分子生物學(xué)考試重點(diǎn)

1、.第二章 原核與真核生物的基因組1.核酸的紫外吸收、定性定量分析DNA和RNA的最大吸收峰為260nmA260/A280: pure dsDNA-1.8 pure RNA-2.0 protein-0.5dsDNA ssDNA/RNA,106 大衛(wèi)星DNA 小衛(wèi)星DNA 微衛(wèi)星DNA第三章 DNA復(fù)制1岡崎片段：DNA復(fù)制時(shí)，一股以53方向的母鏈作為模板，指導(dǎo)新合成的鏈沿5 3合成10002000(100-200)個(gè)核苷酸不連續(xù)的小片段稱(chēng)之為崗崎片段。崗崎片段由DNA連接酶連成一條完整的新鏈。2復(fù)制叉：復(fù)制時(shí)DNA分子中的叉形結(jié)構(gòu)，是由解開(kāi)的兩條鏈和尚未松解開(kāi)的雙螺旋形成的，是復(fù)制有關(guān)的酶和蛋白

2、質(zhì)組裝成復(fù)合物和新鏈合成的部位。 3復(fù)制子：能獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的DNA 單位，從起始位點(diǎn)到終止位點(diǎn)的全部DNA。4細(xì)菌DNA復(fù)制的過(guò)程（起始），各種酶及蛋白質(zhì)的作用細(xì)菌DNA復(fù)制的過(guò)程 起始：DnaA 首先結(jié)合在OriC位點(diǎn)上的4個(gè)9bp重復(fù)序列上（共同序列為T(mén)TATCCACA）20-40個(gè)DnaA 蛋白各帶一個(gè)ATP聚集在此位點(diǎn)上，DNA纏繞其上形成的復(fù)合物促使左側(cè)鄰近的3個(gè)成串富含AT的13bp序列被解鏈而成為開(kāi)鏈，中間復(fù)合物所需能量由ATP供給在DanC幫助下，DanB六聚合酶隨即結(jié)合于解鏈區(qū)的中間復(fù)合物上與其同時(shí)，在OriC位點(diǎn)RNA聚合酶參與起始復(fù)合物形成，合成一條短的RNA片段，并形成

3、鄰近的OriC位點(diǎn)的RNA環(huán)HU蛋白有利于DNA解旋和形成開(kāi)放起始復(fù)合物DNA沿5 3方向移動(dòng)解旋，形成前體引發(fā)復(fù)合物延伸：前導(dǎo)鏈模板與全酶異二聚體的一個(gè)亞單位結(jié)合，在引物RNA合成的基礎(chǔ)上繼續(xù)合成DNA，其進(jìn)行方向與復(fù)制叉方向一致后隨鏈分4個(gè)步驟:后隨鏈的模板形成回環(huán)，聚合酶異二聚體中的一個(gè)亞單位和引發(fā)體與后隨鏈模板結(jié)合，準(zhǔn)備開(kāi)始合成引物引物沿53方向合成，引物行進(jìn)的方向與復(fù)制叉方向一致模板鏈的環(huán)不斷擴(kuò)大，在引物3OH端開(kāi)始合成DNA片段，合成方向?yàn)? 3當(dāng)DNA新片段合成到距離前一片段的5端僅剩一小空隙時(shí)，酶的合成受阻，模板鏈接環(huán)，新合成的片段隨即移動(dòng)到復(fù)制叉行進(jìn)相反的方向。至此，后隨鏈的

4、一個(gè)岡崎片段的合成完成終止：細(xì)菌環(huán)狀染色體的兩個(gè)復(fù)制叉向前推移，最后在終止區(qū)相遇并停止復(fù)制。該區(qū)含有多個(gè)約22bp的終止子位點(diǎn)。DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶及其作用: DNA解旋酶 利用ATP供能，解開(kāi)DNA雙鏈, 可隨復(fù)制叉的伸展向前移動(dòng)。 SSB, 單鏈結(jié)合蛋白 穩(wěn)定已被解開(kāi)的DNA單鏈，阻止復(fù)性和保護(hù)單鏈不被核酸酶降解。 使單鏈DNA 呈伸展?fàn)顟B(tài)，無(wú)彎曲和結(jié)節(jié)，有利于作為模板 DNA 引發(fā)酶 在模板復(fù)制的起始部位，以DNA為模板催化互補(bǔ)堿基聚合生成一小段RNA 拓?fù)洚悩?gòu)酶 是一類(lèi)調(diào)節(jié)DNA分子的超螺旋水平，可改變DNA拓?fù)湫再|(zhì)的酶。對(duì)DNA分子的作用是既能水解、又能連接磷酸二酯鍵。拓?fù)洚悩?gòu)

5、酶 I: 切開(kāi)DNA雙鏈中的一股，使DNA在解鏈旋轉(zhuǎn)中不打結(jié)，DNA變?yōu)樗沙跔顟B(tài)再封閉切口。 同轉(zhuǎn)錄有關(guān)拓?fù)洚悩?gòu)酶 II: 能切斷DNA雙鏈，使螺旋松弛。在A(yíng)TP參與下，松弛的DNA進(jìn)入負(fù)超螺旋，再連接斷端。同復(fù)制有關(guān) 引發(fā)體 由多種蛋白質(zhì)及酶組成,是DNA復(fù)制開(kāi)始所必需的. DNA聚合酶性質(zhì) 聚合酶聚合酶聚合酶3 5 外切活性+5 3 外切活性+-5 3 聚合活性+ 中+ 很低+ 很高新生鏈合成-+聚合酶 主要是對(duì)DNA損傷的修復(fù)；以及在DNA復(fù)制時(shí)切除RNA引物并填補(bǔ)其留下的空隙。聚合酶 修復(fù)紫外光引起的DNA損傷。聚合酶 復(fù)制的主要聚合酶，還具有3 5 外切酶的校對(duì)功能，提高DNA復(fù)制的

6、保真性（核心酶）。 DNA ligase (DNA 連接酶) 連接DNA鏈3-OH末端和相鄰DNA鏈5-P末端，形成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的DNA鏈連接成完整的鏈。反應(yīng)需要ATP。 3真核生物DNA聚合酶的種類(lèi)及作用DNA聚合酶位置細(xì)胞核細(xì)胞核線(xiàn)粒體細(xì)胞核細(xì)胞核活性5 3的聚合酶活性;引物酶活性5 3的聚合酶活性5 3的聚合酶活性； 3 5的外切活性5 3的聚合酶活性； 3 5的外切活性,需要PCNA5 3的聚合酶活性； 3 5的外切活性功能引發(fā)修復(fù)mDNA 的復(fù)制前導(dǎo)鏈和后隨鏈的合成修復(fù)4端粒的復(fù)制過(guò)程 端粒后隨鏈模板的3端和端粒酶所結(jié)合的RNA分子的3端通過(guò)堿基配對(duì)形成DNA-RNA的

7、部分雜交鏈 利用RNA為模板，將dNTP單位逐個(gè)加到后隨鏈模板DNA3端 DNA-RNA雜交鏈之間發(fā)生相對(duì)滑動(dòng)，DNA鏈3端和RNA 模板下游3端形成新的堿基配對(duì)，并暴露出部分RNA模板序列 端粒后隨鏈模板又繼續(xù)延伸，DNA-RNA雜交鏈之間再次發(fā)生移位和配對(duì)，周而復(fù)始。 當(dāng)后隨鏈模板的3端延伸到足夠長(zhǎng)時(shí)，端粒的3單鏈末端回折成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，成為引物，復(fù)制后隨鏈的5。5DNA復(fù)制的類(lèi)型及例子(1) 型復(fù)制（大腸桿菌）(2)滾環(huán)復(fù)制 （真核rRNA的擴(kuò)增、F因子DNA的轉(zhuǎn)移、裂解途徑的復(fù)制）(3)D環(huán)復(fù)制 （線(xiàn)粒體DNA）第四章 DNA損傷與修復(fù)1點(diǎn)突變的種類(lèi) 轉(zhuǎn)換:嘌呤替代嘌呤(A與G之間的相互替

8、代)、嘧啶替代嘧啶(C與T之間的替代)。 顛換:嘌呤變嘧啶或嘧啶變嘌呤A T or C T A or GG T or C C A or G2引起DNA損傷的因素 DNA分子的自發(fā)性損傷 . DNA復(fù)制中的錯(cuò)誤 以DNA為模板按堿基配對(duì)進(jìn)行DNA復(fù)制是一個(gè)嚴(yán)格而精確的事件，但也不是完全不發(fā)生錯(cuò)誤的。 堿基配對(duì)的錯(cuò)誤頻率約為10-110-2. 在DNA復(fù)制酶的作用下堿基錯(cuò)誤配對(duì)頻率降到約10-510-6。但校正后的錯(cuò)配率仍約在10-10左右，即每復(fù)制1010（100億） 個(gè)核苷酸大概會(huì)有一個(gè)堿基的錯(cuò)誤。. DNA的自發(fā)性化學(xué)變化 a.堿基的異構(gòu)互變 b.堿基的脫氨基作用 c.脫嘌呤與脫嘧啶 d.堿

9、基修飾與鏈斷裂物理因素引起的DNA損傷 .紫外線(xiàn)引起的DNA損傷 當(dāng)DNA受到其最易吸收波長(zhǎng)(200260nm)的紫外線(xiàn)照射時(shí)，主要是使同一條DNA鏈上相鄰的嘧啶以共價(jià)鍵連成二聚體，相鄰的兩個(gè)T、或兩個(gè)C、或C與T間都可以環(huán)丁基環(huán)連成二聚體，其中最容易形成的是TT二聚體。 .電離輻射引起的DNA損傷 電離輻射損傷DNA有直接和間接的效應(yīng)： 直接效應(yīng)是DNA直接吸收射線(xiàn)能量而遭損傷； 間接效應(yīng)是指DNA周?chē)渌肿?主要是水分子)吸收射線(xiàn)能量產(chǎn)生具有很高反應(yīng)活性的自由基進(jìn)而損傷DNA。 化學(xué)因素引起的DNA損傷 .烷化劑對(duì)DNA的損傷 a. 堿基烷基化b. 堿基脫落c. 斷鏈d. 交聯(lián).堿基類(lèi)似

10、物、修飾劑對(duì)DNA的損傷 人工可以合成一些堿基類(lèi)似物用作促突變劑或抗癌藥物，如5溴尿嘧啶(5BU)、5氟尿嘧啶(5FU)、2氨基腺嘌呤(2AP)等。由于其結(jié)構(gòu)與正常的堿基相似，進(jìn)入細(xì)胞能替代正常的堿基參入到DNA鏈中而干擾DNA復(fù)制合成。還有一些人工合成或環(huán)境中存在的化學(xué)物質(zhì)能專(zhuān)一修飾DNA鏈上的堿基或通過(guò)影響DNA復(fù)制而改變堿基序列,例如 亞硝酸鹽能使C脫氨變成U，經(jīng)過(guò)復(fù)制就可使DNA上的GC對(duì)變成AT對(duì)； 羥胺能使T變成C，結(jié)果是AT對(duì)改成GC對(duì)； 黃曲霉素B也能專(zhuān)一攻擊DNA上的堿基導(dǎo)致序列的變化，這些都是誘發(fā)突變的化學(xué)物質(zhì)或致癌劑。 3.DNA修復(fù)的方法及作用一、(直接修復(fù)) 光活化修

11、復(fù)：在可見(jiàn)光照射下，DNA光解酶分解環(huán)丁烷嘧啶二聚體形兩個(gè)正常的單體。損傷被直接修復(fù)，是無(wú)差錯(cuò)的烷基轉(zhuǎn)移酶：烷基轉(zhuǎn)移酶將烷基從DNA鏈鳥(niǎo)嘌呤O6位轉(zhuǎn)移到酶蛋白本身，并失活。無(wú)差錯(cuò)修復(fù)。這是一種適應(yīng)性反應(yīng)。單鏈斷裂修復(fù)：DNA單鏈斷裂是損傷的一種常見(jiàn)形式，可以通過(guò)DNA連接酶的重接而修復(fù)。二、(切割修復(fù)) 核苷酸切除修復(fù)：NER的關(guān)鍵特征是對(duì)損傷的DNA鏈的兩端進(jìn)行切割。堿基切除修復(fù)：BER可以去除因脫氨基或堿基丟失，無(wú)氧射線(xiàn)輻射或內(nèi)源性物質(zhì)引起的環(huán)氮類(lèi)的甲基化等因素產(chǎn)生的DNA損傷。BER是維持DNA穩(wěn)定的重要修復(fù)方式，其步驟是N-糖苷鍵水解，從而切除發(fā)生變化的堿基。堿基釋放過(guò)程是由DNA糖苷

12、酶催化的。修復(fù)各種損傷無(wú)差錯(cuò)修復(fù)三、（錯(cuò)配修復(fù)) 用于修復(fù)在復(fù)制中錯(cuò)配并漏過(guò)校正檢驗(yàn)的任何堿基?？墒箯?fù)制的保真性提高102-103倍。無(wú)差錯(cuò)按模板的遺傳信息來(lái)修復(fù)錯(cuò)配的堿基錯(cuò)配修復(fù)可以糾正幾乎所有的錯(cuò)配。此外對(duì)于插入或刪除引起的DNA遺傳信息的改變也有作用。四、(重組修復(fù)) a. 復(fù)制遇到DNA損傷b. 跳過(guò)損傷部位，在下一個(gè)岡崎片段的起始位置或前導(dǎo)鏈的相應(yīng)位置上繼續(xù)復(fù)制。c. 從同源DNA母鏈上將相應(yīng)核苷酸序列片段移至子鏈缺口處d. DNA聚合酶填補(bǔ)母鏈空缺。五、(SOS修復(fù)) 細(xì)胞DNA受到損傷或復(fù)制系統(tǒng)受到抑制的緊急情況下，為求得生存而出現(xiàn)的應(yīng)急效應(yīng)。傾向差錯(cuò)的修復(fù)。廣泛存在于原核生物和

13、真核生物中，可能在進(jìn)化中起重要作用。第五章 原核生物轉(zhuǎn)錄一、模板鏈或反義鏈: 根據(jù)堿基互補(bǔ)原則指導(dǎo)RNA合成的DNA鏈。編碼鏈或有義鏈: 與mRNA序列相同的那條DNA鏈。二、亞基組分功能核心酶核心酶組裝，啟動(dòng)子識(shí)別核心酶和共同形成RNA合成的活性中心核心酶用于模板的結(jié)合核心酶？因子存在多種因子，用于識(shí)別不同的啟動(dòng)子亞基：促使RNApol 與DNA模板鏈結(jié)合 前端因子使模板DNA雙鏈解鏈為單鏈 尾端因子使解鏈的單鏈DNA重新聚合為雙鏈亞基：RNA聚合酶的催化中心 亞基：結(jié)合兩個(gè)鋅離子，參與酶的催化功能。負(fù)責(zé)酶與模板DNA相結(jié)合(充當(dāng)SSB的作用)。亞基：核心酶與s因子結(jié)合轉(zhuǎn)變?yōu)槿?。啟?dòng)子識(shí)別

14、中起著關(guān)鍵的作用。核心酶的功能：作用于轉(zhuǎn)錄的延伸過(guò)程（終止） 依靠靜電引力與DNA模板結(jié)合（蛋白質(zhì)中堿性基團(tuán)與DNA的磷酸根之 間） 非專(zhuān)一性的結(jié)合（與DNA的序列無(wú)關(guān)） 結(jié)合常數(shù)：1011mol 三、70 promoter -55 to +20: 全酶的結(jié)合 -20 to +20: 聚合酶緊密結(jié)合 ，防止 DNase的降解 Up to position 40: 最重要 -10 and 35 sequence: 6 bp, 對(duì)大腸桿菌基因的起始轉(zhuǎn)錄最關(guān)鍵-10 sequence ：TATAAT: 其功能是: (1) RNA pol緊密結(jié)合;(2) 形成開(kāi)放啟動(dòng)復(fù)合體；酶在此處與DNA結(jié)合成穩(wěn)定

15、的復(fù)合物，在轉(zhuǎn)錄方向上解開(kāi)雙鏈形成開(kāi)放型起始結(jié)構(gòu)。 (3) 使RNA pol定向轉(zhuǎn)錄。-35 sequence：TTGACA轉(zhuǎn)錄效率：1、The 35 sequence : 因子識(shí)別的區(qū)域。2、The -10 sequence 對(duì)DNA解旋起著重要的作用。3、起始位點(diǎn)周?chē)男蛄杏绊懫鹗夹省?、最初轉(zhuǎn)錄的30個(gè)堿基控制著RNA聚合酶離開(kāi)啟動(dòng)子，使另一聚合酶復(fù)合物重新起始轉(zhuǎn)錄的速率。四、大腸桿菌的轉(zhuǎn)錄過(guò)程 (一) RNA鏈起始1. 啟動(dòng)子結(jié)合：全酶與35序列結(jié)合，產(chǎn)生封閉的酶-啟動(dòng)子二元復(fù)合物2. DNA解旋：全酶緊密地結(jié)合在-10序列處，模板DNA局部變性，形成開(kāi)放的啟動(dòng)子二元復(fù)合體3. RN

16、A鏈起始：酶移動(dòng)到轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，第一個(gè)rNTP轉(zhuǎn)錄開(kāi)始,因子釋放,形成酶-啟動(dòng)子-rNTP三元復(fù)合體a) RNA聚合酶全酶搜索并結(jié)合DNA特異位點(diǎn)b) RNA聚合酶與啟動(dòng)子形成閉和的啟動(dòng)子復(fù)合體c) 封閉性復(fù)合物轉(zhuǎn)變?yōu)殚_(kāi)放性復(fù)合物d) 酶在起始位點(diǎn)聚合910nt的轉(zhuǎn)錄物，形成二元復(fù)合物e) 啟動(dòng)子清除，釋放因子，RNA聚合酶變構(gòu)，蠕動(dòng)移出啟動(dòng)子區(qū)域(二) RNA 鏈延伸1) s亞基脫落，RNApol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿3 5方向前移； 2) 在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長(zhǎng)。 3) RNA-DNA形成12bp長(zhǎng)的雜交螺旋 4) 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA沿5 3方向延長(zhǎng)(三

17、)RNA鏈終止1) 不依賴(lài)因子的終止子/內(nèi)在終止子 結(jié)構(gòu)：一是形成一個(gè)發(fā)夾結(jié)構(gòu) 二是6 8 個(gè)連續(xù)的U串(發(fā)夾結(jié)構(gòu)末端)機(jī)制：（1）新生RNA鏈發(fā)夾結(jié)構(gòu)形成 （2）RNApol暫停為終止提供了機(jī)會(huì) ，6 8個(gè)連續(xù)的U串可能為RNApol與模板的解離提供了信號(hào) RNADNA之間的 rUdA 結(jié)合力較弱于是： RNADNA解離三元復(fù)合體解體 RNApol解離轉(zhuǎn)錄終止2) 依賴(lài)因子的終止子 結(jié)構(gòu)： 發(fā)夾結(jié)構(gòu)末端沒(méi)有固定特征 靠與的共同作用而實(shí)現(xiàn)終止 通讀： 因子的轉(zhuǎn)錄終止過(guò)程中， RNApol 轉(zhuǎn)錄了 IR 序列之后，雖發(fā)生一定時(shí)間的延宕，但如果沒(méi)有 因子存在，則RNApol 會(huì)繼續(xù)轉(zhuǎn)錄。聚合酶能越

18、過(guò)終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄稱(chēng)為通讀。第六章 真核生物基因的轉(zhuǎn)錄一、三種真核生物的RNA酶(分別用于哪些轉(zhuǎn)錄)TypeLocation位置Transcription product 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物a-amanitin對(duì)-鵝膏蕈堿的敏感性RNA Pol INucleoli核仁Most rRNAs（5.8s,28s 18s）Insensitive不敏感RNA Pol IINucleo-plasm核質(zhì)hnRNA , snRNAVery sensitive非常敏感RNA Pol IIINucleo-plasm核質(zhì)tRNAs, 5S rRNA,snRNA and other small RNAsModerately se

19、nsitive中度敏感二、mRNA轉(zhuǎn)錄起始的過(guò)程（型是怎么組裝形成的，各轉(zhuǎn)錄因子的作用）1、型啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子 2、轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的組裝在TFIIA協(xié)助下，TFIID上TBP首先結(jié)合到啟動(dòng)子核心元件TATA框上，形成動(dòng)態(tài)的瞬時(shí)復(fù)合物TFIIB進(jìn)一步結(jié)合到動(dòng)態(tài)的瞬時(shí)復(fù)合物上TFIIF和RNA聚合酶II預(yù)先結(jié)合后，再結(jié)合到復(fù)合物上TFIIE、TFIIJ和TFIIH進(jìn)入復(fù)合物，使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘霓D(zhuǎn)錄起始復(fù)合物TFIIH的DNA解旋酶活性利用ATP，使起始位點(diǎn)解開(kāi)更多的DNA雙鏈，TFIIH使RNA聚合酶IICTD磷酸化，使RNA聚合酶II離開(kāi)啟動(dòng)子，進(jìn)入延伸階段。3、 增強(qiáng)子：能從啟動(dòng)子的上游或下游

20、數(shù)千個(gè)堿基處激活轉(zhuǎn)錄的序列元件第七章RNA加工和核糖核蛋白一、 真核生物mRNA的加工過(guò)程1. 5端加帽 用mRNA鳥(niǎo)苷轉(zhuǎn)移酶以5-5的方向在前體mRNA 5端加上一個(gè)7-甲基鳥(niǎo)苷 2. 3端剪切核加尾u 聚腺苷化位點(diǎn) 在前mRNA中存在一個(gè)聚腺苷化信號(hào)： 5-AAUAAA-3, 并在其后的11-20nt處緊跟著一個(gè)5-YA-3 在其下游存在一個(gè)富含GU的序列。u 3端剪切及加尾 許多特異性的蛋白質(zhì)因子識(shí)別結(jié)合這些序列元件，與前mRNA形成復(fù)合物進(jìn)行剪切 聚腺苷聚合酶將250多個(gè)的A殘基加到經(jīng)剪切的前mRNA的3端。u poly A尾巴的功能 穩(wěn)定mRNA分子，與mRNA的壽命有關(guān) 有助于成熟

21、mRNA在細(xì)胞質(zhì)中的翻譯。3. 內(nèi)含子剪接 I 型內(nèi)含子的剪接型自我剪接內(nèi)含子在線(xiàn)粒體基因組中發(fā)現(xiàn)，也存在于極少數(shù)單細(xì)胞真核生物(如嗜熱四膜蟲(chóng)的rRNA)的核基因組中。原核體系中少數(shù)內(nèi)含子也是型內(nèi)含子（如T4噬菌體胸苷酸合成酶基因）。 第一步：游離G發(fā)動(dòng)的轉(zhuǎn)酯反應(yīng), G 的3-OH攻擊內(nèi)元的 5拼接點(diǎn)第二步：游離外元（左）發(fā)動(dòng)的轉(zhuǎn)酯反應(yīng),左外元的3-OH 攻擊3拼接點(diǎn)，同時(shí)釋放線(xiàn)狀的內(nèi)元，形成成熟RNA分子兩次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)是緊密偶聯(lián)的 釋放出的內(nèi)元可繼續(xù)進(jìn)行轉(zhuǎn)酯反應(yīng)而形成環(huán)狀 類(lèi)內(nèi)含子的剪接型內(nèi)含子在植物和低等真核生物的細(xì)胞器基因組中發(fā)現(xiàn)。類(lèi)內(nèi)含子的剪接和I類(lèi)內(nèi)含子不同，而和核mRNA 內(nèi)含子的剪

22、切有些相似。但也有不同之處。 核mRNA的剪接l 剪接所需的特異序列5-GU-3 : 5 剪接位點(diǎn)或供體位點(diǎn)5-AG-3: 3剪接位點(diǎn)或受體位點(diǎn)(嘧啶區(qū)): before AG at the 3-end分枝點(diǎn)順序：為Py80NPy87Pu75APy95其中A為百分之百的保守，且具有2-OH。位于嘧啶區(qū)上游的10-40殘基處。l 剪接是一個(gè)二步反應(yīng)分支序列中A殘基上的2-羥基與5剪接位點(diǎn)相互作用形成一個(gè)套索結(jié)構(gòu)并釋放出外顯子1.切割3剪接位點(diǎn)，隨后將兩段外顯子連接起來(lái)。 Splicing 剪接l 參與剪接的因子 snRNPs: U1, U2, U4, U5 and U6其中RNA成分能與5和3剪

23、接位點(diǎn)及分支點(diǎn)的保守序列堿基互補(bǔ)配對(duì)。Other splicing factors核pre-mRNA內(nèi)含子的剪接過(guò)程與型內(nèi)含子RNA的剪接相似，區(qū)別在于前者由剪接體完成，后者由內(nèi)含子自我催化完成。 剪接過(guò)程：剪接體的組裝： snRNPs 和前體mRNA形成的復(fù)合物第一次轉(zhuǎn)酯：左外顯子、內(nèi)含子剪切套索 第二次轉(zhuǎn)酯：exons連接、套索狀內(nèi)含子釋放 拼接體解體與套索降解同步a) U1 snRNP的5端結(jié)合到5剪接位點(diǎn)，形成早期剪接復(fù)合體b) U2 結(jié)合到分支位點(diǎn)，形成前剪接體復(fù)合物。c) U4,U5和U6的復(fù)合物結(jié)合上去，使內(nèi)含形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，結(jié)果使得外顯子的3端和5端靠近，U1、U4解離，形成過(guò)渡

24、態(tài)復(fù)合物。 d) 剪接體內(nèi)結(jié)構(gòu)重排，形成有利于催化剪接反應(yīng)的構(gòu)象。4. 甲基化 修飾或加工的最后一個(gè)步驟是某些堿基的甲基化。 脊椎動(dòng)物中最常見(jiàn)的甲基化是在 5-RRACX-3序列中A殘基N6位。二、 外顯子: 真核生物的結(jié)構(gòu)基因上，能夠?yàn)樘囟ǖ牡鞍踪|(zhì)編碼的DNA序列。 內(nèi)含子:真核生物的結(jié)構(gòu)基因上，不能為特定的蛋白質(zhì)編碼的DNA序列。RNA編輯：是指轉(zhuǎn)錄后的RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的加入，丟失或轉(zhuǎn)換等現(xiàn)象。 三、 原核生物和真核生物rRNA的組成1. 原核生物rRNA 基因的結(jié)構(gòu)E.coli 有7種不同的rRNA操縱子分散在整個(gè)基因組中每個(gè)操縱子包含一個(gè)拷貝的5s rRNA、16s rRNA、2

25、3s rRNA序列。有一到4個(gè)編碼tRNA的序列。2、原核生物rRNA 基因結(jié)構(gòu)在基因組內(nèi)成簇排列，成串重復(fù)數(shù)百次集中在核仁內(nèi)可轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)與非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)交替排列真核生物的18S、5.8S和28S rRNA基因是串聯(lián)在一起形成一個(gè)轉(zhuǎn)錄本，初始轉(zhuǎn)錄本為45S前體5S rRNA 是由RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄不相聯(lián)的基因產(chǎn)生的，而且?guī)缀醪恍枰庸?。第八?遺傳密碼與蛋白質(zhì)的生物合成1. 同義密碼子：編碼同一種氨基酸的多個(gè)密碼子。OFRs 開(kāi)放閱讀框: Suspected coding regions(潛在的編碼區(qū)), 是從起始密碼子起到終止密碼子間的一段連續(xù)的密碼子區(qū)。擺動(dòng)假說(shuō)：在蛋白質(zhì)生物合成中轉(zhuǎn)移核

26、糖核酸反密碼子的5位堿基不嚴(yán)格的特異性的假說(shuō)。允許反密碼子的5位(第一位)堿基與信使核糖核酸的密碼子3位(第三位)堿基通過(guò)改變了的氫鍵配對(duì)(如非G-C、A-U 配對(duì))，從而識(shí)別一種以上的密碼子。SD序列：信使核糖核酸(mRNA)翻譯起點(diǎn)上游與原核16S 核糖體RNA或真核18S rRNA 3端富含嘧啶的7核苷酸序列互補(bǔ)的富含嘌呤的37個(gè)核苷酸序列(AGGAGG)，是核糖體小亞基與mRNA結(jié)合并形成正確的前起始復(fù)合體的一段序列。2. 遺傳密碼的特性 通用性 例外：mitochondria(線(xiàn)粒體) and unicellular organisms(單細(xì)胞生物) 簡(jiǎn)并性 Synonymous c

27、odons(同義密碼子) :編碼同一種氨基酸的多個(gè)密碼子。 連續(xù)性：non-spacer, non overlap Start codon : AUG ending condon: UAA、UAG、UGA。 方向性：密碼子的閱讀方向?yàn)?-3。 變偶性（擺動(dòng)性）：密碼子的前兩個(gè)堿基相同，決定了其專(zhuān)一性，而第三個(gè)堿基可以發(fā)生變化，與反密碼的第一個(gè)堿基不嚴(yán)格按常見(jiàn)的堿基配對(duì)規(guī)律配對(duì)。3.起始密碼子：AUG 終止密碼子：UAA、UAG、UGA4.密碼子與反密碼子相互作用 u 密碼子與反密碼子是反向互補(bǔ)配對(duì)u 如果5反密碼子堿基被修飾，tRNA通常能跟一種以上的密碼子相互作用。(擺動(dòng)現(xiàn)象)擺動(dòng)現(xiàn)象: 密

28、碼子的第三個(gè)堿基與反密碼的第一個(gè)堿基不嚴(yán)格按常見(jiàn)的堿基配對(duì)規(guī)律配對(duì)的現(xiàn)象。密碼子與反密碼子配對(duì)的擺動(dòng)現(xiàn)象蛋白質(zhì)合成分為4個(gè)步驟：a. 氨基酸的活化b. initiation(起始)-起始tRNA與mRNA結(jié)合到核蛋白體上，生成翻譯起始復(fù)合物。c. Elongation(延伸)-氨基酸的重復(fù)添加d. Termination(終止)-蛋白質(zhì)多肽鏈的釋放5.起始tRNA于起始氨基酸6.原核生物蛋白質(zhì)起始步驟如下1. 原核生物中, 起始過(guò)程所需的成分 核糖體的大小亞基 mRNA 起始氨酰 tRNA ： fMet-tRNAfMet 三種起始因子 : IF1, IF2, IF 3 GTP、Mg2+起始:(

29、1) 核蛋白體大小亞基分離,IF1和IF3與游離的30S亞基結(jié)合(2) 30S亞基利用核糖體結(jié)合位點(diǎn)(SD序列) 與mRNA模板結(jié)合.(3) IF2與GTP復(fù)合物結(jié)合到小亞基上(4) 起始tRNA (fMet-tRNAfMet) 進(jìn)入小亞基的P位，tRNA上的反密碼子與mRNA上的起始密碼子配對(duì)，形成30S起始復(fù)合物。(5) IF-1和IF-3解離，GTP水解，IF-2釋放，50S大亞基結(jié)合結(jié)合到fMet-tRNAfMet-mRNA-30S復(fù)合物上，形成70S起始復(fù)合物。延伸: 又稱(chēng)核蛋白體循環(huán) (ribosomal cycle)，是指tRNA轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸到核糖體上，以mRNA為模板合成多肽鏈的

30、過(guò)程。 每次循環(huán)包括： （1）進(jìn)位(entrance) ：氨酰tRNA轉(zhuǎn)運(yùn)需要EF-Tu 和EF-Ts，并要消耗GTP負(fù)載tRNA與EF-Tu 和GTP一起形成復(fù)合，與核糖體的A位點(diǎn)結(jié)合.釋放的EF-Tu.GDP復(fù)合物在EF-Ts因子的作用下可再生。 (2) 成肽(peptide bond formation)：肽鍵形成 50S核糖體亞基的肽酰轉(zhuǎn)移酶催化兩個(gè)相鄰的氨基酸之間形成肽鍵，該反應(yīng)不需要能量。 P位的fMet-tRNAfmet的酰基與A位上的AA-tRNA的氨基成肽鍵。tRNA本身則從P位脫落，使P位空出。轉(zhuǎn)位（移位）: EF-G和GTP結(jié)合到核糖體上，空載tRNA從P位點(diǎn)解離，該步驟

31、需要消耗能量。 肽酰tRNA從A位移到P位，mRNA相對(duì)與核糖體移動(dòng)了一個(gè)密碼子。需要延伸因子(EF)：EF-T(EF-Tu，EF-Ts)、EF-G GTP，負(fù)載tRNA和70S起始復(fù)合物。終止:1.釋放因子RF與終止密碼辨認(rèn)結(jié)合 2.肽鏈與tRNA分離(RF) 3.tRNA、mRNA及RF從核蛋白體脫落u RF1 識(shí)別 UAA 和 UAGu RF2 識(shí)別 UAA 和UGAu RF3 協(xié)助 RF1 或 RF2 執(zhí)行反應(yīng)7.真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成起始的區(qū)別真核生物翻譯起始的特點(diǎn): 核糖體較大,為； 起始因子比較多； mRNA 5端具有m7Gppp帽子結(jié)構(gòu) Met-tRNAMet mRNA的

32、5端帽子結(jié)構(gòu)和3端polyA都參與形成翻譯起始復(fù)合物； 與原核生物翻譯起始的區(qū)別原核生物中30S小亞基首先與mRNA模板相結(jié)合，再與fMet-tRNAfMet結(jié)合，最后與50S大亞基結(jié)合。而在真核生物中，40S小亞基首先與Met-tRNAMet相結(jié)合，再與模板mRNA結(jié)合，最后與60S大亞基結(jié)合生成80SmRNAMet-tRNAMet起始復(fù)合物。第九章 原核生物基因表達(dá)調(diào)控1.乳糖操縱子的組成結(jié)構(gòu)及調(diào)節(jié)機(jī)制一、乳糖操縱元的結(jié)構(gòu)(一) 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu) a regulatory gene (調(diào)節(jié)基因): Lac I, encode the lac repressor (編碼乳糖阻抑物) 3 st

33、uctural genes (結(jié)構(gòu)基因): Lac Y、 Lac Z、 Lac A 2 control elements(調(diào)控元件): Plac（啟動(dòng)子)、 Olac(操縱基因位點(diǎn))1. 結(jié)構(gòu)基因lacZ, lacY, lacA 三個(gè)結(jié)構(gòu)基因位于同一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元中。2. 操縱基因 位于 -5至21這段區(qū)域，和啟動(dòng)子的右側(cè)末端重疊，2628bp 是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。 (回文對(duì)稱(chēng)): 當(dāng)一條鏈以5到3方向從左向右讀與其互補(bǔ)鏈5到3方向從右向左讀時(shí)具有相同的序列。以+11為對(duì)稱(chēng)軸，每邊為兩段各6bp反向重復(fù)序列3. 乳糖阻抑物(1) 是由4個(gè)相同亞基組成的同源四聚體(2) 具有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)：操縱基因

34、結(jié)合位點(diǎn)和誘導(dǎo)物結(jié)合位點(diǎn)(3) 無(wú)誘導(dǎo)物存在時(shí)，能阻止基因的轉(zhuǎn)錄,誘導(dǎo)物通過(guò)與阻遏物結(jié)合，改變它的構(gòu)象，使之不能與操縱區(qū)相結(jié)合，激活基因轉(zhuǎn)錄。(4) 阻遏蛋白和DNA的結(jié)合能增強(qiáng)RNA聚合酶結(jié)合DNA的能力二、乳糖操縱子的調(diào)節(jié)機(jī)制乳糖操縱元的雙調(diào)控系統(tǒng)： (1)受乳糖與阻遏蛋白調(diào)控的、可誘導(dǎo)的負(fù)調(diào)控系統(tǒng); (2)受cAMP與CAP調(diào)節(jié)的、可誘導(dǎo)的正調(diào)控系統(tǒng)。葡萄糖通過(guò)調(diào)節(jié)cAMP的合成間接監(jiān)控這一過(guò)程。 以此保證大腸桿菌靈活、經(jīng)濟(jì)、有效地適應(yīng)外界環(huán)境，只有在必需的時(shí)候（只有乳糖，沒(méi)有葡萄糖）才啟動(dòng)乳糖操縱子的表達(dá)。(一) 負(fù)調(diào)節(jié)機(jī)制1. 無(wú)誘導(dǎo)物時(shí)，阻抑物與操縱基因結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄2. Indu

35、ction 誘導(dǎo)誘導(dǎo)物跟乳糖阻抑物結(jié)合，改變了阻抑物的構(gòu)象，使其不能結(jié)合到操縱位點(diǎn)上。誘導(dǎo)物和結(jié)合于操縱基因上的阻遏物結(jié)合，使其從操縱基因上釋放。而不是和游離阻遏物結(jié)合，影響阻遏物和DNA結(jié)合的平衡。誘導(dǎo)物改變阻遏蛋白在DNA上的分布，而不是產(chǎn)生游離阻遏蛋白：n 隨機(jī)DNA序列和阻遏蛋白也具有親和力，但比操縱基因和阻遏蛋白的親和力低107倍n 誘導(dǎo)物和阻遏蛋白結(jié)合時(shí)，阻遏蛋白和操縱基因的親和力下降，所有阻遏蛋白結(jié)合在DNA的隨機(jī)序列上n 除去誘導(dǎo)物后，阻遏蛋白恢復(fù)活性，從隨機(jī)位點(diǎn)直接轉(zhuǎn)移到操縱基因上Lactose (allolactose) ：天然的誘導(dǎo)物IPTG(異丙基-b-D-硫代半乳糖苷

36、), 人工合成的誘導(dǎo)物，, 能快速激活乳糖操縱子結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，但自身不被分解(義務(wù)誘導(dǎo)物) 可誘導(dǎo)調(diào)控的操縱元，其基因表達(dá)產(chǎn)物都是利用某種營(yíng)養(yǎng)物的酶體系（分解代謝） 有營(yíng)養(yǎng)物 相應(yīng)基因開(kāi)放 無(wú)營(yíng)養(yǎng)物 細(xì)胞就沒(méi)必要產(chǎn)生相應(yīng)的酶 （二） CAP的正性調(diào)節(jié)作用DNA結(jié)合區(qū)與CAP位點(diǎn)結(jié)合CAP(同二聚體),含 cAMP結(jié)合區(qū) cAMP-CAP復(fù)合物（有活性）1. CRP，cAMP受體蛋白 CRP 是一種轉(zhuǎn)錄激活因子(分解代謝激活蛋白,CAP) 與cAMP結(jié)合后才有活性：CAP與cAMP結(jié)合后，發(fā)生空間構(gòu)象的變化而活化，能以二聚體的方式與特定的DNA序列結(jié)合，從而增強(qiáng)RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄活性，可使轉(zhuǎn)錄

37、提高50倍 cAMP 水平受 葡萄糖調(diào)節(jié) CRP 激活因子參與分解代謝操縱子對(duì)葡萄糖水平反應(yīng)的基因表達(dá)的全局調(diào)控。cAMP：Cyclic AMP ATP在腺苷酸環(huán)化酶的作用下轉(zhuǎn)變成環(huán)腺苷酸 (cAMP)。 When glucose is present當(dāng)葡萄糖存在時(shí)，細(xì)胞中cAMP含量低，CRP以二聚體的形式存在，從而不能跟DNA結(jié)合調(diào)控轉(zhuǎn)錄。當(dāng)葡萄糖缺乏時(shí)，cAMP含量升高，與CRP結(jié)合；CRP-cAMP復(fù)合物結(jié)合到啟動(dòng)子中RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)上游的序列，使DNA彎曲90 ，增強(qiáng)了RNA聚合酶跟啟動(dòng)子的結(jié)合，使轉(zhuǎn)錄提高了50倍。 (三) 協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)(1)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對(duì)該系統(tǒng)不能

38、發(fā)揮作用(2)如無(wú)CAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。 cAMPCAP復(fù)合物與啟動(dòng)子區(qū)的結(jié)合是轉(zhuǎn)錄起始所必需的。(3)單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。(4)葡萄糖對(duì) lac 操縱子的阻遏作用稱(chēng)分解代謝阻遏(catabolic repression)。 2.色氨酸操縱子的組成結(jié)構(gòu)及調(diào)節(jié)機(jī)制。 編碼色氨酸合成所需的5種結(jié)構(gòu)基因 當(dāng)細(xì)胞中色氨酸短缺時(shí)，這些基因協(xié)同表1. 特點(diǎn):(1) trpR和trpABCDE不連鎖；(2) 操縱基因在啟動(dòng)子內(nèi)(3) 有衰減子(attenuator)/弱化子(4) 啟動(dòng)子和結(jié)構(gòu)基

39、因不直接相連，二者被前導(dǎo)序列(Leader)所隔開(kāi) (一) 負(fù)調(diào)控機(jī)制 調(diào)節(jié)基因 trpR編碼色氨酸阻抑物 與色氨酸形成復(fù)合物后，與操縱基因相結(jié)合，阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄 Trp ：協(xié)同抑制因子 ，能抑制色氨酸的合成(負(fù)反饋調(diào)控) 能使轉(zhuǎn)錄的起始效率下降70倍 是一種 粗調(diào)控機(jī)制，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的起始色氨酸阻抑物The repressor is a dimer (二聚體) of two subunits which has a structure with a central core (中心區(qū)域) and two flexible DNA-reading heads (DNA解讀頭部) (carbox

40、yl-terminal of each subunit )(二) 弱化系統(tǒng)在高濃度色氨酸存在下，通過(guò)形成特殊的“衰減子”結(jié)構(gòu)，對(duì)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行更精細(xì)的調(diào)控。1. 前導(dǎo)RNA的結(jié)構(gòu) 在trp mRNA5端trpE基因的起始密碼前一個(gè)長(zhǎng)162bp的mRNA片段。含有四個(gè)互補(bǔ)序列區(qū)，堿基互補(bǔ)形成不同的結(jié)構(gòu)2. 前導(dǎo)肽前導(dǎo)RNA含有一個(gè)有效的核糖體結(jié)合位點(diǎn)，并能編碼一個(gè)由14個(gè)氨基酸組成的前導(dǎo)肽 該前導(dǎo)序列的第10個(gè)和11個(gè)密碼子編碼色氨酸。3. 弱化子： DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過(guò)早終止的一段核苷酸序列（123-150區(qū)）。u characteristic 位于前導(dǎo)序列(在trpE起始密碼子之前)的末端 非r依

41、賴(lài)型的終止位點(diǎn)，有一富含GC的回文對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)，緊跟著一串8個(gè)U殘基序列 高效的轉(zhuǎn)錄終止子3. 弱化作用當(dāng)色氨酸濃度低時(shí)，生成的tRNAtrp就少，核糖體在序列1的trp密碼子處暫停，序列2和3之間形成配對(duì)結(jié)構(gòu)，阻止了衰減，因?yàn)樾蛄?不再與序列4之間形成衰減結(jié)構(gòu)，RNA聚合酶得以沿DNA前進(jìn)，繼續(xù)去轉(zhuǎn)錄其后trpE等基因，trp操縱元就處于開(kāi)放狀態(tài)。當(dāng)色氨酸濃度增高時(shí)，tRNAtrp濃度隨之升高，核糖體快速翻譯序列1(前導(dǎo)肽閱讀框)，占據(jù)到2的機(jī)會(huì)增加，1和2生成發(fā)夾結(jié)構(gòu)的機(jī)會(huì)減少，3和4形成類(lèi)似終止子的衰減子結(jié)構(gòu)的機(jī)會(huì)增多，導(dǎo)致RNA聚合酶終止轉(zhuǎn)錄。衰減作用的重要性: 細(xì)菌通過(guò)弱化作用彌補(bǔ)阻遏作

42、用的不足，因?yàn)樽瓒糇饔弥荒苁罐D(zhuǎn)錄不起始，對(duì)于已經(jīng)起始的轉(zhuǎn)錄，只能通過(guò)弱化作用使之中途停下來(lái)。阻遏作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)色氨酸的多少；弱化作用的信號(hào)則是細(xì)胞內(nèi)載有色氨酸的tRNA的多少。它通過(guò)前導(dǎo)肽的翻譯來(lái)控制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行，在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)這兩種作用相輔相成，體現(xiàn)著生物體內(nèi)周密的調(diào)控作用。3.弱化子：DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過(guò)早終止的一段核苷酸序列（123-150區(qū)）。4. 正調(diào)控系統(tǒng)和負(fù)調(diào)控系統(tǒng)1)根據(jù)操縱子對(duì)調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的應(yīng)答，可分為： a.正轉(zhuǎn)錄調(diào)控：如果在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時(shí)基因是關(guān)閉的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被開(kāi)啟，這樣的調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控。 b.負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控: 在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)

43、存在時(shí)基因是表達(dá)的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因表達(dá)活性便被關(guān)閉，這樣的調(diào)控負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控。2)根據(jù)操縱子對(duì)某些能調(diào)節(jié)它們的小分子的應(yīng)答，可分為可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和可阻遏調(diào)節(jié)兩大類(lèi)： a.可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)：指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來(lái)關(guān)閉的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)下使基因活化。 例：大腸桿菌的乳糖操縱子 分解代謝蛋白的基因b. 可阻遏調(diào)節(jié)：基因平時(shí)是開(kāi)啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過(guò)程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達(dá)。 例：色氨酸操縱子 合成代謝蛋白的基因3) 在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白（repressor），起著阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用。 根據(jù)其作用特征又可分為負(fù)控誘導(dǎo)和負(fù)控阻遏： 在負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應(yīng)物（誘導(dǎo)物）結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄； 在負(fù)控阻遏系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應(yīng)物（輔阻遏物）結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。4) 在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白（activator）。 根據(jù)激活蛋白的作用性質(zhì)分為正控誘導(dǎo)和正控阻遏 在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子（誘導(dǎo)物）的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)； 在正控阻遏系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子（輔阻遏物）的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。第十