第二章 微生物形態(tài)-霉菌(5-2)

第四節(jié)霉菌 一 霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)二 霉菌的菌落特征三 霉菌的繁殖四 霉菌的代表屬 霉菌和酵母同屬于真菌 霉菌 為絲狀真菌的統(tǒng)稱 凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀 網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌 除少數(shù)外 統(tǒng)稱為霉菌 按Smith分類系統(tǒng) 霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱 子囊菌綱和半知菌類 霉菌的分布 在自然界分布相當(dāng)廣泛 無所不在 而且種類和數(shù)量驚人 在自然界中 霉菌是各種復(fù)雜有機(jī)物 尤其是數(shù)量最大的纖維素 半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌 一般情況下 霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長 特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中 霉菌的應(yīng)用 生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品 如釀制醬 醬油 干酪等 工業(yè)應(yīng)用 生產(chǎn)有機(jī)酸 如檸檬酸 葡萄糖酸 酶制劑 如淀粉酶 蛋白酶和纖維素酶 抗生素 如青霉素 頭孢霉素 維生素 生物堿 真菌多糖 植物生長刺激素 如赤霉素 生產(chǎn)甾體激素類藥物和釀造食品等 另外在生物防治 污水處理和生物測定等方面都有應(yīng)用 基本理論研究 霉菌在基本理論研究中應(yīng)用很廣 最著名的是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行生化遺傳學(xué)方面的研究 霉菌的危害 引起霉變 可造成食品 生活用品以及一些工具 儀器和工業(yè)原料等的霉變 引起植物病害 真菌大約可引起3萬種植物病害 如水果 蔬菜 糧食等植物的病害 例如馬鈴薯晚疫病 小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等 引起動物疾病 不少致病真菌可引起人體和動物病變 淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥 深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw 粘膜 又可侵犯肌肉 骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌 在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中 被國際確認(rèn)的人 畜致病菌或條件致病菌已有200余種 包括酵母菌在內(nèi) 產(chǎn)生毒素 引起食物中毒 霉菌能產(chǎn)生多種毒素 目前已知有100種以上 例如 黃曲霉毒素 毒性極強(qiáng) 可引起食物中毒及癌癥 霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成 許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體 菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu) 直徑約2 10 m 霉菌菌絲類型 按形態(tài)分 無隔菌絲 為長管狀單細(xì)胞 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個核 其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多 這是低等真菌所具有的菌絲類型 一 霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu) 有隔菌絲菌絲中有隔膜 被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細(xì)胞 菌絲由多個細(xì)胞組成 每個細(xì)胞內(nèi)有一至多個核 隔膜上有單孔或多孔 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通 每個細(xì)胞功能相同 這是高等真菌所具有的類型 一 霉菌的形態(tài) 按分化程度分 營養(yǎng)菌絲 基內(nèi)菌絲 伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部 以吸收養(yǎng)分為主的菌絲 氣生菌絲 向空中生長的菌絲 氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲 霉菌 青霉 的菌絲 二 霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 由細(xì)胞壁 細(xì)胞膜 細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞核 線粒體 核糖體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物 肝糖 脂肪滴 異染粒等 等組成 幼齡菌往往液泡小而少 老齡菌具有較大的液泡 細(xì)胞膜 液泡 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 細(xì)胞壁 線粒體 細(xì)胞核 核糖體 細(xì)胞壁 除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外 大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成 幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N 乙酰葡萄糖胺分子以 1 4糖苷鍵連接而成的 幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 微纖絲 微纖絲使細(xì)胞壁具有堅韌的機(jī)械性能 組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì) 主要是一些蛋白質(zhì) 甘露聚糖和葡聚糖 它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外 充實細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 霉菌的細(xì)胞膜 細(xì)胞核 線粒體 核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物 如酵母 基本相同 菌落特征 霉菌的菌落大 疏松 干燥 不透明 有的呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等 菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長 由于不同的真菌孢子含有不同的色素 所以菌落可呈現(xiàn)紅 黃 綠 青綠 青灰 黑 白 灰等多種顏色 二 霉菌的菌落特征 液體培養(yǎng)時的特征 如果是靜止培養(yǎng) 霉菌往往在表面上生長 液面上形成菌膜 如果是震蕩培養(yǎng) 菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球 菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部 三 霉菌的繁殖 繁殖方式 菌絲片段 無性孢子 有性孢子 孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子 卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子 孢子 無性繁殖 不經(jīng)過兩個性細(xì)胞的結(jié)合 只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個體的過程 霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn) 1 孢囊孢子由于生于孢子囊內(nèi) 又叫內(nèi)生孢子 它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu) 孢子囊 孢子囊逐漸長大 在囊中形成許多核 每一個核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁 形成孢囊孢子 帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗 孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸 孢子囊成熟后釋放出孢子 例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖 一 霉菌的無性繁殖 孢囊孢子 2 分生孢子 是霉菌中常見的一類無性孢子 生于細(xì)胞外 所以又叫外生孢子 是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式 分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞 或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個或成簇的孢子 分生孢子的形狀 大小 結(jié)構(gòu) 著生方式 顏色 因種而異 例 曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊 孢子著生于頂囊的小梗之上 例 青霉屬分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上 還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上 3 節(jié)孢子 又稱粉孢子 它是由菌絲斷裂形成的外生孢子 當(dāng)菌絲長到一定階段 出現(xiàn)許多橫膈膜 然后從橫膈膜處斷裂 產(chǎn)生許多孢子 孢子是成串的短柱狀 筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞 例 白地霉 節(jié)孢子 4 厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁 又叫厚壁孢子 菌絲頂端或中間的個別細(xì)胞膨大 原生質(zhì)濃縮 變圓 然后細(xì)胞壁加厚形成圓形 紡錘形或長方形的厚壁孢子 厚垣孢子也是霉菌的休眠體 對熱 干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng) 厚垣孢子 有性繁殖 經(jīng)過兩個性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體的過程 有性繁殖一般包括三個階段 質(zhì)配 兩個性細(xì)胞的核共存于一個細(xì)胞中 形成雙核細(xì)胞 每個核的染色體數(shù)目都是單倍的 即n n 核配 形成二倍體接合子 核的染色體數(shù)目是雙倍的 即2n 減數(shù)分裂 形成單倍體有性孢子 核的染色體數(shù)目是單倍的 即n 二 霉菌的有性繁殖 大多數(shù)霉菌是單倍體 二倍體僅限于接合子 在霉菌中 有性繁殖不如無性繁殖普遍 有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下 往往在自然條件下較多 在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn) 不同的霉菌有性繁殖的方式不同 多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞 器官 配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子 雄器和雌器 相互交配 形成有性孢子 常見的有性孢子有卵孢子 接合孢子 子囊孢子和擔(dān)孢子 1 卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成 2n小型的配子囊稱雄器 大型的配子囊稱藏卵器 藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán) 它相當(dāng)于高等生物的卵 當(dāng)雄器與藏卵器配合時 雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器 并與卵球結(jié)合 受精卵球生出外壁 發(fā)育成卵孢子 2 接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似 形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成 接合孢子的形態(tài) 厚壁 粗糙 黑殼 接合過程 兩個相鄰的菌絲相遇 各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝 稱原配子囊 原配子囊接觸后 頂端各自膨大并形成橫隔 分隔形成兩個配子囊細(xì)胞 配子囊下的部分稱配子囊柄 然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失 發(fā)生質(zhì)配 核配 同時外部形成厚壁 即成接合孢子 接合孢子 接合孢子形成過程 根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為 同宗配合 菌體自身可孕 不需要別的菌體幫助而能獨立進(jìn)行有性生殖 當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時 便可產(chǎn)生接合孢子 異宗配合 菌體自身不孕 需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖 即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子 這兩種不同菌系的菌體在形態(tài) 大小上一般無區(qū)別 但生理上有差別 常用 和 來表示 如果一種菌系或配子囊為 那么 凡是能與之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為 3 子囊孢子在子囊內(nèi)形成的有性孢子 形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征 子囊 兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu) 子囊有球形 棒形 圓筒形 長方形等 因種而異 子囊內(nèi)孢子通常是1 8個 子囊孢子的形狀 大小 顏色也各不相同 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最簡單的是兩個營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊 細(xì)胞核分裂形成子核 每一子核形成一個子囊孢子 例 釀酒酵母 子囊形成的方式 形狀 大小 子囊孢子 霉菌不同性別的菌絲 分化出雄器 小 和產(chǎn)囊器 大 兩個性器官接觸后 雄器的內(nèi)含物通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊器 進(jìn)行質(zhì)配 質(zhì)配后 產(chǎn)囊器生出許多短菌絲 稱產(chǎn)囊絲 產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的 在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配 成子囊母細(xì)胞 再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生1 8個子囊孢子 子囊果 在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中 雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲 形成保護(hù)組織 整個結(jié)構(gòu)成為一子實體 這種有性的子實體稱為子囊果 子囊包在其中 子囊果主要有三種類型 一種為完全封閉式 稱閉囊殼 瓶形有孔口的稱子囊殼 開口呈盤狀的稱子囊盤 子囊果的形狀 閉囊殼 子囊殼 子囊盤 4 擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有 經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子 因著生在擔(dān)子上而得名 四 霉菌的代表屬 一 毛霉屬 Mucor 在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱 毛霉目 分布 廣泛分布于土壤 空氣中 也常見于水果 蔬菜 各類淀粉食物 谷物上 引起霉腐變質(zhì) 特征 低等真菌 菌絲發(fā)達(dá) 繁密 為白色 無隔多核菌絲 為單細(xì)胞真菌 菌落蔓延性強(qiáng) 多呈棉絮狀 代表種 高大毛霉 總狀毛霉和梨形毛霉 繁殖 無性繁殖 產(chǎn)孢囊孢子 有性繁殖 產(chǎn)生接合孢子 無性繁殖 孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出 單生或分枝 頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊 孢子囊為球形 囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶 在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托 但孢子囊壁破裂時 留有殘跡 囊領(lǐng) 毛霉的孢子囊梗有單生的 也有分枝的 分枝有單軸 假軸兩種類型 毛霉的菌絲多為白色 孢子囊黑色或褐色 孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色 因種而異 毛霉的應(yīng)用 能產(chǎn)生蛋白酶 具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力 多用于制作腐乳 豆豉 有的可產(chǎn)生淀粉酶 把淀粉轉(zhuǎn)化為糖 在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶 有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸 草酸等有機(jī)酸 有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化 二 根霉 Rhizopus 與毛霉同屬接合菌綱毛霉目 分布 分布于土壤 空氣中 常見于淀粉食品上 可引起霉腐變質(zhì)和水果 蔬菜的腐爛 形態(tài)特征 很多特征與毛霉相似 菌絲也為白色 無隔多核的單細(xì)胞真菌 多呈絮狀 主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝 與假根相對處向上生出孢囊梗 孢子囊梗與囊軸相連處有囊托 無囊領(lǐng) 繁殖 無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子 有性繁殖產(chǎn)生接合孢子 根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色 有的顏色較淺 代表種 米根霉 R oryzae 黑根霉 R nigrican 應(yīng)用 根霉能產(chǎn)生一些酶類 如淀粉酶 果膠酶 脂肪酶等 是生產(chǎn)這些酶類的菌種 在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌 有些根霉還能產(chǎn)生乳酸 延胡索酸等有機(jī)酸 有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化 三 曲霉 Aspergillus 多數(shù)屬于子囊菌亞門 少數(shù)屬于半知菌亞門 分布 廣泛分布于土壤 空氣和谷物上 可引起食物 谷物和果蔬的霉腐變質(zhì) 有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素 形態(tài)特征 菌絲發(fā)達(dá)多分枝 有隔多核的多細(xì)胞真菌 分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞 足細(xì)胞 上垂直生出 分生孢子頭狀如 菊花 曲霉 土曲霉菌落 黑曲霉菌落 繁殖 無性繁殖產(chǎn)分生孢子 大多數(shù)有性階段不明 歸為半知菌類 少數(shù)種可形成子囊孢子 歸為子囊菌亞門 曲霉的菌絲 孢子常呈現(xiàn)各種顏色 黑 棕 綠 黃 橙 褐等 菌種不同 顏色各異 代表種 黑曲霉 Asp Niger 黃曲霉 Asp flavus 應(yīng)用 是制醬 釀酒 制醋的主要菌種 是生產(chǎn)酶制劑 蛋白酶 淀粉酶 果膠酶 的菌種 生產(chǎn)有機(jī)酸 如檸檬酸 葡萄糖酸等 農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種 四 青霉 Penicillum 多數(shù)屬于子囊菌亞門 少數(shù)屬于半知菌亞門 分布 廣泛分布于土壤 空氣 糧食和水果上