋白酶分類(lèi)：,內(nèi)肽酶 （蛋白酶） 外肽酶 羧肽酶、氨肽酶,2. 氨基酸分解的共同途徑,1) 脫氨基作用 （1） 氧化脫氨基作用 氨基酸脫氫酶（不需氧） 氨基酸氧化酶（需氧） （2） 非氧化脫氨基,2) 轉(zhuǎn)氨基作用,3) 聯(lián)合脫氨基作用,4)脫羧基作用,5) AA降解產(chǎn)物的進(jìn)一步代謝 (1). (2).,CO2,放出 再羧化,EMP 生糖/生酮 TCA ATP,R-CO-COOH,(3). NH2 a. 再合成AA b. 成酰胺 c. 生成氨甲酰磷酸 d. 生成尿素排泄（鳥(niǎo)氨酸（尿素）循環(huán)）,3. 氨基酸的合成,-NH2 酮酸（碳架）,氨基化,1)概述,2) 氨基化 （1）還原氨基化 （2）轉(zhuǎn)氨基 （3）聯(lián)合氨基化,3) 個(gè)別氨基酸合成 根據(jù)碳架來(lái)源分族 一碳單位： FH4 “S”的同化,Glu族 Asp族 Ala族 （pyr） Ser族 （甘油3磷酸） 芳香族 (PPP途徑) His (PRPP),9.5 核酸的降解和核苷酸代謝,1.核酸的酶促降解 1)核酸水解： DNA 穩(wěn)定，耐酸堿 RNA 易水解：堿中水解 2) 酶促水解：,RNA: RNase(酶穩(wěn)定、耐高溫) DNA: DNase(種類(lèi)多、工具酶),作用類(lèi)別：,核酸內(nèi)切酶 磷酸二酯酶 核酸外切酶 磷酸單酯酶,非特異性 特異性,3)限制性核酸內(nèi)切酶,具有識(shí)別雙鏈DNA分子中特定核苷酸序列，并由此切割DNA雙鏈的核酸內(nèi)切酶統(tǒng)稱(chēng)為限制性核酸內(nèi)切酶 發(fā)現(xiàn)： 1952， Smith Human 用T4 phage 感染E.coli. 提出了限制與修飾現(xiàn)象。,命名： 三字母： 屬名種名株名,類(lèi)：內(nèi)切、修飾，識(shí)別與切割位點(diǎn)不一致 類(lèi)：識(shí)別與切割位點(diǎn)統(tǒng)一 類(lèi)：切割方式基本同類(lèi),核酸,核苷,堿基,降解,核苷酸,Pi,戊糖,2.核苷酸的分解代謝,1).嘌呤堿的分解,次黃嘌呤,尿素,NH3 + CO2,G,R NH2,（微生物）,黃嘌呤,尿酸（醇式）,2)嘧啶堿的分解,NH2,二氫尿嘧啶,還原,H2O,（開(kāi)環(huán)）,脲基丙酸,H2O,丙AA,3.核苷酸的生物合成,概述： 從頭合成 基本途徑 半合成（補(bǔ)救合成）,（CO2/NH3/AA/戊糖） 核苷酸 dNDP,分解的現(xiàn)成嘌呤、嘧啶,ATP,核苷酸合成的兩條途徑,核糖、氨基酸、CO2、NH3,核糖核苷酸,脫氧核苷酸,輔酶,RNA,