第三章 光合作用--光反應-電子傳遞.ppt

光合作用Photosynthesis 第一節(jié)光合作用的概念第二節(jié)葉綠體和光合色素第三節(jié)原初反應第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化第五節(jié)碳同化第六節(jié)蔗糖和淀粉的合成第七節(jié)影響光合作用的因素 光合機理解決問題 光合作用包括的主要環(huán)節(jié) 光能如何吸收和轉換 O2從哪里來 CO2同化在什么地方完成 形成了哪些產(chǎn)物 光合學習導圖 講故事 故事名稱 故事概況 蘊含的意義 光合 發(fā)生時間 發(fā)生地點 故事主角 探究 光合作用過程 20世紀英國Blackman德國O Warburg 光合作用的機制Mechanismofphotosynthesis 原初反應 電子傳遞和光合磷酸化 碳同化 光反應 暗反應 光合作用分為三個階段 光能的吸收 傳遞和轉換電能 原初反應 電能轉變?yōu)榛钴S的化學能 電子傳遞和光合磷酸化 活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能 碳同化 太陽的輻射能 化學能 光合作用 能量轉變 光反應 在光下進行的光能吸收 傳遞與轉換 包括原初反應 光合電子傳遞與光合磷酸化 暗反應 不一定直接要光的一系列酶促進反應 但目前已知許多酶要光活化 光反應和暗反應 光合作用中各種能量轉變情況 能量轉變光能電能活躍的化學能穩(wěn)定的化學能貯能物質量子電子ATP NADPH2碳水化合物等轉變過程原初反應電子傳遞光合磷酸化碳同化時間跨度 秒 10 15 10 91010 104 100 101101 102反應部位PS PS 顆粒類囊體膜類囊體葉綠體間質是否需光需光不一定 但受光促進不一定 但受光促進 原初反應學習導圖 講故事 故事名稱 故事概況 蘊含的意義 光合 發(fā)生時間 發(fā)生地點 故事主角 第三節(jié)原初反應 Primaryreaction 指從光合色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程 包括光能的吸收 傳遞與光化學反應 反應速度極快 在10 12 10 9s內完成 與溫度無關 由于速度快 散失的能量少 所以其量子效率接近1 原初反應的特點 量子效率 quantumefficeintcy 又稱量子產(chǎn)額 光合作用中吸收一個光量子后 所能放出的O2分子數(shù)或能固定的CO2的分子數(shù) 原初反應的步驟 一 光能的吸收 傳遞 二 光化學反應 聚光色素 反應中心色素 反應中心 一 光能的吸收與傳遞 一 激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài) 基態(tài) groundstate 色素分子吸收了一個光子后 會引起原子結構內電子的重新排列 其中一個低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對其的吸引力而被推進到高能的激發(fā)態(tài) excitedstate Chl 基態(tài) h 10 15SChl 激發(fā)態(tài) 每個分子可吸收一個光子 被吸收的光子只能激發(fā)1個電子 二 激發(fā)態(tài)的命運 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋放能量 此過程又稱內轉換或無輻射退激 1 放熱 二 激發(fā)態(tài)的命運 2 發(fā)射熒光與磷光 熒光 熒光 fluorescence 處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光 磷光 phosphorescence 處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光 3 色素分子間的能量傳遞 一般認為 色素分子間激發(fā)能不是靠分子間的碰撞傳遞的 也不是靠分子間電荷轉移傳遞的 可能是通過 激子傳遞 或 共振傳遞 方式傳遞的 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程 激子傳遞 excitontransfer 激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子 它能轉移能量但不能轉移電荷 在相同分子內依靠激子傳遞來轉移能量的方式稱為激子傳遞 3 色素分子間的能量傳遞 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程 共振傳遞 resonancetransfer 一個色素分子吸收光能被激發(fā)后 其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動 共振 依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為 共振傳遞 光合作用過程中能量運轉的基本概念 通過上述色素分子間的能量傳遞 聚光色素吸收的光能會很快到達并激發(fā)反應中心色素分子 啟動光化學反應 聚光系統(tǒng)到反應中心能量傳遞呈漏斗狀 問題 光合作用包括的主要環(huán)節(jié) 光能如何轉換 O2從哪里來 CO2同化在什么地方完成 形成了哪些產(chǎn)物 二 光化學反應 反應中心PS 和PS 由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應 光化學反應是在光系統(tǒng)的反應中心進行的 反應中心是發(fā)生原初反應的最小單位 是指在葉綠體中進行光化學反應的最基本的色素蛋白復合體 1 反應中心 reactioncenter D1PA1 原初電子供體 primaryelectrondonor D 反應中心色素分子 reactioncenterpiment P 原初電子受體 primaryelectronacceptor A DPA 反應中心色素分子 P680和P700 是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的 因此反應中心色素分子又稱原初電子供體 原初電子受體 D 指直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體 紅降 現(xiàn)象 波長大于680nm 用685nm 的光照射時 小球藻的光合量子產(chǎn)額明顯下降 被稱為 紅降 現(xiàn)象 用波長較短的橙紅光 650 670nm 與長波紅光同時照射 光合量子產(chǎn)額比分別用二種單色光照射的總和要高 這種效應稱雙光增益效應或愛默生效應 兩個光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn) 雙光增益效應 2 PS 和PS 的光化學反應 光系統(tǒng) Photosystem PS 光系統(tǒng) Photosystem PS 吸收短波紅光 680nm 吸收長波紅光 700nm 光系統(tǒng)II PS PS 的原初電子受體 反應中心色素 次級電子受體 去鎂葉綠素分子 Pheo D P A Q 質體醌 P680 PS 的原初電子供體 H2O 光系統(tǒng)I PSI PS 的原初電子受體 反應中心色素 最終電子受體 Fd D P A P700 PSI的原初電子供體 PC NADP PS 和PS 的電子供體和受體組成 光合作用的光能傳遞和光化學反應 原初反應 故事 小結 故事名稱原初反應 故事概況光能 電能 蘊含的意義光能高效利用 光合 發(fā)生時間光照條件 發(fā)生地點類囊體膜光合色素 故事主角2個反應中心PSI和PSII 第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化 一 電子和質子的傳遞二 光合磷酸化三 光反應中的光能轉化效率 原初反應的結果 使光系統(tǒng)的反應中心發(fā)生電荷分離 產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞 電子傳遞學習導圖 講故事 故事名稱 故事概況 類型和意義 光合 發(fā)生時間 發(fā)生地點 故事主角 電子傳遞的結果 引起水的裂解放氧以及NADP 的還原 建立了跨膜的質子動力勢 啟動了光合磷酸化 形成ATP 把電能轉化為活躍的化學能 一 電子和質子的傳遞 1 光合電子傳遞鏈 指定位在光合膜上的 由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道 光合電子傳遞Z鏈 希爾 1960 Z 方案 Z scheme 即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的 電子傳遞體按氧化還原電位高低排列 使電子傳遞鏈呈側寫的 Z 形 Z 鏈特點 1 電子傳遞鏈主要由光合膜上的PS Cytb f PS 三個復合體串聯(lián)組成 2 電子傳遞有二處是逆電勢梯度 即P680至P680 P700至P700 這種逆電勢梯度的 上坡 電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動 其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的 Z 方案特點 3 水的氧化與PS 電子傳遞有關 NADP 的還原與PS 電子傳遞有關 電子最終供體為水 水氧化時 向PS 傳交4個電子 使2H2O產(chǎn)生1個O2和4個H 電子的最終受體為NADP 4e 4e Z 方案特點 4 PQ是雙電子雙H 傳遞體 它伴隨電子傳遞 把H 從類囊體膜外帶至膜內 連同水分解產(chǎn)生的H 一起建立類囊體內外的H 電化學勢差 并以此而推動ATP生成 2 電子傳遞復合體的組成和功能 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 Plastocyanin PC PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 PS 復合體 含有多亞基的蛋白復合體 聚光色素復合體 中心天線反應中心放氧復合體 OEC 細胞色素多種輔助因子 中國科學院生物物理研究所 該復合體包含25個蛋白亞基 105個葉綠素分子 28個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子 組成捕光天線系統(tǒng) 反應中心系統(tǒng)以及一個能在常溫常壓下裂解水釋放氧氣的放氧中心等三個部分的結構 PS 的功能 吸收光能 進行光化學反應 產(chǎn)生強的氧化劑 使水裂解釋放氧氣 并把水中的電子傳至質體醌 2H2O 4光量子 2PQ 4H O2 2PQH2 4H 電子傳遞和光合磷酸化 2 電子傳遞復合體的組成和功能 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 Plastocyanin PC PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 質醌 PQ Plastoquinone 質體醌為脂溶性分子 能在類囊體膜中自由移動 轉運電子與質子 質體醌在膜中含量很高 約為葉綠素分子數(shù)的5 10 故有 PQ庫 之稱 PQ在類囊體膜上氧化還原的反復變化稱PQ穿梭 PQShuttles PQ庫作為電子 質子的緩沖庫 能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞 Cytb6 f復合體 1 Cytb6 Cytb563 有2個含血紅素的跨膜23Kda多肽 由Fe傳遞電子 2 一個Cytf 33Kda的含F(xiàn)e蛋白 傳遞電子給PC 3 非血紅素的蛋白質 含2Fe 2S的鐵硫蛋白 參與電子傳遞 從PQ庫接受電子 Cytb6 f復合體的功能 連接PSII和PSI的電子載體系統(tǒng) 參與傳遞電子 催化PQH2的氧化和PC的還原 PQH 2PC Cu Cytb fPQ 2PC Cu 2H PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 質藍素 Plastocyanin PC 質藍素 PC 是位于類囊體膜內側表面的含銅的蛋白質 氧化時呈藍色 介于Cytb f復合體與PS 之間的電子傳遞成員 PC是PS 的次級電子供體 PC通過在類囊體腔內擴散移動來傳遞電子 PS 復合體 色素分子與蛋白質結合 構成了PSI捕光復合體 環(huán)繞在反應中心周圍將吸收的光能傳遞給P700 若干個 胡蘿卜素三種電子載體分別為A0 A13個不同的Fe4 S4蛋白 Fx FA FB PS 復合體功能 吸收光能 進行光化學反應 傳遞電子從PC到NADP PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 2 電子傳遞復合體的組成和功能 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 Plastocyanin PC PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 PS 復合體 質醌 PQ Cytb6 f復合體 質藍素 PS 復合體 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 鐵氧化蛋白 Fd 和鐵氧化蛋白 NADP 還原酶 FNR 都是存在類囊體膜表面的蛋白質 Fd是通過它的2鐵 2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的 FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸 FAD 依靠核黃素的氧化還原來傳遞H 因其與Fd結合在一起 所以稱Fd NADP 還原酶 FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶 接收Fd傳來的電子和基質中的H 還原NADP 為NADPH 2Fd還原 NADP H FNR2Fd氧化 NADPH 一 電子和質子的傳遞 1 光合鏈2 電子傳遞復合體的組成和功能3 光合電子傳遞的類型 光合作用的機制Mechanismofphotosynthesis 原初反應 電子傳遞和光合磷酸化 碳同化 光反應 暗反應 原初反應 故事 小結 故事名稱原初反應 故事概況光能 電能 蘊含的意義光能高效利用 光合 發(fā)生時間光照條件 發(fā)生地點類囊體膜光合色素 故事主角2個反應中心PSI和PSII 電子傳遞故事 電子傳遞學習導圖 講故事 故事名稱 故事概況 類型和意義 光合 發(fā)生時間 發(fā)生地點 故事主角 3 光合電子傳遞的類型 非環(huán)式電子傳遞 環(huán)式電子傳遞 假環(huán)式電子傳遞 非環(huán)式電子傳遞 H2O 電子最終受體是NADP H2O光解產(chǎn)生的電子 環(huán)式電子傳遞 PSI 有質子跨膜運輸 但沒有水氧化和NADPH形成 假環(huán)式電子傳遞 H2O PSII PQ Cytb6 f PC PSI Fd O2 Fd為單電子傳遞體 其氧化時把電子交給O2 使O2生成超氧陰離子自由基 造成O 的消耗與活性氧的生成 實際上是非環(huán)式電子傳遞 有H 的跨膜運輸 只是電子的最終受體不是NADP 而是O Mehler反應 水水循環(huán) 假環(huán)式電子傳遞 光合電子傳遞鏈 小結 O2 H2O2 光合電子傳遞 故事 小結 故事名稱電子傳遞 故事概況電能 化學能 類型和意義非環(huán)式 環(huán)式 假環(huán)式 光合 發(fā)生時間光照條件 發(fā)生地點類囊體膜 故事主角PSII PQ Cytbf PC PSI 光能 電能 活躍化學能 匡廷云院士 知識拓展 PSI 包括16個蛋白亞基 205個色素及膜脂等輔助因子在內的 分子量高達600KDa超大分子復合物 第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化 一 電子和質子的傳遞二 光合磷酸化三 光反應中的光能轉化效率 光合磷酸化學習導圖 講故事 故事名稱 故事概況 類型和意義 光合 發(fā)生時間 發(fā)生地點 故事主角 二 光合磷酸化 1954阿農和弗倫克爾光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生 把光下在葉綠體 或載色體 中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應稱為光合磷酸化 光合磷酸化 在照光條件下 在葉綠體內將ADP和Pi形成ATP的過程 光能 問題 幾種光合磷酸化途徑 動力是 光合磷酸化的類型 非環(huán)式光合磷酸化 環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應 ADP Pi光葉綠體ATP H O環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉換的唯一形式 在基質片層內進行 在高等植物中可能起著補充ATP不足的作用 假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應 H O ADP Pi光葉綠體ATP O2 4H 非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被DCMU 二氯苯基二甲基脲 商品名為敵草隆 一種除草劑 所抑制環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU抑制 電子傳遞和光合磷酸化的偶聯(lián)機理 光合磷酸化是和電子傳遞偶聯(lián)著的 電子傳遞不進行光合磷酸化便停止 但光合磷酸化受抑制 電子傳遞仍進行 偶聯(lián)機理 化學滲透學說 2 光合磷酸化的機理 化學滲透學說 chemiosmotictheory 英國的米切爾 Mitchell1961 實現(xiàn)化學滲透的膜結構特點 膜對離子和質子有高度選擇透性 膜內鑲嵌電子傳遞體 膜上有與電子傳遞偶聯(lián)的質子轉移系統(tǒng) 膜上有能轉移質子的ATP酶 光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內外兩側產(chǎn)生質子動力 并由質子動力推動ATP的合成 化學滲透學說 跨膜質子梯度的建立 1 光解H2O 釋放O2 產(chǎn)生H 和電子 電子經(jīng)非環(huán)式電子傳遞還原NADP H 留在類囊體腔內 2 經(jīng)PQ穿梭將H 從基質轉移至類囊體腔內 3 基質中還原NADP 形成NADPH不斷消耗質子 酸 堿磷酸化實驗 賈格道夫 化學滲透學說的實驗證據(jù) Jagendorf實驗證實由化學滲透合成ATP 酸 堿磷酸化實驗 在暗中把葉綠體的類囊體放在pH4的弱酸性溶液中平衡 讓類囊體膜腔的pH下降至4 加進pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液 產(chǎn)生一個H 梯度 使ADP與Pi生成ATP 并不照光 也沒有電子傳遞 3 ATP合成酶 偶聯(lián)因子 couplingfactor H 通過偶聯(lián)因子作功 使ADP Pi ATP 實現(xiàn)光合磷酸化 由兩個蛋白復合體組成 一個是突出于膜表面的親水性的 CF1 另一個是埋置于膜中的疏水性的 CFo CF1的分子量約400000 它含有 60000 56000 39000 19000 和 14000 的5種亞基 其中 亞基有結合核苷酸的部位 在進行催化時可能發(fā)生構象變化 亞基是合成和水解ATP分子的催化位置 亞基控制質子的穿流 亞基也許與CF0的結合有關 亞基似乎能抑制CF1 CFo復合體在暗中的活性 防止ATP的水解 和 亞基還有阻塞經(jīng)CFo的質子泄漏的作用 葉綠體ATP合酶的結構 化學滲透學說 由于膜內 H 高于膜外的 H 膜內的H 有向外擴散的趨勢 類囊體膜對H 通透性很差 H 只能通過ATP合成酶的CF 形成的通道越過膜 當H 經(jīng)過CF1進入基質時 其電化學勢降低 此過程釋放的能量便由CF1用來將ADP和Pi合成ATP 光合磷酸化 故事 小結 故事名稱電子傳遞 故事概況電能 ATP 類型和意義非環(huán)式 環(huán)式 假環(huán)式 光合 發(fā)生時間光照條件 發(fā)生地點類囊體膜 故事主角ATP酶 同化力 光反應中光能被轉變?yōu)榛瘜W能貯藏在ATP和NADPH中 這兩種物質可以在暗反應中用于同化CO2 所以NADPH和ATP又稱為同化能力 4 光合磷酸化的抑制劑 1 電子傳遞抑制劑 1 類囊體膜上進行電子傳遞 2 類囊體膜內外有質子梯度 3 有活性的ATP酶 葉綠體進行光合磷酸化的條件 2 解偶聯(lián)劑 3 能量傳遞抑制劑 光合磷酸化的抑制劑 除草劑與光合電子傳遞鏈 2 解偶聯(lián)劑 3 能量傳遞抑制劑 DNP 二硝基酚 CCCP carbonylcyanide 3 chlorophenylhydrazone 羰基氰 3 氯苯腙 短桿菌肽D 尼日利亞菌素 NH 等 DCCD PCMB 寡霉素 1 電子傳遞抑制劑 DCMU抑制從PS 上的Q到PQ的電子傳遞 KCN和Hg等則抑制PC的氧化 一些除草劑如西瑪津 阿特拉津 atrazine 除