發(fā)育時期對少花龍葵光合生理特性及代謝產(chǎn)物的影響

考試試題學(xué)習(xí)資料 發(fā)育時期 對 少花龍葵光合生理特性 及代謝產(chǎn) 物的 影響 趙則海 肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061 摘要： 該 文 研究了不同發(fā)育時期 對少花龍葵生長特征 和 光合生理特性 的影響 ，并對其葉片可溶性糖、可溶性蛋白、總黃酮以及綠原酸含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明： 少花龍葵發(fā)育時期主要 包括 營養(yǎng)期、花期和果期 3 個階段 ， 其快速增長期為 3 個月 。少花龍葵 葉片 光合速率營養(yǎng)期和花期 均較高 ，而在果期 明顯 下降 。 少花龍葵進(jìn)入花期后， 葉綠素含量達(dá)到最大 ， 光飽和點達(dá)到最 高 ，光補(bǔ)償點最低，表明少花龍葵在花期利用強(qiáng)光和弱光能力最高。不同發(fā)育時期少花龍葵葉 中可溶性糖含量與可溶性蛋白變化規(guī)律有相反的趨勢。少花龍葵葉片總黃酮含量隨生長時間增加而降低 ； 少花龍葵營養(yǎng)期和花期葉片綠原酸含量隨生長時間增加而增加 。 即將開花的 營養(yǎng)期少花龍葵葉片 可溶性糖與可溶性蛋白含量以及 黃酮類成分含量 均較 高，兼具較高的食用和藥用價值。 不同發(fā)育時期少花龍葵葉 片 初生代謝產(chǎn)物之間、次生代謝產(chǎn)物之間以及初生代謝產(chǎn)物與次生代謝產(chǎn)物之間均存在不同程度的相關(guān)性。 關(guān)鍵詞： 發(fā)育時期； 光合 特性 ； 代謝 產(chǎn)物 ； 少花龍葵 中圖分類號： Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1672-2175（ 2008） 01-0312-05少花龍葵 （ Solanum photeinocarpum Nakamura et Odashima） 區(qū)別于龍葵 (S. nigrum L.)，別名白花菜，為茄科一年生直立草本， 為華南地區(qū)重要的藥用植物 1。 以前的研究多以生物學(xué)特征 2、化學(xué)成分 1,3等方面作了一些工作，對少花龍葵光合生理特性研究尚未見到。 同時 ，少花龍葵作為華南地區(qū)傳統(tǒng)的野生蔬菜，營養(yǎng)成分十分豐富 4,5。由于 少花龍葵嫩葉 食用價值較高 ， 但繁殖期 少花龍葵 食用安全性下降 6,7，表明 少花龍葵 不同發(fā)育階段 少花龍葵的代謝產(chǎn)物含量發(fā)生了 變化 。 植物的代謝產(chǎn)物主要包括 合成生命活動必需物質(zhì)的初生代謝產(chǎn)物 (primary metabolites)和對植物本身無明顯作用的次生代謝產(chǎn)物 (secondary metabolites)，兩者的含量變化影響著少花龍葵的食用價值與藥用價值。 通過對 少花龍葵不同發(fā)育時期 光合生理 特性及其代謝產(chǎn)物 的研究， 為 合理 開發(fā) 利用 少花龍葵 的 食用和藥用價值 提供 資料 。 1 材料與方法 1.1 試驗材料 在廣東省肇慶學(xué)院生物園遮蔭 條件下 （黑色遮蔭網(wǎng)透光率 約 為 50%） 栽培少花龍葵； 于 2005年 4 月 5 日播種 ，分 4 組共 40 盆 。第 1 組 分別于出苗后 3 d、 13 d、 27 d、 36 d、 48 d、 63 d、 76 d、 88 d、 98 d、 110 d、 118 d、 125 d 觀測植株的高度、葉數(shù)、花數(shù)、果數(shù)以及葉長和葉寬 ，并用于測定光合速率 ； 第 2 組用于測定植株干 質(zhì)量（ 60 烘干）；第 3 組用于測定葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量；第 4 組用于測定總黃酮和綠原酸含量。 1.2 測定方法 1.2.1 光合生理指標(biāo)測定 LI-6400 便攜式光合作用儀測定活體葉片的最大凈光合速率 (Pn max)，根據(jù)光 -光響應(yīng)曲線計算光飽和點 (LSP)和光補(bǔ)償點 (LCP)8。 1.2.2 葉綠素含量測定 取鮮葉 0.25 g，加 80的丙酮研磨提取， 663 nm和 645 nm 測定，計算含量 (mg/g， FW )9。 1.2.3 可溶性蛋白質(zhì)含量測定 取鮮葉 0.25 g，加 20 mmol/L KH2PO4 提取，考馬斯亮藍(lán) G-250 染色，提取液 620 nm 測定，計算含量（ mg/g， FW） 9。 1.2.4 可溶性糖含量測定 取鮮葉 0.25 g，水提液 加飽和中性醋酸鉛除去蛋白質(zhì) ，加入 蒽酮試劑 ， 620 nm 測定，計算含量（ mg/g， FW） 9。 1.2.5 總黃酮含量測定 稱取干燥樣品粉末 0.100 g 于 10 mL 容量瓶中，加 60%乙醇超聲提取 1 h， 依次加入 5%亞硝酸鈉、10%硝酸鋁和 5%氫氧化鈉，于 500 nm 測定 其 含量（ %） 10。 1.2.6 綠原酸含量測定 稱取干燥樣品粉末 0.100 g 于 10 mL 容量瓶中，加 60%乙醇至 10 mL，超聲提取 1 h， 326 nm 測定，計算 其 含量（ %） 11。 2 結(jié)果與分析 2.1 少花龍葵 的 發(fā)育時期 及其葉綠素含量動態(tài) 根據(jù)觀測， 少花龍葵出苗后 63 d開花 ， 88 d結(jié)果， 125 d下部葉 片衰老脫落 。 根據(jù)少花龍葵開始開考試試題學(xué)習(xí)資料 花和結(jié)果的時間，將其發(fā)育時期分為 3個階段： 348 d為營養(yǎng)期， 6376 d為花期， 88125 d為果期。 少花龍葵葉數(shù)、花數(shù)和果數(shù)隨生長時間增加 ； 118 d以后少花龍葵的高生長以及葉數(shù)、花數(shù)和果數(shù)增長減緩，表明少花龍葵的快速增長期為 3個月 （圖 1A）。少花龍葵葉片生長在營養(yǎng)期生長迅速，葉長和葉寬在花期達(dá)到最大值，進(jìn)入果期 一般 不再增長（圖1B）。葉片葉綠素含量變化規(guī)律與葉片生長規(guī)律類似， 總?cè)~綠素、葉綠素 a和葉綠素 b均在花期達(dá)到最大，進(jìn)入果期葉綠素含量均下降。 2.2 不同發(fā)育 時期 少花龍葵 光合生理特性 少花龍葵 最大凈光合速率 （ Pn max）營養(yǎng)期 （ 3 d和 13 d 因葉片太小未能測定） 和花期變化較小，在7.810.2 mol m-2s-1 之間 ；進(jìn)入果期少花龍葵最大凈光合速率下降，由 88 d 的 10.8 mol m-2s-1 到 125 d 的 3.67 mol m-2s-1（圖 2A）。 少花龍葵平均單株葉重隨生長時間的增加而 增加，但進(jìn)入果期增幅減緩，與葉數(shù)規(guī)律一致 （圖 1A 和圖 2A） 。 與最大凈光合速率類似，少花龍葵的 光飽和點 （ LSP）在花期達(dá)到最大，進(jìn)入果期迅速下降，而光 補(bǔ)償點 （ LCP）在花期最低，進(jìn)入果期上升；在營養(yǎng)期少花龍葵的光飽和點、光補(bǔ)償點隨生長時間的增加而上升（圖2B）。這表明少花龍葵在花期利用強(qiáng)光和弱光能力均較 高。 2.3 不同發(fā)育時期 少花龍葵可溶性糖和可溶性蛋白含量 動態(tài) 可溶性糖和可溶性蛋白均為植物初生代謝產(chǎn)物，均是評價植物食用價值的常用指標(biāo)之一。 營養(yǎng)期 少花龍葵葉片 可溶性糖 含量最高，其中生長 3-13 d 的嫩葉可溶 性糖含量高達(dá) 12.77 mgg-1（ FW） 以上； 少花龍葵葉片可溶性糖含量在花期最低，果期衰老葉片中含量可達(dá) 11.00 mgg-1（ FW） （ 見 圖 3）。少花龍葵葉片可溶性蛋白在花期含量最高（達(dá)96.738 mgg， FW-1），營養(yǎng)期可溶性蛋白 含量在80-94 mgg-1（ FW） 之間，果期 含量較低（圖 3）。營養(yǎng)期的少花龍葵葉片的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均比果期高。 不同發(fā)育時期少花龍葵葉中可溶性糖含量與可溶性蛋白變化規(guī)律有相反的趨勢，可溶性糖在葉片中的積累與轉(zhuǎn)化與可溶性蛋白密切相關(guān)。 花期少花龍葵葉片 部分糖 類化合物 可能 轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)類物質(zhì)或其它初生 代謝 產(chǎn)物 （ 或 次生代謝產(chǎn)物）。 2.4 不同發(fā)育時期 少花龍葵 總黃酮 和綠原酸含量動態(tài) 黃酮和綠原酸均為植物次生代謝產(chǎn)物，均為植物藥用活性成分，其含量對植物藥用活性具有很大0510152025300 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /d數(shù)量/個株-1051015202530株高/cm葉數(shù)花數(shù)果數(shù)株高 02468100 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /d葉綠素含量/mggFW-1012345葉長 葉寬/cma + b a b葉長 葉寬 圖 1 不同生長時間少花龍葵的生長動態(tài)及其葉綠素含量變化 Fig. 1 Growth dynamic and of chlorophyll contents of S. photeinocarpum with different growth and development times 圖 2 不同生長時間少花龍葵的光合特性 Fig. 2 Photosynthesis characteristics of S. photeinocarpum with different growth and development times 0300600900120015000 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /dLSP/mol m-2s-10510152025LCP/mol m-2s-1L S PL C P光飽和點（LSP） /mol m-2 s-1 光補(bǔ)償點（LCP） /mol m-2 s-1 0246810120 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /dPnmax/mol m-2s-10 . 0 00 . 0 50 . 1 00 . 1 50 . 2 00 . 2 5葉重/g株-1P n m a x葉重最大凈光合速率（P n max） /mol m-2 s-1 A B A B 考試試題學(xué)習(xí)資料 的影響 12。 少花龍葵葉片 總黃酮 含量 隨生長時間增加而降低（圖 4）；其中，營養(yǎng)期少花龍葵葉片總黃酮含量可達(dá) 3.83%以上，花期總黃酮含量在2.56%2.85%之間，果期降到 1.19%。少花龍葵營養(yǎng)期黃酮類物質(zhì) 含量 較多 ，尤其是幼苗期含量最高，與其它藥用植物黃酮類物質(zhì)含量變化規(guī)律一致10。少花龍葵營養(yǎng) 期和花期葉片綠原酸含量隨生長時間增加而增加，花期達(dá)到最高（ 0.242%），進(jìn)入果期綠原酸含量在 0.241%0.242%之間 （圖 4） 。 總體上看， 少花龍葵葉片 中總黃酮含量較高，而 綠原酸含量較 低。少花龍葵葉中綠原酸含量比 一些文獻(xiàn)報道 低 11-12， 除物種之間差異外， 針對少花龍葵的綠原酸的提取方法還需要改進(jìn) 。 不同發(fā)育時期少花龍葵葉中總黃酮含量與綠原酸含量變化規(guī)律存在相反的 比變化 趨勢 ： 處于營養(yǎng)期的少花龍葵葉片的總黃酮含量高而綠原酸含量較低，果期總黃酮含量低而綠原酸含量較高 ， 花期總黃酮和綠原酸含量均在營養(yǎng)期和果期之 間 。 3 討論 光合速率可用來衡量植物物質(zhì)積累潛力的高低，對植物生長和代謝產(chǎn)物積累的快慢具有較大的影響。 少花龍葵 快速增長期為 3個月， 其發(fā)育時期主要 分為營養(yǎng)期、花期和果期 3個階段。 少花龍葵最大凈光合速率營養(yǎng)期和花期變化較小，而在果期下降明顯。少花龍葵進(jìn)入花期后， 葉綠素含量達(dá)到最大； 同時 ，少花龍葵的光飽和點在花期達(dá)到最大，而光補(bǔ)償點在花期最低 ， 這表明少花龍葵在花期利用強(qiáng)光和弱光能力最高 ，初生物質(zhì)和 次 生物質(zhì)同化能力最高 。 另外 ， 花期 少花龍葵 葉生長 達(dá)到最大，且 單株 葉重增幅減 小 ， 表明 進(jìn)入生殖生長期后的 少花龍葵 葉片 光合作用 同化 能力最高，有利于其同化產(chǎn)物 向營養(yǎng)器官和繁殖器官的分配 。 少花龍葵 營養(yǎng)期 葉片 較高的 可溶性糖含量 與光合作用 初生物質(zhì)積累特點 有關(guān) ， 可溶性糖是葉片積累主要初生物質(zhì)之一，糖類物質(zhì) 為莖葉的 快速 生長提供了能量和物質(zhì)基礎(chǔ) 。 糖類物質(zhì)一方面氧化分解為植株提供能量，另一方面將糖類化合物轉(zhuǎn)變成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì) 13。進(jìn)入花期后，少花龍葵葉片可溶性糖含量下降，而可溶性蛋白含量增加， 可能 與少花龍葵繁殖器官新陳代謝活動旺盛有關(guān)，繁殖器官 的同化作用以及呼吸作用 均 需 消耗 大量的可溶性 糖 ，從而葉片 內(nèi)可溶性糖的積累 減少。 另外，少花龍葵葉片中可溶性糖含量減少與可溶性蛋白的增加密切相關(guān)。果期衰老葉片可溶性糖含量則可能與植物的保護(hù)功能有關(guān)，可溶性糖轉(zhuǎn)化是植物葉片對逆境的一種適應(yīng)。 少花龍葵葉片中 黃酮類化合物和綠原酸均為植物次生代謝物質(zhì)，分別是其主要藥用活性成分之一。少花龍葵葉片總黃酮含量隨生長時間增加而降低，而少花龍葵營養(yǎng)期和花期葉片綠原酸含量隨生長時間增加而增加。即營養(yǎng)期少花龍葵葉片總黃酮含量最高，花期次之，果期最低。果期略有下降；綠原酸含量在花期達(dá)到最高，果期略有 下降。 不同發(fā)育時期 少花龍葵初生代謝產(chǎn)物可溶性糖、可溶性蛋白以及次生代謝產(chǎn)物 總黃酮和綠原酸含量之間的相關(guān)性如表 1 所示。 少花龍葵 葉片 可溶性糖含量與綠原酸含量極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可溶性蛋白與總黃酮含量之間具有顯著正相關(guān) ；少花龍葵葉片可溶性糖與可溶性蛋白含量之間存在不顯著02468101214160 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /d可溶性糖/mggFW-1020406080100120可溶性蛋白/mggFW-1可溶性糖可溶性蛋白 圖 3 不同生長時間少花龍葵的可溶性糖和可溶性蛋白含量 Fig. 3 Contents of soluble sugar and soluble protein from S. photein-ocarpum with different growth and development times 01234560 20 40 60 80 100 120 140天數(shù) /d總黃酮含量/%0 . 2 3 80 . 2 3 90 . 2 40 . 2 4 10 . 2 4 20 . 2 4 3綠原酸含量/%總黃酮綠原酸 圖 4 不同生長時間少花龍葵的總黃酮和綠原酸含量 Fig. 4 Contents of flavones and chlorogenic acid from S. photeinocarpum with different growth and development times 表 1 少花龍葵代謝產(chǎn)物含量的相關(guān)性分析 Table 1 Correlations analysis on metabolic products of S. photeinocarpum 編號 I1 I2 I3 I4 I1 1.000 I2 -0.012 1.000 I3 0.417 0.760* 1.000 I4 -0.910* -0.381 -0.665* 1.000 I1：可溶性糖 soluble sugar； I2：可溶性蛋白 soluble protein； I3：總黃酮 flavones； I4：綠原酸 chlorogenic acid 注： *極顯著； *顯著 考試試題學(xué)習(xí)資料 的負(fù)相關(guān)，而總黃酮與綠原酸之間存在顯著的負(fù)相關(guān)。 可見不同發(fā)育時期少花龍葵葉中 初生代謝產(chǎn)物之間、次生代謝產(chǎn)物之間以及初生代謝產(chǎn)物與次生代謝產(chǎn)物之間均存 在不同程度的相關(guān)性，具有復(fù)雜的積累與轉(zhuǎn)化特征 。 植物的 初生代謝 主要 合成生命活動必需初生代謝產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)類、氨基酸類、糖類、脂肪類、RNA、 DNA 等 ，較高的初生代謝產(chǎn)物含量往往意味著較高的食用價值 ； 植物 利用初生代謝產(chǎn)物合成一些對植物本身無明顯作用的化合物，如：甙類、生物堿類、萜類、內(nèi)酯類、酚類化合物等次生代謝產(chǎn)物 ，較高的次生代謝產(chǎn)物含量往往意味著較高的藥用價值 。許多植物藥的活性成分是其所含的次生代謝物質(zhì)，人工種植時其產(chǎn)量取決于初生產(chǎn)物的積累，質(zhì)量取決于次生產(chǎn)物的積累 14，如何 同時 提高藥用植物的產(chǎn)量與質(zhì)量 一直是人們關(guān)注的問題 。 少花龍葵不同發(fā)育階段葉片光合作用特性及代謝產(chǎn)物積累與轉(zhuǎn)化的特征表明，營養(yǎng)期少花龍葵葉片營養(yǎng)豐富，且黃酮類成分含量高，兼具較高的食用和藥用價值； 花期葉片可溶性蛋白質(zhì)與綠原酸含量均較高，盡管可溶性糖和總黃酮含量略低于營養(yǎng)期，仍具較高的食用和藥用價值； 果期少花龍葵葉片綠原酸含量雖較高，但初生代謝產(chǎn)物含量下降影響其食用質(zhì)量 ?？紤]到少花龍葵幼苗期（出苗 24 d 以前）產(chǎn)量較低，葉片采收期以 及將開花 的營養(yǎng)期 為宜 。 參考文獻(xiàn) ： 1 鄧汝銘 , 黃松 , 蘇青 , 等 . 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