果樹根系生理研究的應用

高級果樹栽培生理學,果樹根系生理研究的應用,植物根系的功能,（1）固定植株強大的根系可使植物固定于土壤中，不至于倒伏。（2）吸收礦質養(yǎng)分和水分植物通過根系從土壤中吸收多種礦質養(yǎng)分和水分，供植物生長之需。（3）運輸功能將水分、礦質養(yǎng)分、貯藏營養(yǎng)和其他生理活性物質輸送至地上部分，也將地上部的光合產物、有機養(yǎng)分和生理活性物質送至根部。,（4）進行某些生物合成例如將無機氮轉化為氨基酸和蛋白質；進行糖類和淀粉的相互轉化；合成某些激素如生長素、細胞分裂素等。（5）積累貯藏養(yǎng)分多年生和某些二年生園藝植物的根系是積累貯藏養(yǎng)分的主要場所，如蘿卜和胡蘿卜的肉質根，木本植物越冬期間根和枝條一樣貯藏了大量營養(yǎng)物質供翌年發(fā)芽開花用。,（6）繁殖功能很多園藝植物的根系還可作為繁育后代的材料。如草本植物大麗菊、甘薯等塊根可用于繁殖后代；木本園藝植物棗、紫薇、香椿等的根易自然生成不定芽而形成根蘗或用根作繁殖材料進行根插來繁育后代。,果樹根系研究的意義及現(xiàn)狀,根系是植物的“根本”根系是農業(yè)生產措施的主要調控中心果樹根系是提高果品產量和改善果實品質的潛力所在根系研究遠落后于地上部研究,土壤與植物根系交互作用,土壤和植物根系間的相互作用是土壤圈物質循環(huán)的重要方面。由于土壤和植物根系的交互作用，形成根-土界面特定的微生態(tài)環(huán)境，它直接決定著植物從土壤中吸收物質的形態(tài)、數(shù)量、遷移和轉化等多種過程。未來農業(yè)中有關的科技問題，如培育耐不良環(huán)境的抗逆性品種，合理的施肥、耕作、病蟲害防治等都與土壤和植物根系交互作用的根際環(huán)境有關。,根據(jù)這一領域發(fā)展的進展，今后應著重研究土壤與植物根系交互作用機理、動態(tài)平衡及微生態(tài)環(huán)境的特點，包括根-土界面顯微結構的研究；土-根交互作用下養(yǎng)分的動態(tài)及其對微生物系統(tǒng)的影響；微生態(tài)環(huán)境中的有關理化過程；逆境脅迫條件下，如低磷、鉀、鐵條件下根系和微生物特定分泌物的種類、數(shù)量、機理及分子生物學特性等；根際微生物區(qū)系的活動規(guī)律及其對微生態(tài)環(huán)境的影響。,總之，土壤和植物根系交互作用是土壤圈與生物圈之間的物質循環(huán)的新的研究內容，需要引入分子生物學及應用模擬栽培新技術，它的研究前景將開辟土壤圈物質循環(huán)的新途徑。,學生做植物根系實驗,“地膜覆蓋、穴貯肥水”技術,蘋果主產區(qū)春季干旱現(xiàn)象正日趨嚴重，由于水資源的限制，許多蘋果園難以及時供水或根本沒有灌溉條件，嚴重影響樹體生長發(fā)育和產量品質。束懷瑞教授的“地膜覆蓋穴貯肥水技術”，被國家科委列為重點推廣項目，在全國17省市推廣470萬畝，創(chuàng)經濟效益7.6億元，該成果獲國家教委科技進步二等獎。,一、,具體技術：將作物秸稈或雜草捆成直徑1525厘米、長3035厘米的草把，放在水中或510的尿液中浸透。在樹冠投影邊緣向內5070厘米處，挖直徑比草把稍大的貯養(yǎng)穴（坑穴呈圓形圍繞著樹根）。,依樹冠大小確定貯養(yǎng)穴數(shù)量，冠徑3.54米，挖4個穴；冠徑6米，挖68個穴。將草把立于穴中央，周圍用混加有機肥的土壤踩實（每穴5公斤土雜肥，混加150克過磷酸鈣、50100克尿素或復合肥），并適量澆水，然后整理樹盤，使營養(yǎng)穴低于地面12厘米，形成盤子狀。,每穴澆水35公斤即可覆膜。將舊農膜裁開拉平，蓋在樹盤上，一定要把營養(yǎng)穴蓋在膜下，四周及中間用土壓實。每穴覆蓋地膜1.52平方米，地膜邊緣用土壓嚴，中央正對草把上端鉆一小孔，用石塊或土堵住，以便將來追肥澆水或承接雨水。,一般在花后（5月上中旬）、新梢停止生長期（6月中旬）和采果后3個時期，每穴追肥50100克尿素或復合肥，將肥料放于草把頂端，隨即澆水3.5公斤左右。進入雨季，撤去地膜，使穴內貯存雨水。一般貯養(yǎng)穴可維持23年，草把應每年換一次，發(fā)現(xiàn)地膜損壞后及時更換。再次設置貯養(yǎng)穴時改換位置，逐漸實現(xiàn)全園改良。,這項技術用地膜覆蓋保護了土壤水分并提高早春上層土壤的溫度，因此草把營養(yǎng)穴中水肥氣熱條件適宜且穩(wěn)定，根系大量發(fā)生且吸收能力強，利用約10%土壤優(yōu)化區(qū)域的根系吸收肥水，滿足樹體活躍代謝的需要，使樹體春季形態(tài)建成快，生長速率高，顯著提高了產量和品質，此技術一般可節(jié)肥30，節(jié)水7090%。,根系的有效營養(yǎng)空間,王麗勤（1998）將蘋果實生苗進行分根栽培，結果發(fā)現(xiàn)對1/2根系供應高氮營養(yǎng)的植株，植株總干重、地上部生長量顯著高于全根低氮處理，而與全株高氮處理接近，地上部干重僅與高氮區(qū)根量相關，而與另外1/2低氮區(qū)的根系無關，所以50%的根系處于高營養(yǎng)區(qū)已可基本滿足地上部生長的需要。,候立群（1999）以盆栽幼樹和田間結果大樹為試材，進行了有機肥、氮肥分區(qū)處理，結果表明，蘋果根區(qū)土壤有機質含量在1.52%的條件下，根系最佳營養(yǎng)空間閾值在2050%之間，幼樹所需空間大于成年樹，不同氮素水平處理結果顯示，高氮處理（1.04.0gN/10kg土壤）則以50%營養(yǎng)空間的生物效應最大；蘋果根系在富有機肥、氮肥區(qū)迅速增殖，出現(xiàn)補償生長效應，但隨富肥區(qū)容積的增大，這種效應減弱。適宜營養(yǎng)空間過大，加強植株的營養(yǎng)生長。,優(yōu)化局部土壤環(huán)境,土壤瘠薄干旱、土層淺等現(xiàn)象普遍存在于現(xiàn)有蘋果園中，將果園土壤進行全園改良，并供給足夠的肥水是不現(xiàn)實的，從上述根系有效土壤空間的試驗中還看到，充足供應肥水會使根系生長冗余，因而是沒有必要甚至是負效應的。,因此應將有限的肥水用于改良土壤的局部環(huán)境，為2050%的根系創(chuàng)造最適的營養(yǎng)空間。地膜覆蓋穴貯肥水技術、滴灌罐灌、隔行交替灌溉、溝狀輪替施肥等均應用了優(yōu)化局部土壤的原理。其中“地膜覆蓋、穴貯肥水技術”利用約10%土壤優(yōu)化區(qū)域的根系吸收肥水，滿足樹體活躍代謝的需要，使樹體春季形態(tài)建成快，生長速率高，顯著提高了產量和品質。,果樹根系生態(tài)變異大，對環(huán)境反應及其敏感需要探索維持地上部生長發(fā)育的有效根量和營養(yǎng)空間。,二、節(jié)水農業(yè),干旱是人類面臨的共同問題，在干旱地區(qū)發(fā)展經濟作物，關系環(huán)境改善和國計民生。針對干旱地區(qū)果樹生產發(fā)展需要，需要對果樹生產進行聚類分析，劃分出若干干旱類型區(qū)，提出適合不同類型區(qū)栽培的果樹品種及砧木種類和不同立地條件下節(jié)水保水配套栽培技術模式，包括有機質或地膜覆蓋、穴貯肥水，配方施肥，生草，噴施抗蒸騰劑，使用保水劑，發(fā)枝素，矮化節(jié)能修剪，病蟲防治等技術。對提高旱地果樹的產量與品質有重要的價值。,果樹節(jié)水栽培途徑主要有以下幾種：,（1）節(jié)水灌溉：噴灌。噴灌似降雨，均勻緩和，不產生地表徑流和滲漏，可節(jié)約用水20%以上，不破壞土壤結構。同時可調節(jié)果園的小氣候，防止高溫和干熱風對果樹的危害。滴灌。采用滴灌法水分經過滴頭直接濕潤根際土壤，大大減少水分損耗和蒸發(fā)；能節(jié)約用水50%左右，越是干旱的地區(qū)節(jié)水效益越明顯。地下管道灌水是借鑒傳統(tǒng)的溝灌技術改進的，管道上按植株開噴水孔。在條件差的果園采用穴灌、樹盤灌溉。,（2）保水措施：果園地面覆草。能夠含蓄自然降水，減少地面蒸騰，穩(wěn)定地溫，保持土壤水分。果園覆地膜。早春澆水后覆地膜，具有早春提高土溫、促進根系早長、蓄水保墑、壯樹增產的作用。穴灌加蓋地膜。即穴貯肥水。,分根交替灌溉,果樹分根區(qū)（Partialrootdrying）灌溉技術是20世紀90年代初開始發(fā)展的一種節(jié)水灌溉技術，澳大利亞、新西蘭、以色列、南非、美國及中國等都有學者進行該技術的相關研究。,1、果樹分根區(qū)灌溉技術的原理,現(xiàn)代果樹生產目標之一是在保證產量與品質的前提下提高水分利用效率。植物吸收的水分，除了極少比例用于自身代謝外，絕大多數(shù)通過氣孔蒸騰散失掉了。開發(fā)果樹分根區(qū)灌溉技術的出發(fā)點，就是試圖通過控制灌水，人為地解決通過氣孔的水分蒸騰和二氧化碳吸收的矛盾。,植物氣孔開閉調節(jié)的研究表明，脫落酸（ABA）和葉片水勢共同參與調節(jié)氣孔的開閉，從而影響植物的水分利用效率。植物在干旱脅迫下，根系會合成ABA運輸?shù)降厣喜空{節(jié)氣孔的關閉，使蒸騰減少，以適應不良逆境條件。,對植物的根系進行分根干旱脅迫試驗表明，如果將一部分根系進行適度的干旱脅迫，而對另一部分根系充分灌溉，則被干旱脅迫的根系可以合成脫落酸調節(jié)氣孔開閉，使氣孔導度降低，蒸騰減少，達到節(jié)水的目的，而這種程度的氣孔導度下降對氣體交換的影響不大；,但是，另一部分充分供水的根系卻能夠滿足對地上部水分的供應，使葉片維持一定的膨壓，從而不影響正常的生理活動。,將這種分根干旱脅迫技術擴展到大田，對作物根系進行分根區(qū)交替灌溉，一部分根區(qū)土壤始終處于適度干旱狀態(tài)，另一部分有充足的水分供應，就發(fā)展成了分根區(qū)灌溉技術最初的模型。,這樣，雖然植物的蒸騰耗水量減少了，但由于凈光合速率不降低或者降低很少，從而使作物的產量和品質受到較少的影響。果樹栽培中由于有較大的株行距，研究人員多實行隔行交替灌溉，使一部分根系分布區(qū)土壤始終處于適度干旱狀態(tài)，達到分根區(qū)干旱效果。目前采用分根區(qū)灌溉的果園，大多都有完善的監(jiān)控系統(tǒng)來控制灌溉時期和灌水量。,2、果樹PRD灌溉條件下的生理反應,有關果樹PRD灌溉條件下的生理反應方面的研究已經有很多，但隨著試材、處理方法和試驗地點的不同，研究結果的差異也較大。一方面，在PRD條件下降低的參數(shù)有：葉片氣孔導度，蒸騰速率，新梢頂部、芽、根系中玉米素和玉米素核苷的含量，新梢生長速率，特別是側梢的生長速率，葉面積等。,另一方面，在PRD條件下升高的指標為：根系和葉片中ABA的含量，木質部汁液pH，根系在土壤深層的發(fā)育，樹冠結果部位的透光率，果實的著色度、酚類物質的含量、品質，水分利用效率。,以一年生嘎拉蘋果組培苗為試材，用改良的Hoagland營養(yǎng)液加20聚乙二醇6000進行半根滲透脅迫模擬PRD灌溉條件，結果表明，PRD條件下植株葉片的日出前水勢與對照不存在顯著差異，但日水勢變化動態(tài)在大部分的情況下顯著低于對照，表明在白天根系吸收水分的速率仍低于對照，僅僅到夜間樹體的水勢才得到了恢復。PRD處理還導致葉片溫度較對照顯著地增高。,目前，葡萄是用于PRD研究最多的果樹樹種。Loveys等在澳大利亞用西拉（Shiraz）、赤霞珠（Cabernetsauvignon）和雷司令（Riesling）等葡萄品種的滴灌園，進行PRD灌溉與傳統(tǒng)調虧灌溉的比較研究。結果表明，調虧灌溉雖然控制了樹勢，提高了葡萄及所釀酒的品質，但果實的大小、產量受到影響，其節(jié)水效果不及PRD灌溉。,相比之下，PRD灌溉不僅使灌溉用水量減少了一半，而且使產量和果實大小都沒有受到影響；就釀酒所要求的品質而言，如果沒有提高，也至少維持在原有灌溉水平。在葡萄牙，Souza等人的研究結果也顯示，PRD灌溉使用水量明顯減少，對葡萄的品質也沒有影響，但產量略有降低。以黑莓為試材的研究表明，其產量并沒有受到PRD灌溉的影響。在蘋果上，PRD比其他調虧灌溉對樹體生長發(fā)育的影響要小，但其效果取決于灌溉的時間和頻率。研究涉及的其他植物包括梨、玉米、番茄、辣椒等。,調虧灌溉或調控虧水度灌溉（RDI）是一種新的果園節(jié)水灌溉管理技術。生長的某些階段，減少灌溉水量，抑制果樹枝條的過旺生長，減少果樹修剪量，避免養(yǎng)分過分向枝條傾斜，而使更多的養(yǎng)分積累到果實生長，不但可節(jié)約灌溉用水，增加產量，還可增大果實的體積和改善品質。,3、在果樹上的應用前景,果樹根系深而龐大，有較大的株行距，從理論上講比大田作物更有利于采用分根區(qū)灌溉技術。如果現(xiàn)有的果園已經具備滴灌和微量噴灌設施，對其加以改進，使其達到隔行分區(qū)灌溉，其實施成本是較低的。,但是，新建果園要實現(xiàn)分根區(qū)灌溉，其最初的投資仍然很高。同時，分根區(qū)灌溉需要動態(tài)監(jiān)測土壤的含水量，控制好干濕交替的程度和交替周期，管理的技術要求很高。所以，經濟條件的制約和管理的復雜，也成為推廣的制約因素。,實際上，在中國果樹生產中已經得到了大面積推廣的定位灌溉（包括滴灌和微量噴灌在內）在一定程度上就是一種特殊的分根區(qū)灌溉技術。定位灌溉時，在果樹整個生命周期里僅僅灌溉一部分土壤，在干旱和半干旱地區(qū)，這就意味著大部分的根系經常處于水分虧缺狀態(tài)，僅有少部分根系處在良好的水分條件下，其生理生化反應和生長發(fā)育調控與通常所進行的全部根系處于水分脅迫狀況下存在顯著差異。,與地面灌溉和全園噴灌相比較，果樹采用滴灌或微量噴灌栽培，營養(yǎng)生長減緩，但是果樹生長速度不減慢，對采收時產量、果實大小和品質無不良影響，或產量和品質甚至有較大的提高，這就是說，在保證果樹產量與品質的前提下大幅度地提高了水分利用效率。,4、待研究的問題,現(xiàn)已有充足的證據(jù)表明，減少灌溉量的情況下，果樹葉片氣孔導度、營養(yǎng)生長、葉果比、果實大小、產量和果實的成分都要發(fā)生不同程度的改變。而以往有關PRD灌溉的研究大多都是在與對照相比（通常是與傳統(tǒng)的全園灌溉或者滴灌相比），只灌溉了50或者更少的水量。,實際上，這一減少的灌溉量已經足以使氣孔導度和新梢生長速率降低，但以往的研究大多都忽略了減少灌溉水量本身對果樹生長發(fā)育所造成的影響。也就是說，當灌溉水量減少時，即使不進行PRD灌溉，也可以達到同樣的效果。,所以，如果能夠證明在相同的灌水量的前提下，PRD灌溉確實優(yōu)于傳統(tǒng)的技術，那么其大面積的推廣才是有意義的。GU等利用長相思葡萄進行的研究表明，是減少的灌溉量決定了樹體反應，使蒸騰減少，營養(yǎng)生長減緩，而不是PRD灌溉本身。,另外一個問題就是所產生的ABA在大田條件下可否持續(xù)地調控氣孔開閉亦有待于證明。同時，一些研究指出，受脅迫根系ABA合成并沒有顯著地增加，但葉片的凈光合速率明顯降低，使問題更加復雜化。,三、根系限制及其應用,根系限制：直接調控根系生長發(fā)育的一項栽培技術，指人為地把植物根系限制在一定介質或空間中，控制其體積和數(shù)量，改變分布與結構，優(yōu)化功能，通過根系調節(jié)整個植株生長發(fā)育，從而實現(xiàn)高產高效優(yōu)質的目的。這項技術對于常規(guī)園藝生產和盆栽藝術以及鹽堿地、澇洼地的植物栽培具有重要意義，對于正在興起的果樹保護地栽培也有重要的應用價值。,1、根系限制的技術和方式,1）容器限制:盆景果樹和花卉的根系主要通過這種方式限制。2）養(yǎng)分和水分限制:利用根系的趨水性和趨肥性，通過水肥供應而限制根系的生長范圍。一方面在特定區(qū)域供給充足的肥水可誘導根系向這一區(qū)域集中，如穴貯肥水的營養(yǎng)穴中根系密集，功能強盛;用滴灌形式通過局部的水分和養(yǎng)分供應也可以實現(xiàn)對根系的限制。另一方面限制肥水供應，造成水肥饑餓，可抑制根系的生長和擴展，如桃樹果實硬核期限制澆水，可減少根量，但對產量及單果質量沒有明顯影響。,3）地下水位限制:高的地下水位會限制根系向下延伸，如果水位過高，限制過度，根系會早衰;而適當降低地下水位，如低洼地、海涂和稻田進行起壟栽培，可使果樹正常生長，利于早結果早豐產。4）利用土壤阻隔:土壤下層存在石板、石塊等硬質材料，不利于根系向下延伸。,5）化學藥劑限制:利用一些銅或鈷制劑，如碳酸銅、硫酸銅、環(huán)烷酸銅、硫酸鈷和氯化鈷等化學藥品抑制根系生長而達到限根的目的。6）機械處理:定植時彎曲根、圈根、根系打結、撕裂垂直根等能起到限根的作用。7）利用培養(yǎng)介質:條件優(yōu)越的溶液培養(yǎng)植物根系發(fā)達，生長冗余突出，改變營養(yǎng)液的成分、pH值和通氣條件等能夠減少冗余，起到限根的作用。調整固體介質的緊實程度、通氣性和介質溫度等也會達到限制根系生長的目的。,8）通過地上部限制根系:例如牧草刈割，果樹地上部修剪等都會降低根系的生長速度;增加花量、提高坐果率、加大負載量等同樣會限制根系的生長。9）增加植株密度:密植可以減小根系的有效土壤空間，對根系也有一定的限制作用。10)利用植物相克(Allelopathy):雜草及其它植物通過競爭水分和養(yǎng)分或其特殊的分泌物也可限制園藝植物的根系生長。,2、根系限制的理論依據(jù),1）植物地上地下部的相關性植物地上部與地下部是一個有機整體，始終保持著一種動態(tài)平衡，并形成特定根/冠比。盆栽實踐中，通過根系限制使植株矮小，早已被廣泛應用。我國和日本柑橘栽培中也有利用限制主根生長，使樹體矮化早結果的經驗。,2）根系局部營養(yǎng)空間與植株整體生長發(fā)育,由于土壤條件的差異，大多數(shù)情況下只有一部分根系處在最適宜的環(huán)境中，能夠正常發(fā)揮其功能，但這并不影響整個植株的正常生長發(fā)育。田園土壤管理也只能對部分土壤進行改良，活化根系的局部營養(yǎng)空間。對蘋果而言，在土壤環(huán)境因子穩(wěn)定協(xié)調的狀態(tài)下，其最佳營養(yǎng)空間可以接近10%，處于最佳營養(yǎng)空間的這部分根系完全能夠滿足整個植株的需要。,穴貯肥水可以提高局部土體的肥水供應強度，使根系功能持續(xù)穩(wěn)定發(fā)揮，因而促進整個植株的生長發(fā)育，實現(xiàn)果樹的豐產優(yōu)質。對于農業(yè)生產而言，植物長出的部分并非都是有用的，總有一些多余的部分，即所謂“生長冗余”，根系也不例外。實現(xiàn)豐產優(yōu)質，只要充分發(fā)揮一定量根系的作用就足夠了。,3）生長冗余與根系限制,自然界中植物個體之間不斷地進行著光、水、肥等資源的競爭，而增加競爭力需要消耗自身已固定的資源(光合同化產物)，例如，光照不足時，增加株高可提高競爭力，而水分有限時，形成龐大的根系則能夠在競爭中獲勝。從農業(yè)生產角度看，通過競爭而自然選擇的結果則是生長冗余的出現(xiàn)(產生過多的器官)。對于人類而言，這種冗余特性是一種巨大浪費，不利于提高經濟產量。,據(jù)Passioura估算，每公頃500kg的根量對于小麥水分吸收來說已經足夠，但通常根系生物量達到了每公頃2000一3000kg，有15002500kg的巨大冗余;每制造1g根系干物質所需的同化物是制造1g地上部干物質所需的兩倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠遠大于地上部，由此可見根系冗余的巨大浪費。果樹整形修剪，許多作物的摘心、打頂、抹稍、去分粟等都是在減少冗余。,果樹矮化栽培和小冠整形也是這一原理的應用。矮稈作物、短枝型果樹品種等高產的主要原因也與生長冗余小、經濟系數(shù)高有關。龐大的根系有利于作物適應干旱，但產量可能下降。據(jù)調查，春小麥根量與籽粒產量存在顯著負相關;豐水年份，大根系品種產量低，而小根系品種產量高。果樹栽培中選用矮化砧木可以早果高產，而矮化砧木根量明顯小于喬化砧木。適當限制根系生長，會減少生長冗余，實現(xiàn)作物高產。,3、限根對植株生長發(fā)育的影響,限根對地上部的影響限根明顯減小植株生長量。限根對根系和根/冠的影響限根植株主根生長受阻，但側根生長明顯，數(shù)量增加，并且初生根逐漸被不定根代替，但根干質量、鮮質量下降、干物質積累減少。限根對開花結果的影響一般限根后植株總花芽數(shù)、花芽密度、花序數(shù)量增加。,限根反應的時間植物對限根反應的遲早，因種類而不同，也與容器大小有關。15d-45d，限根效應出現(xiàn)。限根程度對植株生長的影響過度限根并不利于生產，限根程度與植株生長有比較明確的關系。一般植株活力與根系有效體積(或容器體積)成止比;植株生長速率與容器大小正相關,樹冠體積與容器體積正相關。,4、限根的生理效應,1）限根后的生理反應極度限根會使光合速率下降，植株呼吸速率也受到影響，如番茄根系受到限制后呼吸能力明顯下降。葉片水勢在限根后下降、上升、不變的報道都有。根系激素的分泌也受到影響,2）限根作用的生理機制植物的生長發(fā)育離不開激素和營養(yǎng)（ABA、CTK、IAA等），限根栽培本身是一種脅迫與土壤的干旱作用機制類似。,5、限根技術在園藝植物栽培中的應用,1）矮化栽培可起到無公害生產的目的，不需要施用化學試劑。2）保護地栽培在土壤下層鋪墊瓦片、石板、磚塊等硬質材料，能夠限制主根向下延伸，也有一定的矮化控冠效果。3）可使產品提早上市4）澇洼地、鹽堿地的利用和改良：建盆栽果園、綠化,5）容器育苗與盆栽：容器壁可涂化學試劑或鋪硬質材料6）無土栽培，減少生長冗余，提高經濟系數(shù)。7）建移動性果園，避免冰雹、晚霜等危害，也便于條件生長與休眠，實現(xiàn)果品周年供應8）家庭園藝,四、“溝肥埋草，起壟排水”管理技術,平原地特別是黃河故道地區(qū)春季干旱、夏秋高溫多雨、土層深厚、偏鹽堿、夏秋積澇，因而樹體春梢葉小芽秕、秋梢旺長葉片黃化、內膛葉秋季早落，樹體虛旺，果園郁閉，產量低，品質差，解決夏秋季土壤含水量過高、根系窒息是措施有效性的關鍵。,從樹冠邊緣下沿行間起壟，再在冠內開4條外深寬40cm，內深寬2030cm的放謝溝，使放射溝與行間壟溝接通，將溝中埋入秸桿，配方肥料，回填土，利用行間壟溝排除多余的水分鹽分，冠內根系集中分布區(qū)夏秋季土壤含水量得到控制，營養(yǎng)溝中根系密度大、功能強，有效地降低了樹體長枝比例，克服了秋梢旺長和葉片黃化脫落的現(xiàn)象。,沖積平原地如在80cm土層內存在粘板層，還應將行間隔層打破以防止積水；鹽堿嚴重的果園，定植時還可在下層埋秸草等隔鹽層。起壟種植現(xiàn)在亦被普遍應用于保護地栽培中，改善了壟區(qū)土壤的透氣性并提高了壟區(qū)地溫，有效解決了高濕度低地溫引起的爛根現(xiàn)象。,柑橘起壟栽培,起壟栽培的胡蘿卜,END！,植物抗逆生理研究,什么是逆境？,逆境是指對植物生存與生長發(fā)育不利，使植物產生傷害的各種環(huán)境因素的總稱。,逆境生理：就是研究植物在逆境條件下的生理反應及其適應與抵抗逆境的機理的科學。,植物的生長過程中，逆境是不可避免的。植物有別于動物，它難以逃避環(huán)境劇烈變化的影響，因此適應多變的環(huán)境是其維持生存的主要出路。植物在長期的進化過程中，形成了相應的保護機制：從感受環(huán)境條件的變化到調整體內代謝，直至發(fā)生有遺傳性的改變，將抗性傳遞給后代。,植物對逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性。,1逆境引起的膜傷害2生理生化效應3植物的形態(tài)、結構變化,一、逆境傷害及植物的反應,1逆境引起的膜傷害,影響膜透性及結構細胞膜作為聯(lián)系植物細胞與外界的介質,它的組成、性質與細胞所處的環(huán)境息息相關，而外界環(huán)境對植物的脅迫危害，首先在膜系中有所表現(xiàn)。,干旱、低溫、凍害等幾種脅迫，無論是直接危害或是間接危害，都首先引起膜透性的改變。至于膜上酶蛋白的變化以及脂類的組成也可隨著脅迫的深化而有所改變，目前，這方面研究最深入的是低溫引起膜脂相變的假說。,1970年Lyons和Raison提出，低溫敏感植物的膜脂相變可能由于膜脂肪酸的不飽和程度較低或飽和膜脂較多，低溫下，膜脂以液晶相向凝膠相轉變，造成細胞膜膜相分離，從而引起細胞生理活動的紊亂。,構成膜脂的多種磷脂中，磷脂酰甘油(PG)起主導作用，膜脂相變溫度的差異來自飽和度及相變溫度較高的PG，抗冷性強的植物膜脂不飽和度高，相變溫度低其膜脂可在較低溫度下保持流動性，維持生理活動功能。,發(fā)生膜脂過氧化作用,逆境對膜的傷害，還表現(xiàn)在膜脂過氧化上。20世紀60年代末，F(xiàn)ridovich提出生物自由基傷害假說，植物在逆境條件下，細胞內產生過量自由基，這些自由基能引發(fā)膜脂過氧化作用，造成膜系統(tǒng)的傷害。主要反應是，活性氧促使膜脂中不飽和脂肪酸過氧化產生丙二醛(MDA)。后者能與酶蛋白發(fā)生鏈式反應聚合，使膜系統(tǒng)變性。,影響離子載體功能的實現(xiàn),在細胞膜上存在著一些離子載體或通道，當外界刺激作用于細胞時，除了膜結構變化影響內部代謝紊亂外，膜上的離子載體首先接受了環(huán)境變化的信號，并通過刺激-信使-反應偶聯(lián)將信息傳向細胞內。,其中Ca2+信使的作用不容忽視。目前，公認Ca2+信使對低溫信號的傳遞起重要作用，由質膜上Ca2+活性、Ca2+-ATPase以及Ca2+/H+反向傳遞體調節(jié)的胞質中Ca2+水平的改變，可以激發(fā)一系列酶的作用，引起相應的生理變化。,細胞膜在植物的逆境生理中，起著重要作用。外界環(huán)境通過影響膜的組分、結構，使膜上電解質、電離梯度以及載體的種類和作用都發(fā)生了變化，從而對細胞內部代謝也產生極大影響。反之，多種植物抗逆性的基礎，也是與保護膜的完整性、功能性分不開的。,2與環(huán)境脅迫有關的生理生化效應,活性氧清除系統(tǒng)植物細胞通過多種途徑產生如超氧陰離子自由基（O2）、羥基自由基（OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO）和單線態(tài)（1O2）等自由基，同時在生物系統(tǒng)進化過程中，細胞也形成了清除這些自由基和活性氧的保護體系，,酶性的有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POX)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(AsAPOD)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽過氧化物酶(GP)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR)、谷胱甘肽-S-轉移酶(GsT)等。,還有一些非酶性抗氧化劑，如還原性谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(AsA)、-生育酚(VE)、類胡蘿卜素(CAR)、類黃酮(FLA)、生物堿(ALK)、半胱氨酸(CyS)、氫醌(HQ)及甘露醇等。,自由基的危害主要是造成膜脂過氧化，破壞膜系統(tǒng)的完整性。正常情況下，O2-可由SOD歧化生成H2O2和分子氧，H2O2又可通過保護系統(tǒng)催化分解為無害的分子氧和水。若O2-積累到一定濃度，會引起葉綠素的破壞，H2O2過剩會抑制CO2的固定和加速植物的衰老。低溫、水分脅迫、高溫、除草劑等都能破壞活性氧產生與清除之間的平衡，使SOD與CAT活性下降。,相反，若SOD與CAT的活性上升，則說明植物的抗逆性有了增強，這方面已有多個文獻報道SOD與CAT對保護細胞不受過氧化傷害的重要性已得到公認，但其他酶及非酶自由基清除劑如GsH、AsA的作用也不容忽視它們共同維持著細胞活性氧代謝系統(tǒng)的平衡。,光合系統(tǒng)的變化,有大量試驗證明，當用低溫處理植物時，正常光照下植物會發(fā)生本應由過量光照引起的光抑制作用，表現(xiàn)為PS的失活，chla/b比值提高，并伴隨著PS反應中心D1蛋白的破壞和葉黃素循環(huán)的變化，表明chla比chlb更易受水分脅迫的傷害。,代謝途徑的改變脅迫激素的產生,逆境誘導蛋白的產生,滲調蛋白:在鹽脅迫下，某些植物的懸浮培養(yǎng)細胞會由于鹽誘導而產生一種新的26kDa蛋白。由于它的合成總伴隨滲透調節(jié)的開始，因此被命名為滲調蛋白(osmotin)。熱激蛋白：熱激蛋白(heatshockprotein,HSP)是一類在有機體受到高溫逆境刺激后大量產生的蛋白，是植物對高溫脅迫短期適應的產物，對減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。,胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白在種子成熟脫水期開始合成的一系列蛋白質稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein,LEA),簡稱LEA蛋白。它們多數(shù)是高度親水,在沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性蛋白，缺少半胱氨酸和色氨酸。干旱、鹽脅迫及低溫脅迫均可誘導這些蛋白在營養(yǎng)組織中表達，只是誘導途徑不同。,水分脅迫蛋白早在20世紀30年代人們就觀察到水分脅迫可以影響蛋白質的代謝.近幾年,對干旱誘導植物產生的特異蛋白,即水分脅迫蛋白(waterstressprotein)的研究不斷增多.通常把水分脅迫蛋白分為兩大類,一類是由ABA誘導產生的,另一類則僅由干旱誘導.但有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導,也可由干旱脅迫誘導產生。,類脂轉移蛋白膜類脂的組成與植物抗逆性的關系密切,而高等植物的類脂轉移蛋白(lipidtransferproteins,LTP),特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉移蛋白可能與膜脂飽和度的溫度適應有關。同樣是大麥,不同組織有不同的類脂轉移蛋白，它對低溫，干旱，病害和ABA有不同的響應。另外在根系中沒有發(fā)現(xiàn)類脂轉移蛋白,它們在線粒體與脂質體間轉移類脂的功能也只在體外被證實,這類蛋白如何改變膜脂飽和度尚無研究報道.,激酶調節(jié)蛋白激酶調節(jié)蛋白(kinase-regulatedprotein)是參與逆境信號轉導的蛋白，它能調節(jié)多種功能蛋白激酶的活性.,病程相關蛋白病害對植物是一種生物逆境(bioticstress).當植物被病原菌感染或用一些特定化合物處理后,會產生一種或多種蛋白質。這類蛋白質首先是在煙草花葉病毒感染的煙草植株中檢測到的,目前已在煙草，豇豆，黃瓜，番茄，馬鈴薯，玉米，大麥和柑桔等20余種植物中發(fā)現(xiàn)，這些蛋白質沒有病原特異性，而是由寄主反應類型決定的,說明是寄主起源的。因為這些蛋白質都與病原菌的感染有關,故稱之為病程相關蛋白(pathogenesis-relatedprotein,PR).,重金屬結合蛋白當植物生長在含有過高濃度重金屬的土壤中時,這些重金屬元素會對植物產生毒害作用。有些植物在遭受重金屬脅迫時,體內能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽，這類多肽被稱為重金屬結合蛋白(heavymetalbindingprotein).,冷馴化誘導蛋白早在1970年,Weiser就提出植物冷馴化導致某些特定基因的激活。后來研究發(fā)現(xiàn),菠菜在低溫下誘導產生一類新的mRNA。許多研究已表明,植物經低溫誘導能合成一組新蛋白,即冷馴化誘導蛋白(cold-acclimation-inducedprotein).脫水和ABA處理也能使植物抗凍能力提高,這說明脫水、ABA和冷馴化之間有一定的關系.現(xiàn)在已經清楚,脫水處理引起ABA的積累,冷馴化也有同樣的作用.ABA處理在常溫下可誘導植物冷馴化蛋白的合成.,厭氧蛋白厭氧處理可引起植物基因表達的變化,使原來的蛋白合成受阻,但合成了一組新的蛋白質,即厭氧蛋白(anaerobicstressprotein,ANP)?；钚匝趺{迫蛋白和紫外線誘導蛋白有些環(huán)境因子，如缺氧，高氧，空氣二氧化硫污染,除草劑(如百草枯)等能誘發(fā)植物產生過量的超氧自由基，使植物受到傷害,甚至死亡，但在非致死條件下,這些環(huán)境因素能誘導植物體內超氧化物歧化酶(SOD)同工酶的出現(xiàn)和活性增強。,二、逆境信號,植物在對逆境脅迫做出主動的適應性反應之前，必須有感知、傳遞和處理環(huán)境刺激信號的過程。