組織學(xué)與解剖學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)

1、第四節(jié) 神經(jīng)組織,腦科學(xué)，又稱(chēng)神經(jīng)科學(xué)，是20世紀(jì)60年代末形成的一門(mén)邊緣科學(xué)。它融合了神經(jīng)生理學(xué)、生物化學(xué)、神經(jīng)解剖學(xué)、組織胚胎學(xué)、藥理學(xué)、精神病學(xué)，甚至信息科學(xué)來(lái)研究人和動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，其目的是揭示人腦的奧秘，防治神經(jīng)和精神疾患，發(fā)展模擬人腦部分功能的神經(jīng)計(jì)算機(jī)。 在當(dāng)代的生命科學(xué)中，腦科學(xué)的發(fā)展已令人矚目。曾有人預(yù)測(cè)，21世紀(jì)將是腦科學(xué)時(shí)代。這種預(yù)測(cè)并非無(wú)稽的臆斷。人類(lèi)智慧對(duì)自然的征服在20世紀(jì)已達(dá)到登使造極的地步，但對(duì)于做為產(chǎn)生智慧源泉的人腦的認(rèn)識(shí)，還遠(yuǎn)未完結(jié)。迄今為止，對(duì)于人腦產(chǎn)生的很多行為，還不能從機(jī)能學(xué)和形態(tài)學(xué)上加以全面解釋?zhuān)粚?duì)于人類(lèi)智慧的集中表現(xiàn)人的思想的產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)

2、制，也都還是“未解之迷”。因此，今后相當(dāng)長(zhǎng)的一個(gè)時(shí)期，人類(lèi)對(duì)自身腦的研究始終是處于科學(xué)前沿的地位,腦科學(xué)研究進(jìn)展的三大里程碑： 1. 神經(jīng)元學(xué)說(shuō) 2. 神經(jīng)元興奮過(guò)程中的離子通道理論 3. 腦成像技術(shù),腦科學(xué)研究進(jìn)展的十大進(jìn)展： 1. 電生理學(xué) 2. 神經(jīng)遞質(zhì)與受體 3. 神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子的發(fā)現(xiàn) 4. 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng) 5. 神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育基因調(diào)控 6. 神經(jīng)系統(tǒng)疾病基因的定位 7. 視覺(jué)生理學(xué) 8. 學(xué)習(xí)與記憶 9. 腦超微結(jié)構(gòu)的研究 10. 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論,神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成的，它們都是有突起的細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，亦稱(chēng)神經(jīng)元。神經(jīng)元數(shù)量龐大，整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)約有1

3、011個(gè)，它們具有接受刺激和迅速傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的能力。神經(jīng)元的突起以特化的連接結(jié)構(gòu)突觸彼此連接，形成復(fù)雜的神經(jīng)通路和網(wǎng)絡(luò)。將化學(xué)信號(hào)或電信號(hào)從一個(gè)神經(jīng)元傳給另一個(gè)神經(jīng)元，或傳給其它組織的細(xì)胞，使神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生感覺(jué)和調(diào)節(jié)其它各系統(tǒng)的活動(dòng)，以適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的瞬息變化。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量比種經(jīng)元更多，但不具有神經(jīng)元的上述特性，它們的功能是對(duì)種經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔、營(yíng)養(yǎng)等作用,神經(jīng)元的胞體主要分布在中樞神經(jīng)內(nèi)和周?chē)窠?jīng)的神經(jīng)節(jié)內(nèi)。神經(jīng)元的突起則組成中樞神經(jīng)內(nèi)的神經(jīng)通路和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以及遍布全身的神經(jīng)。 神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)感受器感受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，并將這種沖動(dòng)傳入中樞，經(jīng)過(guò)中樞神經(jīng)的分析綜合，發(fā)

4、出調(diào)整后的信息，通過(guò)效應(yīng)器以產(chǎn)生適應(yīng)性效應(yīng)，所以神經(jīng)系統(tǒng)可調(diào)節(jié)機(jī)體的各種生理活動(dòng)，使機(jī)體與環(huán)境相適應(yīng),一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu),神經(jīng)元（neuron） 是特殊類(lèi)型的具有胞突的細(xì)胞。其形態(tài)多樣，但都可分為胞體和胞突兩部分。 細(xì)胞體 神經(jīng)元的細(xì)胞體的形態(tài)和大小有多種類(lèi)型。如校形、圓形、星形、錐體形等，胞體是神經(jīng)元代謝和營(yíng)養(yǎng)的中心。神經(jīng)元胞體表面有細(xì)胞膜，內(nèi)有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。 神經(jīng)元的細(xì)胞膜是可興奮膜，有接受刺激和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的功能。細(xì)胞核大，呈圓形，位于胞體中央細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含尼氏體、神經(jīng)原纖維和線粒體，還有高爾基復(fù)合作、中心體、脂滴、色素等。 尼氏體 是胞質(zhì)中的嗜堿性物質(zhì)，可被苯膠類(lèi)染料著色。在大型神經(jīng)元內(nèi)尼

5、氏體呈塊狀分布，在小型感覺(jué)神經(jīng)元內(nèi)尼氏體呈顆粒狀分布于周?chē)婄R觀察尼氏體由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與游離的核糖體組成、尼氏體可合成神經(jīng)元活動(dòng)消耗的蛋白質(zhì),神經(jīng)原纖維 呈細(xì)絲束，交織成網(wǎng)。電鏡下是微絲或微管集合成束，分散在細(xì)胞質(zhì)中，神經(jīng)原纖維具有支持作用，還與蛋白質(zhì)、化學(xué)遞質(zhì)及離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。 胞突 神經(jīng)元胞突有兩種： 樹(shù)突 是細(xì)胞質(zhì)向外伸出的樹(shù)枝狀突起，大 多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞具多條樹(shù)突，但有的神經(jīng)細(xì)胞只有一條。樹(shù)突內(nèi)含尼氏體。神經(jīng)原纖維、線粒體等。樹(shù)突的功能是接受其它神經(jīng)元傳來(lái)的沖動(dòng)，并將沖動(dòng)傳到胞體。 軸突 每個(gè)神經(jīng)元只有一條軸突，其長(zhǎng)短因神經(jīng)元類(lèi)型而異，軸突內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)稱(chēng)軸漿，內(nèi)含神經(jīng)原纖維、線位體及長(zhǎng)管狀內(nèi)質(zhì)

6、網(wǎng)。軸突從胞體發(fā)出的部分呈圓錐形隆起，稱(chēng)軸丘，此處無(wú)尼氏體。軸突分支少，常有側(cè)支與軸突呈垂直分支。末端分支多，形成終未支。軸突的功能是把由胞體發(fā)出的沖動(dòng)傳到另一個(gè)神經(jīng)元或肌細(xì)胞、腺細(xì)胞,二、神經(jīng)元的分類(lèi),神經(jīng)元形態(tài)多樣，不僅胞體形狀不同，胞突的長(zhǎng)短也不一致。 1.按胞突的數(shù)目分類(lèi) 假單極神經(jīng)元 只有一個(gè)胞突，胞突從胞體伸出后呈“T”形分為兩支，一支分布到其它組織和器官，稱(chēng)周?chē)?另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)，稱(chēng)中慪突. 假單極神經(jīng)元的這兩個(gè)分支，按神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方向，中樞突是軸突，周?chē)皇菢?shù)突。這種神經(jīng)元位于腦、脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)。 雙極神經(jīng)元 胞體有二個(gè)胞突，從胞體兩端伸出，即一支樹(shù)突，一支軸突，如視網(wǎng)膜和嗅

7、粘膜的感覺(jué)神經(jīng)元。 多極神經(jīng)元 胞體上有多數(shù)胞突，樹(shù)突一般在三條以上，但軸突僅有一條；樹(shù)突數(shù)量多可擴(kuò)大神經(jīng)元間的聯(lián)系,如腦皮質(zhì)、脊骰灰質(zhì)及植物性神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元,2.按神經(jīng)元的機(jī)能分類(lèi),感覺(jué)神經(jīng)元(或傳入N元） 多為假單極神經(jīng)元。主要位于腦、脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周?chē)坏哪┥曳植荚谄つw、肌肉、粘膜等處接受體內(nèi)、外刺激，將其沖動(dòng)傳向中樞。 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(或傳出神經(jīng)元） 多為多極神經(jīng)元，主要位于腦、脊髓和植物性神經(jīng)節(jié)內(nèi)，把神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)軸突傳給肌肉或腺體，產(chǎn)生效應(yīng)。 中間神經(jīng)元(或聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元） 介于前兩種神經(jīng)元之間傳遞信息，多為多極神經(jīng)元。動(dòng)物愈進(jìn)化，中間神經(jīng)元愈多。人神經(jīng)系統(tǒng)中中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99，構(gòu)

8、成中樞內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。 3.根據(jù)神經(jīng)元傳遞信息所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)分類(lèi)膽堿能神經(jīng)元;腎上腺素能神經(jīng)元；肽能神經(jīng)元等,三、神經(jīng)纖維,神經(jīng)纖維主要由軸突或感覺(jué)神經(jīng)元的長(zhǎng)樹(shù)突（二者統(tǒng)稱(chēng)軸索）及包在外表的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成。包裹中樞神經(jīng)纖維的膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞。包裹周?chē)窠?jīng)纖維軸突的是雪旺氏細(xì)胞，根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘，可分為有髓神經(jīng)纖維和無(wú)髓神經(jīng)纖維. 有髓神經(jīng)纖維 軸索外包有一層節(jié)段性的髓鞘和一層施旺鞘（或神經(jīng)膜)。髓鞘與神經(jīng)膜是一個(gè)神經(jīng)膜細(xì)胞的兩個(gè)部分，神經(jīng)膜是細(xì)胞含有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的部分，髓鞘是神經(jīng)膜細(xì)胞的細(xì)胞膜反復(fù)纏繞在軸索周?chē)纬傻亩鄬幽そY(jié)構(gòu)。 神經(jīng)纖維每隔一定的距離，髓鞘便有間斷

9、，此處變窄稱(chēng)神經(jīng)纖維節(jié)或郎飛氏結(jié)。兩個(gè)郎飛氏結(jié)之間的一段稱(chēng)結(jié)間段。一個(gè)神經(jīng)膜細(xì)胞構(gòu)成一個(gè)結(jié)間段的髓鞘和神經(jīng)膜,電鏡觀察髓鞘是由脂類(lèi)分子和蛋白分子相互交替作同心園排列，形成明暗相間的板層結(jié)構(gòu)，板層是神經(jīng)膜細(xì)胞的胞膜呈螺旋形卷繞軸索形成的。暗板層密度大，由神經(jīng)膜細(xì)胞二層胞膜中間的蛋白分子層組成；明板層密度小。由神經(jīng)膜細(xì)胞二層胞膜中間的脂類(lèi)分子層組成。構(gòu)成髓鞘的細(xì)胞膜沒(méi)有鈉泵和離子通道。這樣使有髓鞘包裹的軸突部分離子不能通過(guò). 無(wú)髓神經(jīng)纖維 軸索外面沒(méi)有髓鞘，僅被神經(jīng)膜所包裹,神經(jīng)膜細(xì)胞連續(xù)地包在軸索外表，無(wú)髓神經(jīng)纖維無(wú)神經(jīng)纖維節(jié)，植物性神經(jīng)的節(jié)后纖維、嗅神經(jīng)或部分感覺(jué)神經(jīng)纖維屬于無(wú)髓神經(jīng)纖維,四、

10、神經(jīng)末梢,神經(jīng)末梢是周?chē)窠?jīng)纖維外圍突的終未部分。神經(jīng)元通過(guò)神經(jīng)末梢與器官和組織發(fā)生聯(lián)系，把動(dòng)物體內(nèi)外的刺激傳遞給神經(jīng)元，或者把神經(jīng)元上的沖動(dòng)傳到其它組織。 感覺(jué)神經(jīng)末梢 感覺(jué)神經(jīng)末梢是感覺(jué)神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元）周?chē)坏慕K未部分，該終未與其它結(jié)構(gòu)共同組成感受器, 感受器能接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，并將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)，傳向中樞。 外感受器 主要分布在體表皮膚，感受外來(lái)的各種刺激，如冷、熱、痛、觸、壓等。 內(nèi)感愛(ài)器 主要分布于體內(nèi)臟器和血管壁，感受來(lái)自內(nèi)臟和血管的刺激。 本體感受器 分布在骨骼肌、關(guān)節(jié)及肌腱，接受來(lái)自這些部位的刺激,1. 游離神經(jīng)末梢 是一種 結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的神經(jīng)末梢，較細(xì)的有髓或

11、無(wú)髓神經(jīng)纖維失去雪旺氏細(xì)胞，終未段反復(fù)分支直接穿行于組織細(xì)胞之間分布于皮膚的表皮、粘膜上皮、漿膜、肌膜以及結(jié)締組織等處。主要機(jī)能是感受冷、熱、輕觸和疼痛刺激。 2.觸覺(jué)小體 呈卵圓形，周?chē)薪Y(jié)締組織被囊，被囊內(nèi)含有橫列的扁平細(xì)胞觸覺(jué)細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入被囊前先失去髓鞘，進(jìn)入被囊后，軸突分成細(xì)支盤(pán)繞在觸覺(jué)細(xì)胞之間。觸覺(jué)小體分布在皮膚真皮、手指掌側(cè)的皮膚內(nèi)最多、觸覺(jué)小體的功能是感受觸覺(jué)，其數(shù)量可隨年齡增長(zhǎng)漸減。 3. 環(huán)層小體 呈園 或卵園形小體，被囊由多層同心圓排列的扁平細(xì)胞組成，小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)人被囊前先失去髓鞘，裸露的軸索進(jìn)入被囊后，穿行于小體中央的圓柱體內(nèi)。

12、環(huán)層小體分布很廣，在手掌、足跖的真皮深層較多、還分布于骨膜、胸膜、腹膜及胰腺等處。環(huán)層小體的功能是感受壓覺(jué)和振動(dòng)刺激,4. 肌梭 肌梭是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形小體，肌梭表面包有結(jié)統(tǒng)組織被囊，被囊內(nèi)有若干條細(xì)小的骨骼肌纖維稱(chēng)梭內(nèi)肌纖維。梭內(nèi)肌纖維的中段胞漿較多，肌原纖維較少，有些肌纖維細(xì)胞核集中或成串排列在肌纖維中段，線粒體豐富。感覺(jué)神經(jīng)纖維進(jìn)入肌梭時(shí)，失去髓鞘，其軸突細(xì)支包統(tǒng)在梭內(nèi)肌纖維中段。肌梭內(nèi)也有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布在梭內(nèi)肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器，主要感受肌纖維的伸縮變化，在調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng)中起重要作用,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢,1軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢 是分布到骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。神經(jīng)元的胞體位于

13、脊髓灰質(zhì)前角或腦干，軸突離開(kāi)中樞神經(jīng)后成為傳出神經(jīng)纖維，有髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維接近肌纖維時(shí)失去髓鞘，其軸突反復(fù)分支，每一分支形成葡萄狀終未與一條骨骼肌纖維建立突觸連接，此連接區(qū)域是卵圓形板狀隆起，所以稱(chēng)運(yùn)動(dòng)終板或神經(jīng)肌肉連接.在電鏡下，運(yùn)動(dòng)終板處的肌纖維含豐富的肌漿，有較多的細(xì)胞核和線粒體，肌纖維表面凹陷成淺槽，軸突終末嵌入淺槽內(nèi).槽底肌膜即突觸后膜又凹陷成許多深溝和皺褶，使突觸后膜的表面積增大。突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。軸突終末與肌膜之間的間隙為突觸間隙，與肌膜相對(duì)的軸膜是突觸前膜，它富含電位門(mén)控鈣通道，軸突終未內(nèi)有大量圓形的突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿，還有許多線粒體和一些微管、微絲等。

14、神經(jīng)沖動(dòng)傳到運(yùn)動(dòng)終板時(shí)，引起鈣通道開(kāi)放，Ca+進(jìn)入軸突終未內(nèi)，促使突觸小泡與實(shí)觸前膜接觸，并藉出胞作用釋放其內(nèi)的乙酰膽堿到突觸間隙。后者與肌膜（突觸后膜）的受體結(jié)合引起鈉通道開(kāi)放，大量Na+ 進(jìn)入肌漿內(nèi)。使肌膜兩側(cè)離子分布發(fā)生變化而產(chǎn)生興奮，從而引起肌纖維的收縮,2內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢 是分布到內(nèi)臟平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)屬植物性神經(jīng)系統(tǒng)，節(jié)前神經(jīng)元胞體位于脊髓灰質(zhì)側(cè)角或腦干，節(jié)后神經(jīng)元胞體位于植物性神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢，后者發(fā)出節(jié)后纖維分布到內(nèi)臟和血管平滑肌、心肌和腺體，其軸突終未分支常呈串珠樣的膨體與效應(yīng)細(xì)胞建立突觸聯(lián)系。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢可將中樞發(fā)出的指令傳遞給內(nèi)臟平

15、滑肌、心肌或腺上皮細(xì)胞，引起平滑肌、心肌的收縮和腺細(xì)胞的分泌,五、突觸：神經(jīng)元與神經(jīng)元間的機(jī)能接觸點(diǎn),突觸是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的機(jī)能接觸點(diǎn)，是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接，通過(guò)它的傳送作用實(shí)現(xiàn)細(xì)胞與細(xì)胞間的通訊。神經(jīng)系統(tǒng)由大量的神經(jīng)元組成，其機(jī)能活動(dòng)依賴(lài)于這些神經(jīng)元之間的相互聯(lián)系。一個(gè)神經(jīng)元發(fā)出的沖動(dòng)可傳遞給多個(gè)神經(jīng)元，同樣一個(gè)神經(jīng)元可接受多個(gè)神經(jīng)元傳來(lái)的沖動(dòng)。神經(jīng)元之間的接觸方式有多種，最常見(jiàn)的有： 軸樹(shù)突觸:一個(gè)神經(jīng)元的軸突終未與另一神經(jīng)元的樹(shù)突接觸。 軸體突觸:一個(gè)神經(jīng)元的軸突終未與另一神經(jīng)元的胞體接觸。 軸軸突觸:一個(gè)神經(jīng)元的軸突終未與另一神經(jīng)元的軸突接觸,突觸的結(jié)構(gòu) 包括突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分三部分。突觸前、后成分彼此相對(duì)的細(xì)胞膜分別稱(chēng)為突觸前膜和突觸后膜。二者之間寬約15一30nm 的狹窄間隙為突觸間隙。突觸前后膜均比一般細(xì)胞膜略厚，這是由于其胞質(zhì)面附有一些致密物質(zhì)、在突觸扣結(jié)內(nèi)含許多突觸小泡，還有少量線粒體和神經(jīng)原纖維等. 突觸小泡內(nèi)含化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)神經(jīng)遞質(zhì)，不同的神經(jīng)元，其突觸小泡含的化學(xué)物質(zhì)不同，如軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢的