第4章細(xì)胞與細(xì)胞膜

1、1 2 細(xì)胞和周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的性質(zhì)，稱為細(xì) 胞的通透性。 細(xì)胞的通透性與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)密切相關(guān)。 細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)的通透性的最顯著特點(diǎn)是其選擇 性。這一特征，保證了細(xì)胞內(nèi)生理?xiàng)l件的相對(duì) 穩(wěn)定，保證了細(xì)胞內(nèi)各種生命活動(dòng)的進(jìn)行。 3 選擇通透性，即有選擇地進(jìn)行物質(zhì)交換，是 細(xì)胞最基本的生命活動(dòng)之一。選擇通透性的 異常，會(huì)導(dǎo)致病理狀態(tài)。選擇通透性的破 壞導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。 不同的細(xì)胞，在不同的條件下對(duì)不同的物 質(zhì)，通透性的大小有所不同。 通透的物質(zhì)，包括水、非電解質(zhì)和電解質(zhì)， 如糖、氨基酸、鉀和鈉等離子。 研究細(xì)胞對(duì)各種物質(zhì)的通透性，通常采用體 積大、結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的分散細(xì)胞，如細(xì)菌、粗 大的神經(jīng)軸

2、突等。 4 水能透過細(xì)胞膜，各種細(xì)胞對(duì)水的通透性的大小不 同。 生物膜又稱半透膜半透膜（semipermeable) 半透膜半透膜是一種只允許某些物質(zhì)透過，而不允許另一 些物質(zhì)透過的薄膜，如動(dòng)物的膀胱膜、細(xì)胞膜、毛 細(xì)血管壁、人工制備的火棉膠膜等，不同的半透膜 通透性不同。 水分子易于從溶質(zhì)濃度低的一側(cè)經(jīng)過半透膜運(yùn)動(dòng)到 溶質(zhì)濃度高的一側(cè)，這個(gè)過程稱為滲透。滲透。 5 滲透(osmosis)是一種物理現(xiàn)象。產(chǎn)生滲透現(xiàn)象 和滲透壓必須具備兩個(gè)條件： 在溶劑(例如水)中必須有溶質(zhì)存在，構(gòu)成溶液； 需存在只能透過溶劑而不能透過溶質(zhì)或只能透 過小分子而不能透過大分子的半透膜。 6 水的滲透速率決定于細(xì)胞

3、膜內(nèi)外 的滲透壓。 將半透膜M（只能透過溶劑的纖 維素膜、膀胱膜）隔開，當(dāng)注入 溶劑于I，注入溶液（溶劑加溶 質(zhì)）于II時(shí)，I中的溶劑將通過 M向II滲入，II的液位h升高， 最后達(dá)到平衡。設(shè)d為溶液密度， g為重力加速度，II比I承受的 靜液壓要大： =pII - pI =dgh 這個(gè)就是滲透壓，在生理學(xué)上 它也是重要的物理化學(xué)常數(shù)之一。 I I I M 7 滲透壓滲透壓（osmotic pressure）的定義是：將純?nèi)?劑與溶液用半透膜隔開，為了維持滲透平衡所需 要施加于溶液的額外壓力。符號(hào)為，單位為Pa 或kPa。 半透膜的存在和膜兩側(cè)單位體積內(nèi)溶劑分子數(shù)不 相等是產(chǎn)生滲透現(xiàn)象的兩個(gè)必

4、要條件。滲透的方 向總是溶劑分子從純?nèi)軇┫蛉芤?，或是從稀稀溶?向濃溶液一方遷移。 8 1886年范特荷甫（vant Hoff）根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù) 得出一條規(guī)律：對(duì)稀溶液來說，滲透壓與溶液 的濃度和溫度成正比，它的比例常數(shù)就是氣體 狀態(tài)方程式中的常數(shù)R。這條規(guī)律稱為范特荷 甫定律。用方程式表示如下： V=nRT =cRT 式中為稀溶液的滲透壓，V為溶液的體積，c 為溶液的濃度，R為氣體常數(shù)，n為溶質(zhì)的物質(zhì) 的量，T為絕對(duì)溫度。常數(shù)R的數(shù)值與和V的 單位有關(guān)，當(dāng)?shù)膯挝粸閗Pa，V的單位為升 （L）時(shí)，R值為8.31kPaLK-1mol-1。 9 范特霍甫定律的數(shù)學(xué)表達(dá)式表明，在一定溫度下， 難揮發(fā)非電

5、解質(zhì)稀溶液的滲透壓與單位體積溶液 中溶質(zhì)的物質(zhì)的量成正比，而與溶質(zhì)的本性無關(guān)。 對(duì)于稀溶液，其物質(zhì)的量濃度（c）近似地等于 質(zhì)量摩爾濃度（bB），又可寫成 bB RT 定義:溶液中某溶質(zhì)B的物質(zhì)的量除以溶劑的質(zhì)量， 稱為該溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度 10 例例1 計(jì)算臨床輸液用的50.0gL1葡萄糖 （C6H12O6）溶液在310.0K時(shí)的滲透壓。 解：葡萄糖（C6H12O6）的摩爾質(zhì)量為 180.0gmol1，則 C=50.0/180.0=0.278mol L1 cRT 0.2788.314310.0 7.16102（kPa） 11 例2：將5.18g某蛋白質(zhì)溶于適量水中，配成 1.00L溶液，在2

6、98.0K時(shí)測(cè)得溶液的滲透壓為 0.413kPa，求此蛋白質(zhì)的摩爾質(zhì)量。 解：設(shè)此蛋白質(zhì)的摩爾質(zhì)量為MB （gmol 1），已知蛋白質(zhì)質(zhì)量mB5.18g，溶液體積V 1.00L。 molgRT V m M RT M m nRTV B B B B /1011. 3 413. 0 0 .298314. 818. 5 4 = = = 12 對(duì)于相同C的非電解質(zhì)溶液，在一定溫度下，因?yàn)?單位體積溶液中所含溶質(zhì)的粒子（分子）數(shù)目相 等，所以滲透壓是相同的。如0.3molL-1葡萄糖 溶液與0.3molL-1蔗糖溶液的滲透壓相同。 但是，相同C的電解質(zhì)溶液和非電解質(zhì)溶液的滲透 壓則不相同。例如，0.3mo

7、l.L-1NaCl溶液的滲透 壓約為0.3mol.L-1葡萄糖溶液滲透壓的2倍。這是 由于在NaCl溶液中，每個(gè)NaCl粒子可以離解成1 個(gè)Na +和1個(gè)Cl。而葡萄糖溶液是非電解質(zhì)溶液， 所以0.3molL-1NaCl溶液的滲透壓約為0.3 molL-1葡萄糖溶液的2倍。 13 在37C(T=310K)時(shí)，葡萄糖溶液的濃度為 0.30mol/L，=7.73105Pa，但是對(duì)于NaCl溶液 只要濃度為0.15mol/L即可產(chǎn)生相等的滲透壓，因 為一個(gè)分子NaCl可以電離出Na+和Cl-兩個(gè)離子。 14 等滲、低滲和高滲溶液 溶液滲透壓的高低是相對(duì)的，滲透壓相等的兩種 溶液稱為等滲溶液等滲溶液（

8、isotonic solution)，滲透壓 不等的兩種溶液，滲透壓相對(duì)低的溶液稱為低滲低滲 溶液溶液（hypotonic solution），滲透壓相對(duì)高的溶 液稱為高滲溶液高滲溶液（hypertonic solution）。 醫(yī)學(xué)上的等滲、低滲和高滲溶液是以血漿的滲透 濃度為標(biāo)準(zhǔn)確定的。臨床上規(guī)定：滲透濃度在 280320 m molL-1的溶液為生理等滲溶液； 滲透濃度小于280 m molL1的溶液稱為低滲溶液； 滲透濃度大于320 m molL1的溶液稱為高滲溶液。 15 在臨床治療中，需要為病人大劑量補(bǔ)液時(shí)，要特 別注意補(bǔ)液的滲透濃度，否則可能導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)水 分調(diào)節(jié)失常及細(xì)胞的變形和

9、破壞。臨床常用的生 理鹽水（9.0gL1NaCl）、50gL1葡萄糖溶液 （滲透濃度為278 m molL1，近似于280 m molL1）、12.5gL-1NaHCO3(0.149molL-1 )溶 液等都是等滲溶液。臨床上也有用高滲溶液的情 況，如500.0gL1葡萄糖溶液。對(duì)于急需增加血 液中葡萄糖的患者，如用等滲溶液，注射液體積 太大，注射時(shí)間太長(zhǎng)，反而效果不好。但使用高 滲溶液時(shí)，必須注意用量不能太大，注射速度不 能太快,否則易造成局部高滲而引起紅細(xì)胞皺縮。 16 紅細(xì)胞在不同濃度紅細(xì)胞在不同濃度NaCl溶液中的形態(tài)變化溶液中的形態(tài)變化 （a）9.0gL 1（ （c）9.0gL 1

10、17 若將紅細(xì)胞置于稀NaCl溶液（如9.0gL1）中， 在顯微鏡下觀察，紅細(xì)胞逐漸皺縮，皺縮的紅細(xì) 胞相互聚結(jié)成團(tuán)。若此現(xiàn)象發(fā)生于血管內(nèi)，將產(chǎn) 生“栓塞”。產(chǎn)生這些現(xiàn)象的原因是， 細(xì)胞內(nèi)液 的滲透壓低于細(xì)胞外液的滲透壓，細(xì)胞內(nèi)的水向 細(xì)胞外滲透所致。 18 血漿中含有低分子的晶體物質(zhì)（如NaCl、 NaHCO3和葡萄糖等）和高分子的膠體物質(zhì)（如 蛋白質(zhì)）。血漿的滲透壓是這兩類物質(zhì)產(chǎn)生的滲 透壓總和。低分子晶體物質(zhì)產(chǎn)生的滲透壓稱為晶晶 體滲透壓體滲透壓（crystalloid osmotic pressure），高 分子膠體物質(zhì)產(chǎn)生的滲透壓稱為膠體滲透壓膠體滲透壓 （colloidal osm

11、otic pressure）。 19 血漿中低分子晶體物質(zhì)的濃度約為7.5 gL1，高 分子膠體物質(zhì)的濃度約為70 gL1。高分子膠體 物質(zhì)的濃度大，但它產(chǎn)生的滲透壓很小（約為 3.85kPa），這是因?yàn)楦叻肿幽z體物質(zhì)的相對(duì)分子 質(zhì)量大，單位體積血漿中的質(zhì)點(diǎn)數(shù)目少。而低分 子晶體物質(zhì)含量雖小，但由于它的相對(duì)分子質(zhì)量 小，有的又可以電離成離子，單位體積血漿中的 質(zhì)點(diǎn)數(shù)目多，所以血漿滲透壓絕大部分是由低分 子晶體物質(zhì)產(chǎn)生的（約占99.5），膠體滲透壓 只占極小一部分。 20 人體內(nèi)的半透膜（如毛細(xì)血管壁和細(xì)胞膜）的通透性不同， 晶體滲透壓和膠體滲透壓在維持體內(nèi)水鹽平衡功能上也不 相同。 細(xì)胞膜將細(xì)

12、胞內(nèi)液和細(xì)胞間液隔開，水分子可以自由透 過，除了蛋白質(zhì)高分子物質(zhì)不易透過外，小分子物質(zhì)和 Na、K等離子也不易自由透過。由于晶體滲透壓遠(yuǎn)大于 膠體滲透壓，因此，晶體滲透壓是決定細(xì)胞間液和細(xì)胞內(nèi) 液水分轉(zhuǎn)移的主要因素。如果人體由于某種原因而缺水， 細(xì)胞外液中電解質(zhì)的濃度將相對(duì)升高，晶體滲透壓增大， 這時(shí)細(xì)胞內(nèi)液中的水分子通過細(xì)胞膜向細(xì)胞外液滲透，造 成細(xì)胞失水。如果大量飲水或輸入過多的葡萄糖溶液，細(xì) 胞外液的電解質(zhì)濃度將降低，晶體滲透壓減小，細(xì)胞外液 中的水分子向細(xì)胞內(nèi)液滲透，嚴(yán)重時(shí)會(huì)產(chǎn)生水中毒。高溫 作業(yè)的工人常飲用鹽汽水，就是為了保持細(xì)胞外液晶體滲 透壓的恒定。可見，晶體滲透壓對(duì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外

13、的水鹽平 衡起著重要作用。 21 毛細(xì)血管壁與細(xì)胞膜不同，它間隔著血漿和細(xì)胞間液， 它允許水分子、離子和低分子物質(zhì)自由透過，而不允許蛋 白質(zhì)等高分子物質(zhì)透過。因此，晶體滲透壓對(duì)維持血漿與 組織間液之間的水鹽平衡不起作用。在正常情況下，血漿 中的蛋白質(zhì)濃度比組織間液高，可以使毛細(xì)血管從組織間 液“吸取”水分（水從組織間液向毛細(xì)血管滲透），同時(shí)， 又可以阻止血管內(nèi)水分過分滲透到組織間液中，從而維持 著血管內(nèi)外水相對(duì)平衡，保持血容量。如果某種原因造成 血漿蛋白質(zhì)減少，血漿膠體滲透壓降低，血漿中的水就會(huì) 過多的通過毛細(xì)血管壁進(jìn)入組織間液，造成血容量降低而 組織間液增多，這是形成水腫的原因之一。 臨床上

14、對(duì)大面積燒傷或失血過多造成血容量降低的患者進(jìn) 行補(bǔ)液時(shí)，除補(bǔ)以生理鹽水外，還需要輸入血漿或右旋糖 酐等代血漿，以恢復(fù)血漿的膠體滲透壓和增加血容量?？?見，膠體滲透壓對(duì)維持毛細(xì)血管內(nèi)外水的相對(duì)平衡起著重 要作用。 22 各種細(xì)胞對(duì)水的通透性大小不同。若細(xì)胞內(nèi)的 滲透壓力為i，外環(huán)境的滲透壓為o，若io， 則水內(nèi)滲使細(xì)胞體積膨脹，體積用V表示，時(shí) 間以t表示，細(xì)胞體積的膨脹率 dV/dt與內(nèi)外 滲透壓的差io成正比，同時(shí)還和細(xì)胞膜的表 面積A成正比，寫成等式為 ) oi -kA( dt dV = 式中k為滲透系數(shù)，可用來衡量細(xì)胞對(duì)水的通透性的大 小。它的意義是，細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的差為l單位(大氣壓)

15、 時(shí)，通過單位膜面積(m2)，在單位時(shí)間(分)內(nèi)通透的 水的體積(m2)。 23 不同細(xì)胞的滲透系數(shù)k的大小不同。 例如變形蟲為0.03，海膽卵為0.4，人紅細(xì)胞 為3.0, 在淡水中生活的細(xì)胞，k值低，對(duì)水的 通透性小，可以減小因排水而需做的功。在比 較穩(wěn)定的環(huán)境中生活的細(xì)胞，k值高，對(duì)水的 通透性大，因而對(duì)滲透壓變化的反應(yīng)較靈敏。 體液滲透在不正常時(shí)，將出現(xiàn)病理狀態(tài)。 24 許多非電解質(zhì)能夠透過細(xì)胞膜。例如，將紅細(xì) 胞放入乙二醇的高滲溶液中，起初，紅細(xì)胞因 失水而皺縮，但隨著乙二醇透入細(xì)胞，胞內(nèi)滲 透壓升高，水重新進(jìn)入紅細(xì)胞，細(xì)胞膨脹到一 定程度就產(chǎn)生溶血。高滲葡萄糖溶液，也有類 似現(xiàn)象，

16、但產(chǎn)生溶血要緩慢得多，說明紅細(xì)胞 對(duì)乙二醇的通透性遠(yuǎn)大于對(duì)葡萄糖的通透性。 25 擴(kuò)散是物質(zhì)由高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域運(yùn)動(dòng)的自 發(fā)過程。它傾向于消除該物質(zhì)在兩個(gè)區(qū)域的濃度 差。擴(kuò)散是熵增驅(qū)動(dòng)的放能過程，物質(zhì)分子達(dá)到 更加無序發(fā)布的隨意熱運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。 26 C-Djd= 式中，C是某物質(zhì)的濃度，它是位置的函數(shù) 。D是比例常數(shù)（Fick常數(shù)或擴(kuò)散常數(shù)）。 通量jd是單位時(shí)間流過單位截面的粒子（離 子）數(shù)。 27 被動(dòng)輸運(yùn)，沿濃度梯度的方向擴(kuò)散 設(shè)細(xì)胞外溶質(zhì)的濃度為C0，同種溶質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的 濃度為Ci。又設(shè)這種溶質(zhì)的脂水分配系數(shù)為k，其 定義為： m w C k C 式中Cm及Cw分別代表溶質(zhì)在脂內(nèi)和在

17、水中的溶解度。 為化合物在脂相和水相間達(dá)到平衡時(shí)的濃度比值，通常是以 化合物在有機(jī)相中的濃度為分子，在水相中的濃度為分母。 脂水分配系數(shù)越大，越易溶于脂，反之則越易溶于水。易溶 于脂的物質(zhì)在機(jī)體內(nèi)呈現(xiàn)親脂性或疏水性，而易溶于水的現(xiàn) 象成為親水性。 28 當(dāng)細(xì)胞外液及內(nèi)液中溶質(zhì)的濃度分別為Co及Ci 時(shí)，在細(xì)胞膜的外表面內(nèi)的溶質(zhì)濃度為 Cmo=kCo時(shí)，在細(xì)胞膜的內(nèi)表面內(nèi)的溶質(zhì)濃度 為Cmi=kCi。 設(shè)CoCi ，則CmoCmi ，跨膜的濃度梯度為 （Cmo-Cmi） / L ，其中L代表膜的厚度。 L CC DK C j imo d 0mi L -C -DC-D _ 29 jd代表單位時(shí)間內(nèi)

18、通過單位膜面積溶質(zhì)遷移的量， 稱為擴(kuò)散速率。 D為單位濃度梯度時(shí)的擴(kuò)散速率，稱為擴(kuò)散系數(shù)， 隨細(xì)胞與溶質(zhì)的種類而不同。 用P代表DkL，則上式寫成 jd=P (Co - Ci) 式中P稱為通透系數(shù)，可以代表某種細(xì)胞對(duì)某種溶 質(zhì)通透性的大小。 30 若原來細(xì)胞內(nèi)不含該種溶質(zhì)，即Ci的初始值為0 ， 這種溶質(zhì)透入細(xì)胞的初始擴(kuò)散速率j0表示，則 j0=PCo 即j0與Co成正比，這就是簡(jiǎn)單擴(kuò)散的特征。 31 Figure 簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較 32 某些代謝所需物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、嘌呤、 甘油等，能夠順濃度梯度進(jìn)入某些細(xì)胞，如紅細(xì) 胞、肌細(xì)胞、脂肪細(xì)胞等。這些物質(zhì)，脂溶性小， 分子較大，如果

19、是按照簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞， 則通透性應(yīng)該很小，而實(shí)際上通透性較大。因此， 認(rèn)為細(xì)胞膜上存在著某種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，能夠幫助這 些物質(zhì)通過細(xì)胞膜。這種經(jīng)過轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)而又順濃 度梯度的通透方式，稱為協(xié)助擴(kuò)散。這種擴(kuò)散具 有飽和性與結(jié)構(gòu)特異性。 33 設(shè)細(xì)胞放在某種溶液中溶液濃度為Co，若這種 溶質(zhì)以協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞，擴(kuò)散速率J隨Co 而增長(zhǎng)，但不成正比，當(dāng)Co值大到一定程度時(shí)J趨 于一固定值，最大的擴(kuò)散速率以Jm表示。進(jìn)入細(xì) 胞的擴(kuò)散速率與外液濃度之間關(guān)系表示如下： 0 0 m m C JJ CK 式中常數(shù)Km代表擴(kuò)散速率到達(dá)Jm/2時(shí)的C0 34 Figure. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散與 協(xié)助擴(kuò)散的比較 （1

20、）轉(zhuǎn)運(yùn)速率高 （2）存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率,因此 可用Km值衡量某種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) 速率。 （3）Km值反應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性 （紅細(xì)胞質(zhì)膜D構(gòu)型葡萄糖Km 為1.5mmol/L，L構(gòu)型葡萄糖 Km大于3000mmol/L。 （4）細(xì)胞膜上存在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ，負(fù)責(zé)無機(jī)離子和水溶性有機(jī) 小分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 協(xié)助擴(kuò)散的特征 35 協(xié)助擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散比較 協(xié)助擴(kuò)散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速度要 快幾個(gè)數(shù)量級(jí)。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助 的協(xié)助擴(kuò)散可以達(dá)到最大值, 當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一 定程度時(shí),協(xié)助擴(kuò)散的速度不再提高。 在簡(jiǎn)單擴(kuò)散中,結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通 過膜,而在協(xié)助

21、擴(kuò)散中,運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈叨鹊倪x擇性。如運(yùn) 輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸,但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu) 類似的糖類運(yùn)輸。 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散不同,運(yùn)輸?shù)鞍椎膮f(xié)助擴(kuò)散作用也會(huì)受到各 種抑制。膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會(huì)受到類似于酶的競(jìng)爭(zhēng) 性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。 36 細(xì)胞內(nèi)外，存在著Na+、K+、Ca2+、Cl-等各種離子， 它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)外有不同的分布。 由于細(xì)胞內(nèi)有不能通過細(xì)胞膜的大分子陰離子， 因而細(xì)胞內(nèi)可以通透的陰離子(主要是Cl-)的濃度 小于細(xì)胞外。 陽離子(主要是K+ 、Na+)在細(xì)胞內(nèi)外的濃度也不同。 K+在細(xì)胞內(nèi)的濃度比細(xì)胞外大得多，而與此相反， Na+在細(xì)胞外的濃度比細(xì)胞內(nèi)要大得多。 3

22、7 用微電極測(cè)量細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)，得知大多數(shù)細(xì)胞 存在內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正約幾十毫伏的膜電位差，亦即跨膜 有指向胞內(nèi)的電位梯度。 由于有膜電位差的存在，正負(fù)離子在通過細(xì)胞膜 時(shí)，將受到電場(chǎng)力的作用。這個(gè)電場(chǎng)推動(dòng)正離子 往里，阻礙負(fù)離子往里，推動(dòng)負(fù)離子往外，阻礙 正離子往外。 38 濃度梯度與電位梯度兩個(gè)因素對(duì)離子跨膜擴(kuò)散產(chǎn) 生影響。 對(duì)Cl-來說，濃度梯度推動(dòng)Cl-由外往里遷移，電位 梯度推動(dòng)Cl-由里往外遷移，兩者的作用是相互對(duì) 抗的。如果兩者的作用達(dá)到平衡，則可以維持細(xì) 胞內(nèi)外的Cl-濃度差。 濃度梯度與電位梯度對(duì)K+的作用也相互對(duì)抗的； 而對(duì)于Na+，濃度梯度與電位梯度的作用是一致的， 都推動(dòng)

23、Na+進(jìn)入細(xì)胞。 K+ Cl- Na+ 少少 少少 多多 內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正 膜電位膜電位 39 濃度梯度 擴(kuò)散 電場(chǎng)力的作用 離子遷移率：?jiǎn)挝浑妶?chǎng)下離子遷移的速度up 離子通量（平均離子速度）： C-Djd= C Z Z -u p p p pe j C-Djd= C Z Z -u p p p pe j 40 離子遷移率與Fick常數(shù)之間的關(guān)系： F=96487C/mol R=8.314J/K RT/F=8.314300/96487=25.8mV (27C時(shí)) F Dp p p Z RT u 41 當(dāng)擴(kuò)散和電場(chǎng)力同時(shí)存在時(shí)的總通量 Nernst-Planck方程 方程描述了在擴(kuò)散和電場(chǎng)力影響下p

24、離子的通量。 ) C Z ( p p RT F C-D jjj pp edp += += 42 P離子的通量乘以每mol離子所帶的電荷數(shù)FZp后， 該通量密度就變?yōu)殡娏髅芏龋?)uC Z Z RTu-J RT F CFZ-DJ pp p p pp pppp FCZ( )C Z ( pp p p += += F Dp p p Z RT u 43 在電場(chǎng)E的影響下，電解液中由P離子運(yùn)動(dòng)所引起 的電流為 對(duì)于KCl，總電流密度為 u-J p e p FCZ pp = EuuCJ ClK e p F KCl u-J p e p FCZ pp = EuuCJ ClK e p F KCl 44 是有效電導(dǎo)

25、率 摩爾電導(dǎo)率定義為 與濃度無關(guān)的常數(shù) 1000F ClKm uu 摩爾電導(dǎo)率等于電導(dǎo)率與摩爾濃度之比摩爾電導(dǎo)率等于電導(dǎo)率與摩爾濃度之比 1000F ClKm uu F KClClK uuC EJ += = 45 P+ Q- i P+ Q- e 定義：由兩個(gè)半電池構(gòu)成的一種原電池，定義：由兩個(gè)半電池構(gòu)成的一種原電池， 它們的兩支電極和兩種電解質(zhì)種類都相同它們的兩支電極和兩種電解質(zhì)種類都相同 ，只是所含電解質(zhì)的濃度不同。，只是所含電解質(zhì)的濃度不同。 電解質(zhì)濃度不同形成的濃差電池，稱為離電解質(zhì)濃度不同形成的濃差電池，稱為離 子濃差電池；子濃差電池； 另一類是電極濃差電池，電極材料相同但另一類是電極

26、濃差電池，電極材料相同但 其濃度不同。其濃度不同。 例如：（例如：（1）Ag | AgNO3(m) | AgNO3(m) | Ag 它的電極材料和電解質(zhì)它的電極材料和電解質(zhì) 都相同，只是電解質(zhì)的濃度不同，即都相同，只是電解質(zhì)的濃度不同，即 mm；（；（2）Pt，H2(p1) | HCl(m) | H2(p2)，Pt plp2在電池上參加電極反應(yīng)在電池上參加電極反應(yīng) 的氣態(tài)物質(zhì)壓力不同，也構(gòu)成一種濃差電的氣態(tài)物質(zhì)壓力不同，也構(gòu)成一種濃差電 池。池。 46 e i e i p p p p ppp d RT FdC d RT FdC dx d RT F dx dC RT F C RT F CFZJ

27、p p p p p p p p p p p Z C Z C C Z C Z 0)C Z (-D 47 )( )( ln Z - )-( Z )( )( ln p p ip ep eim ie ii ep C C F RT V RT F C C 在室溫時(shí)，跨膜電位差在室溫時(shí)，跨膜電位差Vm為為 )( )( ln Z 25 - pip ep eim C C V )( )( ln Z - )-( Z )( )( ln p p ip ep eim ie ii ep C C F RT V RT F C C )( )( ln Z 25 - pip ep eim C C V 48 其中EI和EII是由相同金

28、屬 組成的電極，水溶液I和 II含有與電極同類金屬的 離子A+，其間用隔膜S把 它們隔開。認(rèn)為A+是完全 可以透過S。令I(lǐng)和II的A+ 離子摩爾濃度為CI和CII， 設(shè)CICII。 P I II EI S EII + CI CII A + A + 49 自發(fā)過程將向?qū)е翴和II的濃 度向相等的方向進(jìn)行。此時(shí) 金屬A將溶解，而使溶液I中 的A+濃度變大，即 A A+ e 在EII電極處將發(fā)生A+在電極 上析出使溶液II中A+的濃度 變小，即 e + A+ A 這里e表示電子。這樣組成的 電池稱之為濃差電池。 P I II EI EII + CI K+e，改變了原先的平衡，造 成K+的外流。 52

29、 K+外流的結(jié)果是建立了從外向內(nèi)的電場(chǎng)，該電場(chǎng) 促使Cl-自i至e的運(yùn)動(dòng)。 KCl的流動(dòng)最終導(dǎo)致在細(xì)胞內(nèi)部和外部這些離子及 其濃度的較大程度的重新分布。 在系統(tǒng)達(dá)到靜態(tài)平衡，也就是對(duì)于K+和Cl-兩者的 擴(kuò)散力和電場(chǎng)力相等時(shí)，KCl的流動(dòng)將終止。 53 平衡時(shí)，對(duì)于K+和Cl-，兩者的跨膜電位是相等的， 因此其Nernst電位必然是相等的。 i e i e ClK i e Cl i e K Cl Cl K K EE Cl Cl F RT E K K F RT E )ln( )ln( 54 假定滿足電中性，K+和Cl-的最終分布可由以下平衡條件決定： e e i e Donnan e i ii e