細胞生物學ppt課件

.,1,細胞生物學,生物奧賽輔導,使用者：南豐中學,.,2,細胞生物學部分競賽考試綱要細目,細胞的結構和功能化學成分-單糖、雙糖、多糖-脂類-蛋白質：氨基酸、遺傳密碼子、蛋白質結構蛋白質的化學分類：簡單蛋白質和結合蛋白質蛋白質的功能分類：結構蛋白和酶-酶類：化學結構、酶作用的模型、變性、命名-核酸：DNA,RNA-其他重要化合物ADP和ATPNAD+和NADHNADP+和NADPH細胞器細胞核-核膜-（核透明質）-染色體-核仁細胞質-細胞膜-透明質-線粒體-內(nèi)質網(wǎng)-核糖體-高爾基體-溶酶體-液泡膜-前質體-質體葉綠體有色體白色體（如造粉體）,.,3,細胞的化學成分,.,4,介紹,一，細胞的化學成分盡管細胞形態(tài)多樣，功能各異，但其化學成分基本上是相似的。這里所提化學成分主要是指構成細胞的各種化合物，包括水，無機鹽，糖類，脂類，蛋白質和核酸等。,.,5,（一）糖類糖類含C，H，O三種元素，其比例一般為1：2：1，其分子式為（CH2O)n，例如葡萄糖為C6H12O6。對大多數(shù)糖來說，（CH2O)n的通式是適用的。也有例外的情況，如乙酸的分子式為C2H4O2，符合（CH2O)n，但并不是糖，而鼠李糖C6H12O5不符合該通式，但是糖。糖類分為單糖，雙糖，多糖三大類。糖類是細胞生命活動的重要能源物質，又是重要的生物的啊分子的結構成分，具有重要功能。,.,6,1，單糖,單糖是最簡單的糖，不能再被水解為更小的單位。單糖通常含3，4，5，6或7個碳原分子，分別稱為丙糖，丁糖，戊糖，己糖和庚糖。,.,7,細胞中重要的單糖有：（1）丙糖如甘油醛和二羥丙酮。它們的磷酸脂是細胞呼吸作用及光合作用及光合作用中的重要的中間代謝物。（2）戊糖戊糖中最重要的有核糖，脫氧核糖和核酮糖。核糖和脫氧核糖的重要部分，核酮糖是重要的部分，核酮糖是重要的中間代謝物。（3）己糖葡萄糖，果糖，半乳糖等都是己糖。所有己糖的分子市均為C6H12O6，但結構各不相同。其中葡萄糖是植物光合作用的產(chǎn)物，也是細胞的重要能源物質之一。,.,8,2，雙糖，寡糖，低聚糖,雙糖是由兩分子單糖縮合脫水生成的。例如兩分子葡萄糖：C6H12O6+C6H12O6C12H22O11+H2O。麥芽糖和蔗糖以及纖維二糖是植物細胞中重要的雙糖。麥芽糖是淀粉的基本結構，纖維二糖是纖維素的基本結構單位。動物細胞中重要的雙糖是乳糖，存在于哺乳動物的乳汁中。寡糖是少數(shù)單糖（110個）縮合成的聚合物。低聚糖是指20個以下的單糖縮合成的聚合物。,.,9,3.多糖,多糖由多個單糖分子縮合而成。n個單糖縮合多糖時將脫去（n-1個）個水。植物細胞中重要的多糖是淀粉和纖維素。動物細胞中最重要的多糖是糖原（或稱動物淀粉）。淀粉和糖原是儲藏能量的物質，纖維素是植物細胞壁的組成物質。淀粉遇碘變?yōu)樯?、深蘭色，糖原遇到變?yōu)榧t褐色。多糖有純多糖，雜多糖之別。純多糖由一種單糖構成，如淀粉，糖原，纖維素均為來源不同或糖苷鍵不同的低聚糖。雜多糖如半纖維素，動物結締組織的透明質酸，則均由兩種以上的單糖構成。,.,10,其他如幾丁質，細胞壁的多糖鏈，果膠也屬多糖。其中，幾丁質是昆蟲和甲克類外骨骼的主要組成部分；肽聚糖是細菌細胞壁的主要成分；果膠存在于相鄰植物細胞壁之間的中層內(nèi)。糖類與脂類或蛋白質結合在一起分別形成糖脂或糖蛋白。細胞的許多生物學作用與糖脂或糖蛋白有關。糖脂是構成生物膜的物質。細胞膜表面的糖脂和糖蛋白是細胞識別的分子基礎。,.,11,（1）脂類,脂類的化學成分結構差異很大，但具有共同的特性，即均不溶于水，而溶于非極性有機溶劑。脂類主要組成元素也是C、H、O，但氫氧元素之比遠大于2，所以不同于糖類。生物體含有的脂類主要有脂肪、磷脂、糖脂、固醇等。脂肪是生物體儲存能量的主要形式。1g脂肪儲存的能量是1g葡萄糖或1g氨基酸所儲存能量的2倍。,.,12,磷脂是由1分子甘油和2分子脂肪酸以及1分子磷酸結合而成。磷脂分子是構成生物膜的脂雙分子層結構的基本物質，由于其頭部具有親水性而尾部具有疏水性，因而在細胞結構中具有重要意義。磷脂的種類很多，如腦磷脂、神經(jīng)磷脂，存在于動物的神經(jīng)組織中；卵磷脂又稱蛋黃素，在蛋黃中的含量可達810。固醇主要包括膽固醇、性激素和維生素D等。膽固醇存在于動物體類，參與生物膜的組成。固醇對維持生物體正常的新陳代謝具有積極作用。,.,13,（三）蛋白質,蛋白質是細胞結構的重要成分，其含量占細胞干重的50以上。它是細胞生命活動所依賴的物質基礎。各種蛋白質是由C、H、O、N和S等元素組成的，蛋白質中N的含量約占16。,.,14,1，氨基酸,氨基酸是蛋白質的基本結構的重要組成單位。目前天然蛋白質中已知的氨基酸共有20種，其結構通式（環(huán)狀的脯氨酸例外）為：HRCCOOHNH2,.,15,R基團的不同決定各種氨基酸在溶解度以及其他特性上的不同。根據(jù)R基團的特性，氨基酸可分為5類：R基團無極性，疏水。蛋白質分子中含有這些疏水氨基酸的部分在水中往往折疊到大分子的內(nèi)部而遠離水相；在強疏水環(huán)境中，列如在細胞膜的脂類層中就暴露在大分子的外面而與脂類分子相鄰。R級團為芳香族，無極性，較疏水。R基團有極性，不帶電荷，親水。蛋白質分子中具有這類氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白質分子的表面與水接觸。R基團帶負電（酸性）。R基團帶正電（堿性）。,.,16,20種氨基酸的名稱及三字字母縮寫分別是：絲氨酸（Ser），蘇氨酸（Thr），天冬酰胺（Asn），谷氨酰胺（Gln），酪氨酸（Tyr），半光氨酸（Cys），天冬氨酸（Asp），谷氨酸（Glu），組氨酸（His），賴氨酸（Lys），精氨酸（Arg），甘氨酸（Gly），丙氨酸（Ala），纈氨酸（Val），亮氨酸（Leu），異亮氨酸（Ile），苯亮氨酸（Phe），甲硫氨酸（Met），脯氨酸（Pro），色氨酸（Trp）。生物界也存在少量的D型氨基酸。它們主要存在于原核細胞和一些植物細胞中，但不能參與蛋白質的組成,.,17,（三）核酸1生物學功能核酸是遺傳信息的載體，存在于每一個細胞中。核酸也是一切生物的遺傳物質，對于生物體的遺傳性、變異性和蛋白質的生物合成有極其重要的作用。2種類核酸分DNA和RNA兩大類。所有生物細胞都含有這兩大類核酸（病毒只含有DNA或RNA）。3組成元素及基本組成單位核酸是由C、H、O、N、P等元素組成的高分子化合物。其基本組成單位是核苷酸。每個核酸分子是由幾百個到幾千個核苷酸互相連接而成的。每個核苷酸含一分子堿基、一分子戊糖（核糖或脫氧核糖）及一分子的磷酸組成。如下圖所示：,.,18,5腺瞟吟核苷酸（5AMP）,3胞嘧啶脫氧核苷酸（3dCMP),.,19,DNA的堿基有四種（A、T、G、C），RNA的堿基也有四種（A、U、G、C）。這五種堿基的結構式如下圖所示：DNA中堿基的百分含量一定是AT、GC，不同種生物的堿基含量不同。RNA中AU、GC之間并沒有等當量的關系。,.,20,腺嘌呤（A）鳥嘌呤（G）胸腺嘧啶（T）尿嘧啶（U）胞嘧啶（C）,.,21,4結構DNA一級結構中核苷酸之間唯一的連接方式是3、5磷酸二酯鍵，如下圖所示。所以DNA的一級結構是直線形或環(huán)形的結構。DNA的二級結構是由兩條反向平行的多核音酸鏈繞同一中心軸構成雙螺旋結構。,.,22,.,23,第二節(jié)其他重要化合物【知識概要】一、細胞內(nèi)能合流通的物質ATP1ATP的結構ATP（三磷酸腺苷）是各種活細胞內(nèi)普遍存在的一種高磷酸化合物（水解時釋放的能量在2092kJmol的磷酸化合物）。ATP的分子簡寫成APPP，A代表由腺嘌呤和核糖組成的腺苷，P代表磷酸基團，代表高能磷酸鍵。ATP中大量化學能就貯存在高能磷酸鍵中。ATP結構中的3個磷酸（Pi）可依次移去而生成二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP），如下圖：,.,24,.,25,2ATP的作用ATP水解時釋放出的能量，是生物體維持細胞分裂、根吸收礦質元素離子和肌肉收縮等生命活動所需能量的直接來源，是細胞內(nèi)能量代謝的“流通貨幣”。在動物肌肉或其他興奮性組織中，還有一種高能磷酸化合物即磷酸肌酸，它也是高能磷酸基的貯存者，其中的能量要兌換成“流通貨幣”才能發(fā)揮作用。如圖下圖所示磷酸肌酸與ATP關系,.,26,磷酸肌酸肌酸,.,27,二、NAD和NADPNAD又叫輔酶，全稱煙酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADP又叫輔酶，全稱煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們都是遞氫體，能從底物里取得電子和氫。NAD和NADP都是以分子中的煙酰胺部分來接受電子的，所以煙酰胺是它們的作用中心。接受電子的過程如下圖所示：,.,28,這里雖然從底物脫下來的兩個電子都被接受了，但脫下來的兩個氫原子卻只有一個被接受，剩下的一個質子H暫時被細胞的緩沖能力接納下來，留待參與其他反應。因此，NAD和NADP的還原形式被寫作NADH和NADPH。,.,29,細胞代謝-碳水化合物的異化無氧呼吸：糖酵解有氧呼吸：糖酵解檸檬酸循環(huán)氧化磷酸化-脂肪和蛋白質的異化-同化作用光合作用光反應暗反應（卡爾文循環(huán)）蛋白質合成-轉錄-轉譯-遺傳密碼通過膜的轉運-擴散-滲透，質壁分離-主動轉運有絲分裂和減數(shù)分裂-細胞周期：間期和有絲分裂-染色單體、赤道板、單倍體和二倍體、基因組、體細胞和生殖細胞、配子、交換-減數(shù)分裂和減數(shù)分裂微生物學*原核細胞的組成*形態(tài)學*光養(yǎng)和化養(yǎng)生物工程學*發(fā)酵*生物體的遺傳操縱,.,30,1細胞的發(fā)現(xiàn)1665年英國物理學家羅伯特虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時，看到了一個個蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細胞。其實，他所看到的是植物細胞死亡后留下來的細胞空腔，是一個死細胞。盡管如此，虎克的工作還是使生物學的研究進入了微觀領域。此后，許多人在動、植物中都看到和記載了細胞構造的輪廓。2細胞學說的建立自虎克發(fā)現(xiàn)細胞之后約170年，到1839年創(chuàng)立了細胞學說。在這期間內(nèi)，人們對動物、植物細胞及其內(nèi)含物進行了較為廣泛的研究，積累了大量的資料。直到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結構上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的。在這一背景下，德國植物學家施萊登于1838年提出了細胞學說的主要論點，次年又經(jīng)德國動物學家施旺加以充實，最終創(chuàng)立了細胞學說。細胞學說的主要內(nèi)容是：細胞是動、植物有機體的基本結構單位，也是生命活動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結構上的統(tǒng)一性，細胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關系。這是對生物進化論的一個巨大的支持。細胞學說的建立有力地推動了生物學的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據(jù)，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發(fā)現(xiàn)之一。,（一）細胞生物學的發(fā)展,.,31,（一）細胞生物學的發(fā)展,3細胞學的發(fā)展進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心機的應用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應用等，已使細胞生物學發(fā)展進入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學。分子生物學取得的卓越成就對細胞學的發(fā)展是一個巨大的推動。細胞學逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科。,.,32,（二）細胞的形態(tài)與大小,1細胞的形狀一個細胞與其他細胞分離而單獨存在時，稱游離細胞。游離細胞常呈球形或近于球形。但實際上由于細胞表面張力或原生質粘度的不均一性等原因，很多單獨存在的游離細胞并不呈球狀。例如，動物的卵細胞、植物的花粉母細胞是球狀或近于球狀的細胞，人的紅細胞呈扁圓狀，某些細菌呈螺旋狀，精子和許多原生動物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細胞。許多細胞構成組織，這樣的細胞稱組織細胞。組織細胞的形狀受相鄰細胞的制約，并和細胞的生理功能有關。例如肌肉細胞適于伸縮，神經(jīng)細胞適于接受刺激、產(chǎn)生興奮、傳導興奮。2細胞的大小細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術和電鏡技術中常用的單位有：微米（m或）、納米（又叫毫微米nm）和埃三種。1m102cm106m109nm=1010A細胞的直徑多在10m100m之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1m0.2m，是最小的細胞。細菌的直徑一般只有1m2m。有的細胞較大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達1mm；棉花纖維細胞長約1cm5cm；最大的細胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質，不屑于細胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達5cm。細胞的大小與生物體的大小沒有相關性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但是它的細胞并不大，生物體積的加大，主要是細胞數(shù)目的增多造成的。,.,33,（三）原核細胞和真核細胞,1原核細胞原核細胞外部由質膜包圍，質膜的結構與化學組成和其核細胞相似。在質膜之外還有一層堅固的細胞壁保護。原核細胞壁的化學組成與真核細胞不同，是由一種叫胞壁質的蛋白多糖所組成，少數(shù)原核細胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細胞壁外還有膠質層。原核細胞內(nèi)有一個含DNA的區(qū)域，稱類核或擬核。類核外面沒有核膜，只由一條DNA構成。這種DNA不與蛋白質結合形成核蛋白。原核細胞中沒有內(nèi)質網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質中，是蛋白質合成的場所。中間體是質膜內(nèi)陷形成的復雜的褶疊構造，其中有小泡和細管樣結構。有些原核細胞含有類囊體等結構。類囊體具有光合作用功能。在原核細胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內(nèi)含物（見下圖）。,1DNA2核糖體3細胞壁4細胞膜,藍藻細胞模式圖,.,34,（三）原核細胞和真核細胞,2真核細胞真核細胞結構比原核細胞復雜，在同一個多細胞體內(nèi)，功能不同的細胞，其形態(tài)結構也有不同。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區(qū)別。動物細胞質膜外無細胞壁，無明顯的液泡。此外，在細胞核的附近有中心粒，在細胞有絲分裂時，發(fā)出星狀細絲，稱為星體。植物細胞和動物細胞的主要區(qū)別是：植物細胞具有質體；其次，植物細胞的質膜外被細胞壁，相鄰細胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個相鄰細胞間的壁上，有原生質絲相連，稱胞間連絲，使細胞間互相溝通。最后在植物的分化細胞中往往有大液泡。,.,35,（三）原核細胞和真核細胞,3原核細胞和真核細胞的主要區(qū)別比較如下：,.,36,（四）真核細胞的亞顯微結構,1細胞膜細胞膜即細胞質膜，它不僅是細胞與外界環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細胞內(nèi)外的物質交換。此外，在真核細胞內(nèi)還有豐富的膜系統(tǒng)。它們組成具有各種特定功能的細胞器和亞顯微結構。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細胞核、內(nèi)質網(wǎng)等都是由膜圍成的，有的并由膜構成內(nèi)部的復雜結構。細胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)以及線粒體膜、葉綠體膜等統(tǒng)稱為“生物膜”。生物膜對細胞的一系列催化過程的有序反應和整個細胞的區(qū)域化提供了一個必需的結構基礎。（1）質膜的化學組成細胞膜主要由脂類和蛋白質組成，蛋白質約占膜干重的20%70%，脂類約占30%80%，此外還有少量的糖類。不同細胞的細胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。構成質膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有流水的非極性部分，磷脂分子的構形是一個頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。,.,37,（四）真核細胞的亞顯微結構,糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復雜的生物膜蛋白質比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質的只有三種，與類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復雜，因此含有蛋白質的種類約30種40種，蛋白質與類脂的比值達3.2之多。構成質膜的蛋白質（包括酶）的種類很多，這和不同種類細胞的質膜功能有關，少者幾種，多者可能有數(shù)十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不多。從分布位置看，質膜的蛋白質可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質內(nèi)部，有的甚至還穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在性蛋白。分離外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性蛋白不易分，一般外在性蛋白占全部膜蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。質膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。,.,38,（四）真核細胞的亞顯微結構,（2）質膜的分子結構模型關于質膜的分子結構，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是“流動鑲嵌模型”。其主要特點有兩個：一是強調了膜的流動性。認為脂類的雙分子層或者膜的蛋白質都是可以流動或運動的。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。如有的蛋白質分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨膜層。在類脂層外面的蛋白質稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質和橫跨類脂層的蛋白質稱為內(nèi)在性蛋白。各種生物膜在功能上的差別可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質的種類和數(shù)量的不同得到解釋。外在性蛋白主要處于水的介質中，而內(nèi)在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要處于油脂介質中，內(nèi)在蛋白在這種雙相環(huán)境中所以能保持穩(wěn)定，是因為它也像磷脂分子那樣具有親水和疏水兩個部分。暴露在水介質中的部分由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質在的蛋白質部分主要是由疏水性氨基酸組成的。現(xiàn)在已能分離出某些內(nèi)在性蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。多糖只分布于膜和外側，表現(xiàn)出不對稱性。脂質在膜中的分布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側較多。流動鑲嵌模型認為質膜的結構成分不是靜止的，而是可以流動的。許多試驗證明，質膜中類眼分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于流動狀態(tài)。一般認為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流動性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質的流動性增加。,.,39,（四）真核細胞的亞顯微結構,質膜中的蛋白質也是能夠運動的。人們常提到的一個實驗證據(jù)是1970年FryeLD和EddidinM的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標記的抗體分別與小鼠細胞和人細胞的膜抗原相結合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當這兩種細胞融合后形成一個雜交細胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質）是在融合細胞膜中互相分開存在的。但在37下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點就呈均勻分布。,這說明抗原蛋白質可以在細胞膜中移動而重新分布。這一過程基本上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質與脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復合體的形成、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質的流動。質膜中蛋白質的移動顯然應和質膜的功能變化有關。,.,40,（四）真核細胞的亞顯微結構,（3）物質通過質膜進出細胞,自由擴散指物質順濃度梯度直接穿過脂雙層進行運輸?shù)姆绞?。既不需要細胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質進行自由擴散速度的因素主要是物質本身分子大小、物質極性大小、膜兩側物質的濃度差及環(huán)境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質組成，雙層類脂分子構成質膜的基本骨架，所以物質通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關系。大量實驗證明，許多物質通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質膜自由進出細胞。,.,41,（四）真核細胞的亞顯微結構,促進擴散這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質膜上的蛋白質的協(xié)助來進行的。有實驗說明，K不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時，K便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K有特異的親和力，在它的幫助下K可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。纈氨霉素就相當于質膜中起載體作用的蛋白質。葡萄糖過紅細胞膜進入細胞的過程也是以這種促進擴散的方式進行的。但葡萄糖通過膜進入細胞的過程，特別是在小腸上皮細胞，往往是以主動運輸方式進行的。主動運輸物質由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進行的物質運輸。主動運輸過程中，需要細胞提供能量。一般動物細胞和植物細胞的細胞內(nèi)K的濃度遠遠超過細胞外的濃度，相反，Na的含量一般遠遠低于周圍環(huán)境。為了細胞逆濃度梯度排出Na，吸收K的機制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na的同時抽進K?，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細胞，其質膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細胞時，細胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。關于泵的作用機制，有各種解釋。例如，一個存在于神經(jīng)和肌肉細胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質的載體，它橫跨質膜，在質膜外側一端和Na結合，而在內(nèi)側一端和Na結合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉，使K轉入內(nèi)側，而Na轉入外側。這樣離子脫離載體蛋白后，K即積累于細胞內(nèi)，而Na進入細胞外的環(huán)境中。整個過程可以反復進行。,.,42,（四）真核細胞的亞顯微結構,伴隨運輸也是物質逆濃度梯度進入細胞的過程，又叫協(xié)同運輸。在此過程中物質運動并不直接需要ATP，而是借助其他物質的濃度梯度為動力進行的。后一種物質是通過載體和前一種物質相伴隨運動的。比如動物細胞對氨基酸和葡萄糖的主動運輸，就是伴隨Na的協(xié)同運輸。內(nèi)吞作用和外排作用大分子物質要以形成小泡的方式才能進入細胞。它們先與膜上某種蛋白質進行特異性結合，然后這部分質膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質包在里面。隨后從質膜上分離下來形成小泡，進入細胞內(nèi)部。這個過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取食物。吞噬后的小泡再與細胞質的溶酶體融合逐步將其吞進的物質分解。哺乳動物的多形核白細胞和巨噬細胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。與內(nèi)吞作用相反，有些物質通過形成小泡從細胞內(nèi)部逐步移到細胞表面，與質膜融合而把物質向外排出。這種運送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供應。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應就會被阻止；如果分泌細胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進行。,.,43,（四）真核細胞的亞顯微結構,（4）細胞膜與細胞的識別細胞識別是指生物細胞對同種和異種細胞的認識，對自己和異己物質的認識。無論單細胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細胞的識別能力有關。比如，草履蟲有性生殖過程中的細胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進行受精，都要靠細胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依靠細胞的識別能力。細胞識別的功能是和細胞膜分不開的。因為細胞膜是細胞的外表面，自然對外界因素的識別過程發(fā)生在細胞膜。如哺乳動物和人類的細胞識別：當外來物質（例如大分子、細菌或病毒，在免疫學上稱它們?yōu)榭乖┻M入動物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細胞?？贵w和敏感細胞與抗原相結合，通過一系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉?？乖c抗體的識別，主要取決于細胞膜上表面的某些受體。,.,44,（四）真核細胞的亞顯微結構,（5）細胞膜與細胞連接在多細胞生物體內(nèi)，細胞與細胞之間通過細胞膜相互聯(lián)系，形成一個密切相關，彼此協(xié)調一致的統(tǒng)一體，稱為細胞連接。動物細胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。,.,45,（四）真核細胞的亞顯微結構,植物細胞間則通過胞間連絲連接。緊密連接：亦稱結合小帶，這是指兩個相鄰細胞的質膜緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個質膜的外側電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細胞之間的連接部位。間隙連接：是兩個細胞的質膜之間有2nm4nm的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質膜中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有8nm左右，它們互相以9nm的距離規(guī)則排列。間隙連接為細胞間的物質交換?；瘜W信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細胞間。粘合帶：是相鄰細胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細胞膜間存在著15nm20nm的間隙。在這部分細胞膜下方的細胞質增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細胞間。橋粒：指相鄰細胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細胞質膜之間隔有寬約250的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側的細胞質呈板樣結構，匯集很多微絲。這種結構與加強橋粒的堅韌性有關。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管等處的復層扁平上皮細胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質酸酶所破壞，故其化學成分中可能含有很多蛋白質。胞間連絲：植物細胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細胞壁不連續(xù)，相鄰細胞的細胞膜形成直徑約20nm40nm的管狀結構，使相鄰細胞的細胞質互相連通。胞間連絲是植物細胞物質與信息交流的通道，對于調節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用?？偟膩碇v，細胞間連接的主要作用在于加強細胞間的機械連接。此外對細胞間的物質交換起重要作用。一般認為，間隙連接在細胞間物質交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細胞間易于物質交流的場所；緊密連接是不易進行細胞間物質交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細胞間的粘著。,.,46,（四）真核細胞的亞顯微結構,2細胞質真核細胞質膜以內(nèi)核膜以外的結構稱為細胞質。細胞質主要包括細胞質基質和細胞器。（1）細胞質的基質細胞質基質亦稱透明質，是細胞質中除去所有細胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質半透明的膠體狀物質。其中包含了許多物質，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質、核酸、脂蛋白、多糖。細胞質的基質主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細胞質基質中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細胞質基質作為細胞器的微環(huán)境，為維護細胞器正常結構和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細胞器的功能活動提供底物。,.,47,（四）真核細胞的亞顯微結構,（2）細胞器線粒體線粒體是一種普遍存在于真核細胞中的細胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細胞的“動力工廠”之稱。線粒體主要由蛋白質和脂類組成，其中蛋白質占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結構特有的（標記酶），比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質的為蘋果酸脫氫酶。在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構成的封閉的囊狀結構?？煞譃橐韵滤膫€部分：外膜為一個單位膜，膜中蛋白質與脂類含量幾乎均等。物質通透性較高。內(nèi)膜也是一個單位膜，膜蛋白質含量高，占整個膜的80%左右。內(nèi)膜對物質有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結構，稱為基粒。(又稱ATP合成酶復合體)基粒包括三個部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白質組成）、柄部（位于F1與F0之間）。膜間隙為內(nèi)外膜之間圍成的腔隙。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應底物以及輔助因子等。基質由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質、核糖體、RNA及DNA。,.,48,（四）真核細胞的亞顯微結構,研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質、水、蔗糖和大至10000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有2030的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鏈，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鏈。它的各組分多以分子復合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質中經(jīng)三羧酸循環(huán)進行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鏈的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。,.,49,（四）真核細胞的亞顯微結構,關于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認的是化學滲透假說。它認為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質子從線粒體基質轉移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側形成質子梯度。利用這一質子梯度，在ATP酶復合體參與下，驅動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個ATP分子。線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結合存在，呈環(huán)狀，和細菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進行復制的，其復制時間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關。一般是在核DNA進行復制后，線粒體DNA進行復制，隨后線粒體分裂。在細胞進化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認為線粒體是來源于細菌，是被原始的前真核生物吞噬的細菌。這種細菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認為線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。,.,50,（四）真核細胞的亞顯微結構,葉綠體葉綠體是質體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。葉綠體主要由脂類和蛋白質分子組成，此外在葉綠體基質中還有少量DNA和RNA。電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構成（見下圖）。,.,51,（四）真核細胞的亞顯微結構,外被：由兩層單位膜構成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙?；|：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質，基質中有許多片層結構。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質片層，這樣的類囊體稱基質類囊體。光合作用過程中光能向化學能的轉化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體。基質中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關的物質。蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細胞內(nèi)，特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細胞周圍，稱為載色體。葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結合，能以半保留方式進行復制。同時還有自己完整的蛋白質合成系統(tǒng)。當然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細胞器。關于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細菌。,.,52,（四）真核細胞的亞顯微結構,內(nèi)質網(wǎng)內(nèi)質網(wǎng)是細胞質中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結構，互相連通成網(wǎng)，構成細胞質中的扁平囊狀系統(tǒng)。內(nèi)質網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結構，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質網(wǎng)，其結構特點是由扁平囊狀結構組成，膜的外側有核糖體附著。現(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白質（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質網(wǎng)的結合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質網(wǎng)是滑面內(nèi)質網(wǎng)，多由小管與小囊構成不規(guī)則的網(wǎng)狀結構，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細胞中。內(nèi)質網(wǎng)的功能包括以下幾點：蛋白質的合成與轉運（粗面內(nèi)質網(wǎng)）；蛋白質的加工（如糖基化）；脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質網(wǎng)）；解毒作用（滑面內(nèi)質網(wǎng)上有分解毒物的酶）。,.,53,（四）真核細胞的亞顯微結構,核糖體核糖體是在各類細胞中普遍存在的顆粒狀結構，是一種非常重要的細胞器。核糖體是無膜的細胞器，主要成分是蛋白質與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質約占40%，蛋白質分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結合在一起。在真核細胞中很多核糖體附著在內(nèi)質網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質同形成復合細胞器，即粗面內(nèi)質網(wǎng)。在原核細胞質膜內(nèi)側也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細胞質基質內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質種類不同，但核糖體的結構與化學組成是完全相同的。核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細胞及葉綠體、線粒體基質中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；80S型核糖體主要存在于真核細胞質中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。核糖體是蛋白質合成的場所。因此核糖體是細胞不可缺少的基本結構，存在于所有細胞中。核糖體往往并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。,.,54,（四）真核細胞的亞顯微結構,高爾基復合體1898年最初在神經(jīng)細胞發(fā)現(xiàn)這種細胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體。其主要成分是脂類、蛋白質及多糖物質組成。其標志酶為糖基轉移酶。在電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結構組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質網(wǎng)一側凸出，而凹面向著質膜一側。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，與內(nèi)質網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質膜相似。高爾基器的第一個主要功能是為細胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng)，它把由內(nèi)質網(wǎng)合成并轉運來的分泌蛋白質加工濃縮，通過高爾基小泡運出細胞，這與動物分泌物形成有關。高爾基體對脂質的運輸也起一定的作用。高爾基體的第二個重要功能是能合成和運輸多糖，這可能與植物細胞壁的形成有關。第三個方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉移酶，能進一步加工、修飾蛋白質和脂類物質。關于高爾基體的發(fā)生，傾向于認為它是由內(nèi)質網(wǎng)轉變來的。,.,55,（四）真核細胞的亞顯微結構,溶酶體溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學成分為脂類和蛋白質。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標志酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導致細胞自溶而死亡。溶酶體可分成兩種類型：一是初級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結構，因此它本質上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在粗面內(nèi)質網(wǎng)的核糖體上合成并轉運到高爾基囊的。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。二是次級溶酶體，它是吞噬泡和初級溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在進行或已經(jīng)進行消化作用的溶酶體。有時亦稱消化泡。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質消化后剩余物質排出細胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質，后者吞噬的是細胞本身的成分。溶酶體第一方面的功能是參與細胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質經(jīng)內(nèi)吞作用進入細胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質擴散到細胞質中，對細胞起營養(yǎng)作用。第二個方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細胞內(nèi)衰老的細胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細胞利用。第三個作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶釋放到細胞質中，從而使整個細胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細胞自溶。細胞自溶在個體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。,.,56,（四）真核細胞的亞顯微結構,圓球體和糊粉粒植物細胞有具水解酶活性的結構，如圓球體。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且為蛋白質的貯存場所。微體微體也是一種由單位膜圍成的細胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體。過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細胞有害的的H2O2轉化為H2O和O2。在植物葉肉細胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。乙醛酸循環(huán)體：除含過氧化物酶體有關的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等過程,.,57,（四）真核細胞的亞顯微結構,液泡與液泡系在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可能占細胞體積的90%，它是由許多小液泡合并成的。動物細胞中的液泡較小，差別也不顯著。液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水。不同種類細胞的液泡中含有不同的物質，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。液泡的功能是多方面的，強維持細胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細胞的液泡中濃縮的結果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的細胞通過自溶被消化掉。這時液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，導致細胞成分的分解和細胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內(nèi)使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細胞自溶,.,58,第四節(jié)細胞核成熟的植物篩管和哺乳類紅細胞沒有細胞核，而在原核細胞中僅有擬核。細胞核的主要結構包括：核被膜、核仁、核基質、核纖層等部分。一、核被膜是包在核外的雙層膜結構。使DNA的復制、轉錄和翻譯表達在時空上分隔開來；此外染色體定位于核膜上，有利于解旋、復制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核內(nèi)外物質交換的通道。,.,59,1、核被膜是雙層膜結構核被膜由內(nèi)核膜、外核和核周隙三部分構成。核被膜上有核孔與細胞質相通。外核膜胞質面附有核糖體，并與內(nèi)質網(wǎng)相連，核周隙與內(nèi)質網(wǎng)腔相通，可以說是內(nèi)質網(wǎng)的一部分。外核膜上附著10nm的中間纖維，可以說核是被內(nèi)質網(wǎng)和中間纖維相對固定在細胞質中的。內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡狀纖維蛋白質，叫核纖層，可支持核膜。核纖層由核纖肽構成，核纖肽是一類中間纖維。核纖層的作用有以下兩個方面：一是保持核的形態(tài)。二是參與染色質和核的組裝。核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期，核纖層提供了染色質（異染色質）在核周邊錨定的位點；在前期結束時，核纖層被磷酸化，核膜解體；在分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，參與了核膜的重建。,.,60,2、核孔是物質運輸?shù)耐ǖ篮丝资羌毎伺c細胞質之間物質交換的通道，一方面核的蛋白都是在細胞質中合成的，通過核孔定向輸入細胞核；另一方面細胞核中合成的各類RNA、核糖體亞單位，需要通過核孔運送到細胞質。此外注射實驗證明，小分子物質能夠自由擴散的方式通過核孔進入細胞核。核孔由至少50種不同的蛋白質構成，稱為核孔復合體。一般細胞核活動旺盛的細胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。,.,61,二、染色質（體）染色質和染色體是同一物質在不同細胞周期中的形態(tài)表現(xiàn)。1、染色質的化學組成染色質由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成。DNA與組蛋白的含量比較恒定，非組蛋白的含量變化較大，RNA含量最少。（1）DNA結構見高中教材的“遺傳”部分。,.,62,（2）組蛋白組蛋白帶正電荷，屬堿性蛋白，其含量恒定，在真核細胞分為兩類：一類是高度保守的核心組蛋白包括H2A、H2B、H3、H4四種；另一類是可變的連接組蛋白即H1。四種核心組蛋白均由球形部和尾部構成，球形部借精氨酸殘基與磷酸二脂骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心周圍，形成核小體。H1不僅具有種屬異性，而且還有組織特異性，所以H1是多樣性的。,.,63,（3）非組蛋白與組蛋白不同，非組蛋白是染色體上與特異DNA序列結合的蛋白質。非組蛋白的特征性是：負電荷，屬酸性蛋白質；整個細胞周期都進行合成，不像組蛋白只有S期合成；能識別特異的DNA序列。非組蛋白的功能是：幫助DNA分子折疊，以形成不同的結構域，從而有利于DNA的復制和基因的轉錄；協(xié)助啟DNA復制；控制基因轉錄，調節(jié)基因表達。,.,64,2、從DNA到染色體人體的一個細胞核中有23對染色體，每條染色體的DNA又螺旋若伸展開，平均長為5cm，而細胞核直徑不足10m。DNA是以螺旋和折疊的方式壓縮起來的，壓縮比例高達上萬倍，這種壓縮的最初級結構就是核小體。核小體是一種串珠狀結構，由核心顆粒和連結線DNA兩部分組成，其特點有：每個核小體單位包括200bp的DNA、一個組蛋白核心和一個H1；由H2A、H2B、H3、H4各兩個分子形成八聚體，構成核心顆粒；DNA分子以左手螺旋纏繞在核心粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp，兩端被H1鎖合；相鄰核心顆粒之間為一段60bp的連接線DNA。通過核小體，DNA長度壓縮了7倍，形成直徑為11nm的纖維。,.,65,3、異染色質和常染色質間期核中染色質可分為異染色質和常染色質。常染色質是進行活躍轉錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表面為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點解。異染色質在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉錄活性，是遺傳惰性區(qū)，在細胞周期中現(xiàn)為晚復制、早凝縮，即異縮現(xiàn)象。結構異染色質：在所有細胞內(nèi)都呈異固縮的染色質，多為著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段。兼性異染色質：是指不同細胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質區(qū)。雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質。在哺乳動物細胞內(nèi)如有兩個X染色體，則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質，稱巴氏小體。,.,66,4、染色體結構間期染色質分散于細胞核，但在分裂期，染色質通過盤旋折疊壓縮近萬倍，包裝成大小不等、形態(tài)各異的短棒狀染色體。中期染色體由于形態(tài)比較穩(wěn)定是觀察染色體形態(tài)和計數(shù)的最佳時期。同一物種的染色體數(shù)目是相對穩(wěn)定的，性細胞染色體單倍體，用n表示，體細胞為二倍體以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為多倍體。,.,67,（1）染色體形態(tài)和結構相關的術語染色單體中期染色體兩條染色單體組成，兩者在著絲粒的部位相互結合，每一條染色單體是由一條DNA雙鏈經(jīng)過螺旋和折疊而形成的，到后期，著絲粒分裂，兩條染色單體分離。初級縊痕（主縊痕）中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位