動物生物學(xué)課件14(西北大學(xué))

1、第七節(jié) 軟體動物門（mol1usca,進化地位,真體腔、后腎管、個體發(fā)育中有擔(dān)輪幼蟲等特征，是軟體動物相同于環(huán)節(jié)動物的代表性特征,因此認為軟體動物是由環(huán)節(jié)動物演化而來的，是朝著不很活動的生活方式較早分化出來的一支。 因大多數(shù)的軟體動物有貝殼，故又稱“貝類,生物學(xué)特征,身體兩側(cè)對稱，具有3個胚層和真體腔； 身體分為頭、足、內(nèi)臟團、外套膜4個部分， 通常有外套膜分泌的石灰質(zhì)的貝殼； 排泄系統(tǒng)后腎型，出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng)、呼吸器官； 間接發(fā)育的軟體動物具有擔(dān)輪幼蟲期,一、軟體動物門的主要特征,1、體制和分部 2、消化系統(tǒng) 3、呼吸器官 4、循環(huán)系統(tǒng) 5、排泄器官 6、神經(jīng)系統(tǒng) 7、生殖系統(tǒng)和發(fā)育,軟體動物

2、分部、齒舌結(jié)構(gòu)圖（n.campbell，1995,體制和分部,身體柔軟，軟體部分為頭部、足部和內(nèi)臟團。 背側(cè)皮膚褶襞向下延伸成為外套膜， 由外套膜分泌形成石灰質(zhì)貝殼，覆蓋在身體最外面,1、體制 軟體動物體制為左右對稱， 但腹足綱動物在發(fā)育過程中發(fā)生扭轉(zhuǎn)而變得不對稱。 2、分部 2.1 頭部 2.2 足 2.3 內(nèi)臟團 2.4 外膜 2.5 貝殼,頭部,位于身體前端，具攝食和感覺器官，主要為眼、觸角。 發(fā)達程度的差異： 底棲或附著生活的類群 頭部不發(fā)達或退化消失，如石鱉、角貝、河蚌等； 活動的類群 頭部發(fā)達并有發(fā)達的感覺器官，如蝸牛、烏賊等,石鱉,蝸牛,頭部比較,足,位于身體腹面的肌肉質(zhì)運動器官

3、。 但形態(tài)變化甚大： 適于基質(zhì)上匍匐爬行者，如鮑、石鱉等，足呈塊狀； 適于底質(zhì)上潛掘棲居者，如瓣鰓綱的足為斧狀，掘足綱的為柱狀； 游泳生活者，如頭足類，足已經(jīng)與頭部愈合，并環(huán)繞頭部分裂成若干條長腕； 一些附著生活者，如貽貝足不發(fā)達，足部具足絲腺，能分泌足絲； 營固著生活者，如牡蠣成體，足完全退化,內(nèi)臟團,一般位于足的背面， 消化、生殖等內(nèi)臟器官都在內(nèi)臟團里,外套膜（mantle,身體背側(cè)皮膚延伸形成的薄膜，一般包被內(nèi)臟團、鰓甚至足。 外套腔（mantle cavity） 外套膜與內(nèi)臟團、鰓、足之間的空隙。 很多軟體動物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛門甚至口都在外套腔內(nèi)， 所以軟體動物的排泄、生殖、

4、呼吸等生理活動均與外套腔內(nèi)的水流有關(guān),外套膜結(jié)構(gòu)圖,外套膜通常分三層：外層和內(nèi)層為表皮細胞層，中間層為肥厚的結(jié)締組織,水生種類的外套膜表面或邊緣密生纖毛，藉其擺動而激起水流，從而進行呼吸、濾食、排泄等活動,陸生種類外套膜富有血管，有進行氣體交換的功能； 頭足類的外套膜成囊狀，富含肌肉，其收縮時能擠壓外套腔中的水從漏斗射出，藉水流反作用力而前進,貝殼（shell,軟體動物除極少數(shù)種類外，絕大多數(shù)都有由外套膜分泌形成的貝殼，通常位于身體的最外面，為保護器官。 但不同的種類，貝殼的數(shù)目、形態(tài)變化很大： 無板類無殼； 腹足類、單板類、掘足類1片貝殼； 瓣鰓類2片貝殼； 頭足類貝殼退化為內(nèi)殼或成體完全消

5、失； 多板類8片貝殼。 貝殼的形態(tài)及其上的紋、刺、肋、齒等是分類的依據(jù)之一,軟體動物貝殼外形結(jié)構(gòu)圖（彼得.丹斯，1998,貝殼通常分三層： 角質(zhì)層（periostracum） 外層，由貝殼素（conchiolin）構(gòu)成，有多種顏色，用來保護構(gòu)成貝殼的鈣質(zhì)不被碳酸溶解； 棱柱層（prismatayer） 中間一層，較厚、質(zhì)地疏松、占貝殼的大部分，由柱狀的碳酸鈣晶體構(gòu)成，呈方解石（calcite）結(jié)構(gòu)，又稱殼層（ostracum）； 珍珠層（pearlayer） 內(nèi)層，由片狀的碳酸鈣構(gòu)成，晶體呈文石（aragonite）結(jié)構(gòu)，又稱殼底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。 整個貝殼主

6、要由碳酸鈣組成，占90%-98%；貝殼素約占5%，以及其他微量元素等。 隨著個體的生長，外套膜不斷分泌，貝殼也不斷的加大加厚。 外套膜分泌旺盛時，貝殼生長也快，反之生長減慢，于是在貝殼表面形成了疏、密的生長紋，可作為生長情況和年齡測定的依據(jù),軟體動物瓣鰓綱貝殼、外套膜結(jié)構(gòu)圖（c.p.hickman，1995,消化系統(tǒng)由口、口腔、胃、腸、肛門構(gòu)成,口腔 除雙殼綱由于頭部退化沒有口腔外，其它軟體動物都有口腔。 口腔內(nèi)有唾液腺，口腔壁有顎和齒舌（radula）。 顎位于口腔的前背部，有刮食物的作用； 齒舌為軟體動物特有的器官，位于口腔底部，由有規(guī)律排列的角質(zhì)齒片組合而成。攝食時由于肌肉的伸縮，角質(zhì)齒

7、片作前后活動而將食物銼碎舐食。齒片的形狀、數(shù)目和排列方式是鑒定種類的重要特征。 胃 典型結(jié)構(gòu)包括晶桿、晶桿囊、胃盾,蝸牛（cittarium pica）齒舌（k.sandved,蝸牛齒舌圖,胃盾 幾丁質(zhì)，雙殼綱和一些腹足綱動物具有，保護胃的分泌細胞，有的形成角質(zhì)和石灰質(zhì)的咀嚼板。 晶桿 多數(shù)植食性種類的胃的一部分形成晶桿囊（style sac），內(nèi)有一膠質(zhì)棒狀結(jié)構(gòu)的晶桿（crystalline style）。晶桿的一部分在胃內(nèi)釋放出消化酶，并攪動食物，幫助消化。 肝臟、胰臟 肝臟開口于胃或腸的前端，頭足類一般還有胰臟,纖毛濾食蛤類的胃和晶桿結(jié)構(gòu),肛門 通常位于外套腔出水口附近，雙殼綱的在身體后

8、端；腹足綱動物在發(fā)育早期由于經(jīng)過身體扭轉(zhuǎn)，使肛門移至前方；頭足綱的多位于外套膜形成的內(nèi)漏斗。 軟體動物食性復(fù)雜 肉食性、植食性、濾食和沉積取食,軟體動物腹足綱扭轉(zhuǎn)圖（c.p.hickman，1995,頭足綱肛門成內(nèi)漏斗,呼吸器官,軟體動物靠鰓、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。 鰓 外套腔中體壁的突起，里面有血液流動。 水流通過外套膜內(nèi)壁和鰓絲上面的纖毛打動，從外界按一定方向流經(jīng)鰓，與鰓內(nèi)血液方向相反，從而有效地進行氣體交換。 單板綱、多板綱鰓的數(shù)目較多，腹足綱的前鰓類（很多螺類：鮑、園田螺、東風(fēng)螺等）鰓與身體一樣也是不對稱的，后鰓類（泥螺、海兔、海牛等）則原有的本鰓消失，皮膚形成了一些形態(tài)各異

9、的次生性鰓。 “肺” 陸生或淡水種類（椎實螺、大蝸牛、蛞蝓kuoyu）無鰓，以外套膜形成的“肺”進行呼吸,軟體動物櫛鰓的原始結(jié)構(gòu)圖（c.p.hickman，1995,軟體動物肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖（c.p.hickman，1995,循環(huán)系統(tǒng),軟體動物是真體腔動物，但其體腔不如環(huán)節(jié)動物那樣發(fā)達，而是退縮局限于圍心腔、生殖腔和排泄器官的內(nèi)腔。 初生體腔與次生體腔同時出現(xiàn)，存在于身體各器官組織之間。 這些組織間隙充滿的不是體腔液而是血液，故名血竇（blood sinus）或血腔（haemocoel），因此，循環(huán)系統(tǒng)是開管式的：血液從心耳進入心室，由動脈流入組織間不規(guī)則的血竇，再從血竇回到心耳開管式循環(huán)。

10、 開管式循環(huán)血液攜帶氧氣和輸送營養(yǎng)的效率不如閉管式循環(huán)高，因此開管式循環(huán)不能滿足快速運動種類的需要，在軟體動物門中頭足類的循環(huán)系統(tǒng)是閉管式的，體腔也發(fā)達得多，以適應(yīng)它們在水中快速捕食和躲避敵害,排泄器官,由中胚層和外胚層共同發(fā)生形成的，有2個開口：一個開口在體腔內(nèi)，另一個開口于體表。 腎臟 基本上是一管狀的構(gòu)造，一端以腎口（內(nèi)腎孔），開口于圍心腔（即真體腔），另一端以腎孔（外腎孔）開口于外套腔。 腎口具纖毛，可以收集體腔中的代謝產(chǎn)物。 腎口之后是腎臟的腺體部分，其中有很多血管，血液中的代謝產(chǎn)物可以通過滲透作用進入腎臟，最后經(jīng)腎臟的膨大部分膀胱，由腎孔排出體外。 圍心腔腺 位于圍心腔內(nèi)，是圍心腔

11、表皮分化形成的分支狀腺體，也有排泄的功能,神經(jīng)系統(tǒng),典型的軟體動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括：腦神經(jīng)節(jié)（cerebral ganglion）、足神經(jīng)節(jié)（pedal ganglion）、側(cè)神經(jīng)節(jié)（pleural ganglion）、臟神經(jīng)節(jié)（visceral ganglion），神經(jīng)節(jié)間由2條神經(jīng)索連接。 腦神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)連接頭部的感覺器官； 足神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)通向足部； 側(cè)神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)通向外套膜和鰓； 臟神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)連接消化道和內(nèi)臟。 頭足類神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達，神經(jīng)節(jié)多集中在食道周圍形成腦，并有一個中胚層分化的軟骨匣包圍，這在無脊椎動物中是唯一的對快速運動適應(yīng),烏賊神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖（許崇任，2000

12、,生殖系統(tǒng)和發(fā)育,多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體，但異體受精。 腹足類和頭足類還有雌雄異形現(xiàn)象。 生殖系統(tǒng)包括一對生殖腺、輸送管和生殖孔，但在腹足類中有一些種類沒有生殖導(dǎo)管，生殖細胞由腎管排到外套腔。 生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多種形式。 卵生 受精、胚胎和幼體發(fā)育均在體外水中進行。 但也有一些種類，雄體排出的精子被雌體吸入，在雌體的鰓腔或輸卵管中受精，在鰓腔中發(fā)育，鰓腔成了“育兒室”（brood room），發(fā)育成為獨立生活的幼蟲（1arva）才離開母體，此稱幼生型（larviparous,頭足類和部分腹足類需經(jīng)過交尾（coition），雄體有交

13、接突起，交尾時將精子送入雌體，精卵多在外套腔中受精,烏賊交配圖（具性內(nèi)競爭）（c.starr，1992,章魚交配圖（c.p.hickman，1995,卵胎生 少數(shù)種類，如多板類的middendoffa corrugata，受精卵在外套溝中發(fā)育，甲石鱉（lorica）中的個別種類在雌體的輸卵管中發(fā)育；腹足類的濱螺(littorina）、 蛇螺（vermetus）、黑螺（melania）、海蝸牛（janthina）等也為卵胎生。圓田螺的胚螺是在雌螺的子宮中發(fā)育成長。 軟體動物除頭足類是不完全卵裂盤裂外，多數(shù)是完全卵裂，與扁形、環(huán)節(jié)動物相似。 頭足類和陸生種類是直接發(fā)育外，其他多數(shù)種類發(fā)育經(jīng)歷擔(dān)輪幼

14、蟲和面盤幼蟲（veliger larva）階段。面盤幼蟲后期經(jīng)變態(tài)而成為幼年個體,軟體動物門的分類,目前記錄的現(xiàn)存的軟體動物大約有11.5萬種， 此外還發(fā)現(xiàn)了3.5萬種化石， 動物界中僅次于節(jié)肢動物的第2大類群。 根據(jù)身體構(gòu)造的不同，將軟體動物分為7個綱： 無板綱、多板綱、單板綱、瓣鰓綱、掘足綱、腹足綱、頭足綱,軟體動物分綱圖演化、相對豐度（c.p.hickman，1995,單板綱（monoplacophora,長期以來一直被認為是化石種類，只在寒武紀、泥盆紀地層中發(fā)現(xiàn)過它們的化石。 直到1952年丹麥“海神號”（galathea expedition）調(diào)查船在太平洋哥斯達黎加（gosta r

15、ica）西部沿海3570m深處采到了10個現(xiàn)生的標(biāo)本，名為新蝶貝（neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底發(fā)現(xiàn)了7種。 單板綱屬原始種類，身體兩側(cè)對稱，頭部不發(fā)達，很多器官有重復(fù)排列的現(xiàn)象。外套溝中有56對鰓軸的單側(cè)有鰓絲的單櫛鰓，具1對心室，2對心耳，6對腎。體背有1個扁平的盾形殼，某些器官出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象。 目前對其了解不多，尚待進一步深入,單板綱種類 neopilina（活體長度3mm3cm） （c.p.hickman，1995,無板綱（aplacophora,為軟體動物中的原始類型。 全部營海洋生活，體似蠕蟲，體長約5cm，穴居或爬行。 無貝殼，腹面中央通

16、常具一腹溝，外套膜發(fā)達，表面具角質(zhì)層及各種石灰質(zhì)或角質(zhì)骨刺。 神經(jīng)系統(tǒng)由圍繞食道的神經(jīng)環(huán)和由其向后延伸的2對神經(jīng)索組成。 多數(shù)雌雄同體。 種類不多，約250種，分布于低潮線以下至數(shù)百米深海。 如我國南海的龍女簪（proneomenia,多板綱（po1yplacophora,全部海洋生活； 頭部不明顯； 身體扁平，卵圓形，背面有8個覆瓦狀排列的貝殼，大多體長212cm； 足塊狀，雌雄異體。 一般以齒舌刮取礁石上的海藻為食，發(fā)育過程僅有擔(dān)輪幼蟲期。 現(xiàn)存600多種，化石350種。 潮間帶常見的各種石鱉,軟體動物多板綱石鱉（tonicella lineata） （r.harbo，1995,身體側(cè)扁、

17、左右對稱，體表具2片貝殼，故又名“雙殼綱”（bivalvia）； 頭部退化以至消失，又名“無頭類”（acephala）； 足部發(fā)達呈斧狀，又稱“斧足類”（pelecypoda,瓣鰓綱（lamellibranchia,瓣鰓綱循環(huán)系統(tǒng)呼吸系統(tǒng)關(guān)系圖（c.p.hickman，1995,鰓呈瓣狀，1一2對； 神經(jīng)系統(tǒng)較簡單，有腦、臟、足三對神經(jīng)節(jié)及相連的神經(jīng)索； 心臟具1心室2心耳，位于圍心腔中； 腎1對，一端開口于圍心腔，另一端與外套腔相通。 多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體。發(fā)育經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲期。 大部海產(chǎn)，少數(shù)淡水產(chǎn)，已知的種類達30000種左右,瓣鰓綱動物通?；顒有暂^小，有的以足挖鑿泥沙在泥

18、沙中埋棲或穴居； 有的以足絲粘附于其他物體上營附著生活； 有的以貝殼的一部分固著在其他物體上，終生不改變生活地點； 有的在巖石、貝殼、珊瑚骨胳上或竹木等上鑿穴而棲。 由于活動性小、耗氧量低，常?？梢赃_到很高的密度； 由于它們靠鰓的纖毛和唇瓣等過濾水中小型浮游生物、有機碎屑等為食，養(yǎng)殖中一般不必投喂。 因此該綱的許多種類已成為捕撈和養(yǎng)殖的重要對象,根據(jù)貝殼鉸合齒的形態(tài)、閉殼肌的發(fā)育程度和鰓的構(gòu)造等，瓣鰓綱分為三目： 列齒目（taxodonta） 鉸合齒多，排成一列或二列，閉殼肌二個。 主要種類有蚶科的泥蚶（tegillarca granosa）、毛蚶（scapharca subcrenata）、

19、魁蚶（arca inflata）等,軟體動物列齒目種類圖（彼得.丹斯，1998,異柱目（anisomyaria） 鉸合齒退化或沒有，前閉殼肌小或完全沒有。 常見種類如：紫貽貝（myti1us edulis）、馬氏珠母貝（pinctada martensii）、櫛孔扇貝（chlamys farreri）、長牡蠣（crassostrea gigas）等,真瓣鰓目（eulamellibranchia） 鉸合齒少或無，二個閉殼肌近相等，每鰓反折為兩片鰓瓣，鰓絲間有血管相通。 如產(chǎn)于淡水的三角帆蚌（hyriopsis cumingii），海產(chǎn)的文蛤（meretrix meretrix）、縊蟶（sinon

20、ovacula constricta）、鱗硨磲（tridacna squamosa）等,掘足綱（scaphopoda,貝殼呈長圓錐形、稍彎曲的管狀，兩端開口，故又名管殼類（siphonoconchae）。 足發(fā)達成圓柱狀，頭部退化為前端的一個突起。 海產(chǎn)，多在泥沙中穴居，約350種左右。 常見種類：有大角貝（dentalium vernedei）、膠州灣角貝（d.kiaochowwanense）等,軟體動物掘足綱種類圖（c.p.hickman，1995,軟體動物掘足綱類群圖（彼得.丹斯，1998,腹足綱（gastropoda,貝殼1個，呈螺旋狀，故又名單殼綱（univalvia），或“螺類”。

21、 廣泛分布在海洋、淡水、陸地，為軟體動物中種類最多的一個綱。 頭部明顯，身體左右不對稱，神經(jīng)扭轉(zhuǎn)成“8”字形，有些種類有反扭轉(zhuǎn)現(xiàn)象； 足塊狀，多具螺旋形外殼； 雌雄異體或同體，有的種類為卵胎生。 海產(chǎn)種類具擔(dān)輪幼蟲期和面盤幼蟲期。 已經(jīng)記錄75000種現(xiàn)存種類和15000種化石種類,前鰓亞綱（prosobranchia,海洋、淡水、陸生。 通常具外殼，殼常有厴板，側(cè)臟神經(jīng)索交叉成“8”字形； 本鰓簡單，位于心室的前方。 如鮑（haliotis）、馬蹄螺、笠貝、骨螺、釘螺、圓田螺（cipangopaludina）、東風(fēng)螺（babylonia）等,軟體動物腹足綱前鰓亞綱類群圖 （彼得.丹斯，199

22、8,后鰓亞綱（opisthobranchia,全部海洋生活。 一般側(cè)臟神經(jīng)索不交叉為“8”字形； 貝殼與外套膜通常不發(fā)達，亦有全缺者； 多數(shù)本鰓消失，出現(xiàn)次生性皮膚鰓。 如泥螺（bul1acta）、海兔（notarchus）、石磺海牛（homoiodoris）等,軟體動物后鰓亞綱類群圖（1. c.starr，1992； 2. n.campbell，1997； 3. c.p.hickman；4、5. c.p.hickman，1995,肺螺亞綱（pulmonata,多棲于陸地或淡水。 有殼或消失； 無鰓，以肺呼吸（右側(cè)外套膜內(nèi)壁在殼內(nèi)形成“肺”）； 頭部發(fā)達，觸角1一2對，眼生于觸角基部（基眼類）

23、或生于后觸角頂端（柄眼類）。 如椎實螺（lymnaea）、大蝸牛（helix）等,軟體動物腹足綱肺螺亞綱蝸牛(柄眼類)（n.campbell,1997,頭足綱（cephalopoda,頭部、足部發(fā)達，足環(huán)生于頭部前方，故名頭足類。 化石種類超過9000種，現(xiàn)生種類約650種左右。 全部海產(chǎn)，多數(shù)善游，一些種類能作長距離、快速、定期的洄游。 除原始種類（鸚鵡螺）具外殼，其余種類為內(nèi)殼或成體無殼； 神經(jīng)系統(tǒng)復(fù)雜，神經(jīng)節(jié)集中于頭部，有中胚層形成的軟骨匣保護,頭側(cè)具一對構(gòu)造相當(dāng)完善的眼； 足特化為8或10條腕和一個漏斗； 心臟一心室2個或4個心耳； 口內(nèi)有顎片和齒舌； 不少種類內(nèi)臟腹側(cè)具墨囊。 外套膜發(fā)達，形成袋狀，稱“胴部”， 其上肌肉十分發(fā)達，藉外套膜肌肉收縮，將外套腔中的水分從漏斗口噴出。 所有的內(nèi)臟器官都包裹在胴部中。 雌雄異體、異形，交配受精，無變態(tài)。 分二個亞綱,四鰓亞綱（tetrabranchia,鰓和心耳、腎臟均2對（各4個），外殼螺旋形、分室。 觸腕數(shù)目多，無墨囊。 現(xiàn)生的僅鸚鵡螺（nautilus,二鰓亞綱（