島嶼生態(tài)系統(tǒng)第五章島嶼生物的分布

1、第五章 島嶼生物的分布,島嶼生態(tài)系統(tǒng),第一節(jié) 島嶼生物的來源 第二節(jié) 島嶼生物的組成 第三節(jié) 島嶼生物分布模式 第四節(jié) 島嶼生物地理學(xué)平衡理論 第五節(jié) 島嶼生物地理學(xué)理論的應(yīng)用,島嶼 島嶼被視作天然的“生態(tài)實驗室” 。 海洋島嶼分為陸地橋島嶼和真正的海洋島嶼。 a陸地橋島嶼由于地質(zhì)的原因如海平面上升被隔離后其上的生物經(jīng)歷了與陸地生物不同的選擇壓力和進化過程 ； b真正海洋島嶼上的生物是從陸地經(jīng)過一定距離的水域后逐漸遷入 。,島嶼有以下幾個重要特征： 1 島嶼比陸地和海洋簡單 2 地球上島嶼的數(shù)量要比大陸和海洋多 3 島嶼的大小形狀和隔離程度都不同,島嶼隔絕的環(huán)境，限制了島嶼生物多樣性的發(fā)展，同

2、時也使島嶼生物與大陸生物很少有基因交流的機會。因此，島嶼為研究生物的進化提供了理想的場所。 例如，位于印尼蘇門答臘及爪哇島間的喀拉喀多島就是典型的實驗室例子。,由于人類活動的影響，許多自然景觀遭到破壞，形成許多被農(nóng)田或者其他一直景觀多包圍的板塊，即生境島。 這些生境島實際上與島嶼很相似，因此，島嶼生物地理學(xué)理論也可用于這些生境島，特別是用于自然保護區(qū)的研究。,島嶼生態(tài)系統(tǒng)明顯地不同于其它生態(tài)系統(tǒng)。 對于島嶼上生活的生物來說，島嶼生境風(fēng)險大，災(zāi)害也多。 對島嶼生物區(qū)系的研究表明，島嶼上的生物最初都是外來的。,第一節(jié) 島嶼生物的來源,a一些飛行動物可以靠自力飛達最遠的島嶼 b較小的鳥和蝙蝠，特別是

3、飛行的昆蟲，可以被動地由大風(fēng)吹達島嶼。 c其他植物被運送到島嶼屬于偶然現(xiàn)象。 d生長在內(nèi)陸的植物的種子，到達海島的可能就比較小。,夏威夷群島,夏威夷群島位于海天一色、浩瀚無際的中太平洋北部。由夏威夷、毛伊、瓦胡、考愛、莫洛凱等8個較大島嶼和100多個小島組成，逶迤3200公里。,夏威夷簡介,美國著名作家馬克-吐溫曾盛贊夏威夷群島為“大洋中最美的島嶼”，“是停泊在海洋中最可愛的島嶼艦隊”。,夏威夷的州花是黃色的扶桑花。夏威夷的扶桑花顏色很多，有大紅的、粉紅的、黃色的和白色的。其大小不一，最大的扶?；ㄖ睆接?6厘米，一般在12到14厘米之間。,夏威夷的州鳥是內(nèi)內(nèi)，夏威夷土語叫Nene。該鳥看上去象

4、中國的大雁，但不會飛翔，而象旱鴨子一樣，生活在草叢里。是夏威夷瀕臨絕種的動物。,夏威夷群島的環(huán)境有許多方面是獨特的。群島的生物區(qū)系表明動、植物能不斷地拓殖這一地區(qū)島嶼。它們一旦到達，就能多樣化。,夏威夷群島極端隔離，因此許多類群完全不存在。沒有真正的淡水魚類。沒有土著兩棲類、爬行類或哺乳類（一種蝙蝠例外）。,夏威夷島嶼生物,現(xiàn)在夏威夷鳥類區(qū)系，是僅15種不同拓殖者進化的結(jié)果，這一事實說明到達該群島的困難。 夏威夷的大多數(shù)鳥類起源于美洲，但大多數(shù)動、植物的最近緣種卻生活在印度 - 馬來西亞地區(qū)。,夏威夷群島的成功拓殖者是很有限的。許多類群未能到達群島，這里沒有天然出現(xiàn)陸地脊椎動物種，21目昆蟲也

5、全缺，這些生物一般多數(shù)是散布能力很有限的類型。,面積很小的島嶼，其實不過是個沙灘，由于它們不可能保存淡水，因而植物區(qū)系以耐鹽種為限，這導(dǎo)致動物種類的減少。即使任何生物成功到達海島，海灘的嚴酷也是它將面臨的極大考驗。,第二節(jié) 島嶼生物的組成,島嶼在生物組成方面表現(xiàn)出一種特殊的情況。它們的隔離使陸地生物的移入發(fā)生困難，并且這種困難與距離的遠近成比例：,如果距離近，可能僅表現(xiàn)出對新進入種類棲息地范圍的限制。 相反，如果距離遠，可能被散布能力和競爭所限制。,島嶼生物組成的主要特征：,島嶼上生物總數(shù)比大陸少； 鹽水的限制對所有類型生物的散布都起著過濾作用，另外離大陸越遠的島，其種類多樣性越小。,2. 較

6、大的島嶼比較小的島嶼種類多樣性高,因為較大島嶼的棲息地類型較多。 島嶼生態(tài)系統(tǒng)的生物種類多樣性的某些不穩(wěn)定，使其種類組成易受影響并會發(fā)生災(zāi)難性的變化。尤其人類影響較大，包括馴養(yǎng)動物、雜草和老鼠的引入時，島嶼的生物組成將發(fā)生巨大變化。,3. 移入的高速度和消亡的高速度 是島嶼生物組成的重要特征,對移入者來說，適應(yīng)島嶼的新環(huán)境可能是很困難的。但隨著移入者的增多，不可避免地會帶來與已存在者的競爭。最后，有些生物在競爭中失敗或?qū)u嶼條件不適應(yīng)變得衰落，以致消亡。,4. 溫度制約和影響島嶼生物種類的多樣性,寒冷限制和減少了島嶼上脊椎動物的組成。相反，濕熱使島嶼生物群落的種類多樣性增加。在很冷的島上，一些

7、典型的爬行動物不存在。尤其是更新世的冰期，限制了島嶼生物群落的組成。,5. 生物對島嶼環(huán)境的適應(yīng)有許多形式,首先，隔離使物種形成，因此島嶼的特有種很多。 其次，由于缺少大型食肉動物和競爭，允許一些特殊動物的存在，如加拉帕戈斯群島上的巨龜。 最后，由于島嶼生物種類數(shù)量少，空閑的生態(tài)位多，允許適應(yīng)輻射的發(fā)展。,總而言之，島嶼動、植物少而貧乏，發(fā)展進化和適應(yīng)輻射迅速，由于這種狀況，島嶼為研究生物進化提供了理想的場所。同時，島嶼生境的風(fēng)險很大，因此在移入、拓殖和滅絕的過程之間，存在著錯綜復(fù)雜的相互作用。,中國最美麗的十大海島,一、西沙群島:珊瑚為國土增色,西沙群島地處北回歸線以南，雨量充沛，島嶼附近海

8、域的水溫年變化小。這些優(yōu)越的自然條件形成了西沙群島奇特的景觀。 登上西沙群島的第一大島永興島，就如走進了一座熱帶植物園。那里熱帶植物叢生，四季繁茂。,西沙群島素稱“鳥的天堂”。海鳥成千上萬終日盤旋飛翔，千鳴萬囀，自成奇觀。 鰹鳥，漁民們稱其為“導(dǎo)航鳥”。,西沙群島是我國主要熱帶漁場。 海產(chǎn)品中比較名貴的有： 海龜之王的棱皮龜 海參之王的梅花參 世界最著名的珍珠-南珠、寶貝、麒麟等十幾種。,二、潿洲島:水火雕出的作品,潿洲島位于北海市正南面21海里的海面上，是中國最大最年輕的火山島，也是廣西最大的海島。全島綠樹茂密，氣候宜人，堪稱人間天堂。,良港天成 環(huán)境特殊 潿洲島地勢南高北低，其南面的南灣港

9、是由古代火山口形成的天然良港。碼頭背靠高10-30米的懸崖峭壁，崖頂青松挺撥，巨型仙人掌攀壁垂下，各式船艇進進出出，人來貨往；飛鳥水禽，時隱時現(xiàn)；浪涌波興，空闊無邊；水天一色；氣象恢弘。,三、南沙群島: 珊瑚為中國鑄就界碑,四、澎湖列島:人文與自然交相輝映,澎湖列島雄居臺灣海峽的中樞，澎湖列島的開發(fā)比臺灣本島早380年，歷史上曾是大陸移民去臺灣島的踏腳石，故有“臺灣海峽之鍵”、“海上橋墩”之稱。 附近海域魚類特別多，再加上各島的海岸線曲折，到處可以開辟漁場，所以島上居民多是“以海為田，以船為家”，兼采珊瑚、珍珠。,五、南麂島: 神奇的海上生物園,區(qū)內(nèi)海洋生物物種繁多，區(qū)系成分復(fù)雜，自然生態(tài)系統(tǒng)

10、保存良好。本區(qū)已鑒定的海洋貝類有403種，其中19種為國內(nèi)首次記錄，海洋底棲藻類有174種，其中黑葉馬尾藻為世界海洋藻類的新種，貝藻類種數(shù)約占全國的29%以上。 本區(qū)的貝藻類不僅種類豐富，而且還具有溫、熱帶兩種區(qū)系特征和地域上的斷裂分布現(xiàn)象，堪稱我國近海貝藻類的一個重要基因庫。,六、廟島列島: 海上有仙山,廟島列島位于山東蓬萊縣長島以北50公里處。其中，姊妹礁、燈塔島都是十分著名的海岸奇石風(fēng)光。 在廟島列島中的萬鳥島自然保護區(qū)內(nèi)，山石嶙峋，極宜鳥類繁殖和群居。,七、普陀山島: 海天出佛國,普陀山是浙江省杭州灣外舟山群島中的一個小島，素有“海天佛國”、“南海圣境”、“蓬萊仙境”、“海上仙山”之稱

11、，是著名的佛教圣地，也是我國四大佛教名山之一。,八、大崳山島: 山、湖、草、海在此濃縮,大崳山島為閩東第一大島。 在碧波萬頃的東海之上，海拔200米處，鑲嵌著大小兩個湖泊，因而素有“海上天湖”之稱。湖周群峰環(huán)拱，其狀似盂，崳山島由此得名。湖四周山坡平緩，形成天山萬畝草場，富有“天蒼蒼，野茫茫，風(fēng)吹草低見牛羊”的草原風(fēng)光。,乘舟環(huán)島而行，有金猴觀日、千葉巖、海龜礁、石疊礁等眾多奇形怪壯的巖石景點。還可觀看百鳥翔集的鳥島。此鳥島面積僅0.5平方公里，海拔不足百米，島上植被茂密，棲息著成千上萬只海鷗和其他候鳥，乍然飛起，其景致十分壯觀。,九、南碇島: 漂浮在海上的石林,這個島是目前已知世界上最為巨大

12、、密集的玄武巖石柱群，世上與此相類似的景致，近有一水相隔臺灣的澎湖列島，遠有北愛爾蘭海邊的巨人岬。 由于南碇島在地質(zhì)上的獨特與典型，據(jù)說它正在申報世界自然遺產(chǎn)。,十、海陵島: 南中國海邊的明珠,海陵島省級旅游度假區(qū)是我國著名的海濱浴場，人們熟悉的大角灣-馬尾島海水浴場占地17平方公里，它以清澈的海水，潔凈的沙灘，優(yōu)美的環(huán)境而獨領(lǐng)風(fēng)騷，并首批進入廣東省旅游名勝之列。與其一山之隔的十里銀灘宛如一條銀龍橫臥在海陵島上，灘長7.4公里，寬60-250米，沙白浪柔，水質(zhì)潔凈，是天下難得一見的海水浴場，到此游玩的人都為此驚嘆。除了海上豐富多彩娛樂活動之外，還可以品嘗海鮮.,在許多著作和文章中，曾對島嶼模式

13、有過不同的論述，邁克阿瑟和威爾森把過去的許多觀點綜合在一起，提出了三個主要模式。 1、種類與面積的關(guān)系 2、種類與距離的關(guān)系 3、物種流通,第三節(jié) 島嶼生物分布模式,一、種類與面積的關(guān)系,邁克阿瑟的第一個模式是群島中每個島嶼的面積與所包含的生物種數(shù)的關(guān)系： 島嶼面積越大，物種越多。,達靈頓的研究： S=CAz S-生物種的數(shù)目 A-面積 C-生物種的密度 Z-適當(dāng)?shù)膮?shù) Z是一個十分復(fù)雜的函數(shù)表達形式，目前仍未能揭示其完整的內(nèi)涵。 結(jié)論：較大的島嶼一般具有較多的生物種類，島嶼面積每增加10倍，兩棲和爬行動物的種類數(shù)目增加一倍，反之亦然。,如果按照達靈頓推算的規(guī)律來推斷的話，面積縮小10倍，物種

14、就減少一半，若縮小100倍，物種就會減少到原來的四分之一。 保護好百分之一的物種空間面積，就相當(dāng)與保護住原有物種數(shù)目的百分之二十五。,許多經(jīng)由實地觀測的數(shù)據(jù)，同應(yīng)用種類-面積關(guān)系模式推算出來的數(shù)值之間發(fā)生嚴重的背離，這就使得該模式的實用性受到了嚴重的挑戰(zhàn)。 例如： 19世紀(jì)北美東部的森林大面積的減少。按照公式計算當(dāng)?shù)伉B類中應(yīng)該有200多種本地鳥類滅絕消失，實際上只有不到28種本地鳥滅絕。 P238 圖5-3,研究表明： 凡是未經(jīng)擾動的島嶼，其種類 - 面積關(guān)系的表達十分有規(guī)律，比較理想； 而那些經(jīng)過擾動的島嶼，無論是自然擾動還是人類擾動，它們的種類 - 面積關(guān)系就會偏離正常的分布。 P240圖

15、5-4,二、種類與距離的關(guān)系,邁克阿瑟和威爾森提出的第二個模式是，在增加島嶼生物種類多樣性方面，距離對島嶼的影響。,海洋中遙遠、單個、隔離的島嶼所維持的種類比大群島或離大陸近的島嶼的種類少。即離大陸很遠（或離特別大的島嶼遠）的島比離大陸近（或離大的島嶼近）的、不太隔離的島嶼生物種類少，并且種類面積曲線的斜率大不相同。圖5-5,三、物種流通,邁克阿瑟和威爾森的第三個模式是島嶼物種流通的速度和流通特征。 連續(xù)的物種流通可能是島嶼的主要特征，尤其當(dāng)具有高度散布機制的有機體穿越唯一的阻限到達小島時，這種流通速度更大。,邁克阿瑟和威爾森總結(jié)的島嶼生物群的三個特征： 生物種數(shù)與島嶼面積成正相關(guān)； 2. 生

16、物種數(shù)與島嶼距大陸或其他的 生物源地的遠近成負相關(guān)； 3. 島嶼在生物種類組成上出現(xiàn)連續(xù)的種類流通，但種類數(shù)量保持大致穩(wěn)定。,第四節(jié) 島嶼生物地理學(xué)平衡理論,邁克阿瑟和威爾森認為，島嶼生物種類的豐富程度完全取決于兩個過程，即新物種的遷入和原來占據(jù)島嶼物種的滅絕。,島嶼生物地理學(xué)理論的核心：平衡理論,當(dāng)遷入率和滅絕率相等時，島嶼物種數(shù)達到動態(tài)的平衡狀態(tài)，即物種的數(shù)目相對穩(wěn)定，但物種的組成卻不斷變化和更新。,對于某一島嶼而言，遷入率和滅絕率將隨島嶼上物種的豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢。,小島嶼上物種滅絕率要比大島嶼快，這是因為小島嶼有限的空間使得物種之間對資源的競爭加劇，允許容納的物種數(shù)就相

17、對較少，并且每個物種的種群數(shù)量也小。當(dāng)遷入率與滅絕率相等時，總的物種數(shù)也小。,平衡理論中平衡模型的主要不足：,第一，遷入率和滅絕率曲線的確切形狀無法估計，因此，難以對某個時期的種群做出準(zhǔn)確的估計。該理論缺乏預(yù)測性。,第二，在模型中，平衡態(tài)物種的數(shù)目是由遷入率和滅絕率決定的。這樣的假設(shè)過于簡單化。,例如，某一種鳥暫時路過某個島嶼，能稱之為遷入嗎？,第三，對于不同的動物類群、不同島嶼或者同一島嶼的不同時間來說，遷入率和滅絕率曲線是不同的。另外，滅絕率曲線還受物種遺傳學(xué)機制的影響。 例如，物種的稀有性影響基因頻率，所以不僅生態(tài)學(xué)因子影響滅絕率，遺傳學(xué)原因也是導(dǎo)致物種滅絕的因素。,第四，平衡理論將物種

18、的遷入和滅絕看成是相互獨立的過程，但實際上并非完全如此。 第五，平衡理論認為島嶼上物種存在的數(shù)目主要是由遷入率和滅絕率決定的，忽視了其它物種互作關(guān)系（如競爭、捕食、互惠共生、寄生）等調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)的作用。,第六，島嶼生物地理學(xué)理論的另一個缺陷是它假定同一個分類群內(nèi)不同的種之間的遷入率和滅絕率是一致的。 但是，同一個分類單位的不同種之間其擴散能力和滅絕脆弱性是不同的。,第五節(jié) 島嶼生物地理學(xué)理論的應(yīng)用,一、島嶼生物地理學(xué)與自然保護區(qū)的建立,1. 自然保護區(qū)或保護庇護所作為島嶼,許多自然保護區(qū)由于受人類活動的影響已經(jīng)或正在成為生境島嶼。,由于自然保護區(qū)被其它生態(tài)系統(tǒng)，如農(nóng)田、草地和其它人類活動場所（

19、如道路）所包圍，因此，它們可以看作是大小不一、形狀各異、邊界明顯的生境島嶼。,2. 保護區(qū)地點的選擇,為了保護生物多樣性，應(yīng)首先考慮選擇具有最豐富物種的地方作為保護區(qū)。另外特有種、受威脅種和瀕危物種也應(yīng)放在同等重要的位置上。,值得注意的是，如果保護區(qū)是原始植被的剩余斑塊，應(yīng)盡可能多的將周圍人們已經(jīng)利用的部分（如農(nóng)田或草地）包含在保護區(qū)內(nèi)，保護區(qū)建成后，通過減少人為干擾，這些地區(qū)會逐漸恢復(fù)為地帶性植被，從而提高保護區(qū)的質(zhì)量。,3. 保護區(qū)的面積,曹坤芳（1989）認為，保護區(qū)的面積應(yīng)根據(jù)關(guān)鍵種的種群密度，對生境多樣性的要求，遺傳上的要求以及物種的生物學(xué)特性來確定關(guān)鍵種能夠維持生存的種群數(shù)量，及其

20、所需面積，不同的物種需要不同的領(lǐng)地范圍。,此外，保護區(qū)周圍的生態(tài)系統(tǒng)與保護區(qū)的相似性也是保護區(qū)面積確定時所要考慮的。如果保護區(qū)被相似的生態(tài)系統(tǒng)包圍，其面積可小一些，反之，則適當(dāng)增加保護區(qū)的面積（曹坤芳，1989）。因此，保護區(qū)面積的確定必須在充分了解物種的行為，傳播方式，與其它物種的相互關(guān)系和在生態(tài)系統(tǒng)中的地位等的基礎(chǔ)上才能進行。,4. 保護區(qū)的形狀,Wilson和 Willis（1975）認為，保護區(qū)的最佳形狀是圓形，應(yīng)該避免狹長型的保護區(qū)。雖然島嶼生物地理學(xué)理論不能直接預(yù)測什么形狀的的島嶼最好，但當(dāng)我們考慮邊緣效應(yīng)時，狹長的保護區(qū)不如圓形的好。因為，圓形可以減少邊緣效應(yīng)，而狹長形的保護區(qū)造

21、價高。另外，狹長的保護區(qū)受人為的影響也大（如人的進入）。,5. 保護區(qū)之間的連接和廊道,一般認為，幾個保護區(qū)通過廊道連接起來，要比幾個相互隔離的保護區(qū)好。這是因為，物種可以廊道為腳踏石，不斷地進入保護區(qū)內(nèi)，從而補充局部的物種滅絕。但是廊道有助于傳染病的傳播和蔓延、火災(zāi)的擴散以及捕食動物的引入等。,6. 景觀的保護,對于保護區(qū)的建立，大多數(shù)的研究主要考慮遺傳多樣性和物種多樣性，而忽視了更高水平的保護。許多學(xué)者現(xiàn)在傾向?qū)φ麄€群落的保護。而景觀水平的探索和研究越來越引起人們的重視。,這是因為，只有保護好完整的景觀，才能達到對瀕危物種、生態(tài)型多樣性和等位基因多態(tài)性、所有的當(dāng)?shù)丶棺祫游?、未知的物種的保護

22、。從古生態(tài)學(xué)的角度來說，保護整個群落也比僅保護單個物種優(yōu)越。,二、島嶼生物地理學(xué)與生境片斷化,1. 片斷化生境的特點 生境片斷化包括兩方面的內(nèi)容： 其一是總生境面積的降低，直接影響種群的大小和滅絕率； 其二是剩余地區(qū)重新分布為非連續(xù)的碎片，主要影響擴散和遷入率。,2. 片斷化對生態(tài)系統(tǒng)的影響,生境發(fā)生片斷化后，片斷狀生境的物理、化學(xué)和生物學(xué)因素都發(fā)生一系列的變化。 第一，片斷生境的能量平衡明顯不同于全部被茂密的植被覆蓋的景觀。 第二，片斷生境受風(fēng)的影響明顯加大。 第三，景觀片斷化影響生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)。 第四，生境片斷化影響物種種群遷入率和滅絕率。,3. 片斷化對種群遺傳變異的影響,由于生境的

23、片斷化，種群變小。種群小型化將直接影響種群的遺傳變異。 種群小型化將使得物種發(fā)生近交的可能性增加。,所謂近交是指由于親屬之間的交配使共同祖先的基因在后代中集中表現(xiàn)的過程。 因為后代可能從祖先那里接受完全相同的等位基因，近交的結(jié)果是減少后代的遺傳變異、降低雜合性以及引起有害隱性等位基因的表達，從而降低其適合度。,近交在動物中，主要表現(xiàn)在胎兒存活力、競爭力和育性及生殖力的下降，這種現(xiàn)象稱為“近交衰退”。 同族交配導(dǎo)致胎兒死亡的現(xiàn)象在人工飼養(yǎng)和馴養(yǎng)動物中已有報道。例如，近交降低鳥的孵化率；人以及有蹄動物的幼兒成活率因為近交而下降的現(xiàn)象早已被人們發(fā)現(xiàn)，近交引起動物繁殖能力下降的例子也很多。,4. 片斷化對種群存活力的影響,對于小種群，即使在沒有選擇和突變情況下，基因頻率每代都發(fā)生變化?；蝾l率變化的結(jié)果是雜合性的丟失。 島嶼生物地理學(xué)理論還可以應(yīng)用于“最小存活種群”的測度。 最小存活種群是指在一定時間范圍內(nèi)某一物種所能維持其存活狀態(tài)的最小個體數(shù)目。,5.片斷化對生物