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1、第六章 糖類代謝 主要內(nèi)容: 了解糖類的生物學(xué)作用和重要的單糖、寡多糖的分類和結(jié)構(gòu)。 討論糖的分解與合成,重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的 主要途徑。 目 錄 第一節(jié) 糖類化學(xué)概述 第二節(jié) 單糖的代謝 第三節(jié) 糖原的分解和生物合成 第一節(jié) 糖類化學(xué)概述 1、糖類的生物學(xué)作用 2、糖的分類 3、重要的單糖、雙糖和多糖 糖類的生物學(xué)作用 糖類是細(xì)胞中非常重要的一類有機(jī)化合物,主要的生物學(xué) 作用如下: 作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體 作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子 糖的分類 OH OHH HOH HOH O OH O OH H

2、H H OH OH HOH H CH2OH 葡萄糖(glucose) 已醛糖 果糖(fructose) 已酮糖 OH O HOH OHH HOH HOH 1. 單糖 不能再水解的糖 O OH OH HOH2C H H OH H CH2OH O OH H H OH H OH H OH H CH2OH O H HH H OHOH OH HOH2C OH O HOH OHH OHH HOH 半乳糖(galactose) 已醛糖 核糖(ribose) 戊醛糖 OH HOH HOH OH O H 2. 二糖 常見(jiàn)的幾種二糖有 麥芽糖 (maltose) 葡萄糖 葡萄糖 蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖

3、 果糖 乳 糖 (lactose) 葡萄糖 半乳糖 能水解生成二分子單糖的糖,各單糖之間借 脫水縮合的糖苷鍵相連。 重要的二糖 蔗糖麥芽糖 乳糖 3. 多糖 能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。 常見(jiàn)的多糖有 淀 粉 (starch) 糖 元 (glycogen) 纖維素 (cellulose) 淀粉 是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式 淀粉顆粒 糖原 是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式 纖維素 作為植物的骨架 -1,4-糖苷鍵 第二節(jié) 單糖的代謝 一、葡萄糖的主要代謝途徑及細(xì)胞定位 二、糖的無(wú)氧分解(糖酵解) 三、糖的有氧氧化 四、三羧酸循環(huán)(TCA) 五、磷酸戊糖途徑(PPP) 六、糖的異生 動(dòng)物細(xì)胞 植物細(xì)胞 細(xì)胞

4、膜 細(xì)胞質(zhì) 線粒體 高爾基體 細(xì)胞核 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 溶酶體 細(xì)胞壁 葉綠體 有色體 白色體 液體 晶體 分泌物 吞噬 中心體 胞飲 細(xì)胞膜 丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑 糖酵解 糖異生 一、葡萄糖的主要代謝途徑 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖 磷酸戊糖 途徑 糖酵解 途徑 (有氧) (無(wú)氧) 三羧酸 循環(huán) (有氧或無(wú)氧) 糖異生 二、糖的無(wú)氧分解(糖酵解) 第一階段 第二階段 * 糖酵解(glycolysis)的定義 * 糖酵解分為兩個(gè)階段 * 糖酵解的反應(yīng)部位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 在缺氧情況下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的 過(guò)程稱之為糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸(

5、pyruvate),稱之為 糖酵解途徑(glycolytic pathway)。 由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。 糖酵解途徑(glycolysis) 1、化學(xué)歷程和催化酶類 2、 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 3、 糖酵解的調(diào)控 糖酵解途徑是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一 系列反應(yīng),是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途 徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑,簡(jiǎn)稱途徑。 EMP的化學(xué)歷程 糖原(或淀粉) 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮 21,3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2

6、丙酮酸 第 一 階 段 第 二 階 段 第 三 階 段 葡萄糖 葡萄糖的磷酸化 磷酸己糖的裂解 丙酮酸和ATP 的生成 第一階段:葡萄糖的磷酸化 ATP ADP ATP ADP 葡萄糖激酶 磷酸果 糖激酶 異構(gòu)酶 第二階段: 磷酸己糖的裂解 醛縮酶 異構(gòu)酶 第三階段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成 NAD+ NADH+H+ Pi ADP ATP H2O Mg或Mn ATP ADP 丙酮酸 PEP 丙酮酸激酶 脫氫酶 激酶 變 位 酶 烯醇化酶 途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 總反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物

7、學(xué)意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無(wú)氧分解的共同途徑,通過(guò)糖酵 解,生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量; 形成多種重要的中間產(chǎn)物,為氨基酸、脂類合成提供碳骨架; 為糖異生提供基本途徑。 能量計(jì)算:氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 6ATP 糖酵解的調(diào)控位點(diǎn)及相 應(yīng)調(diào)節(jié)物 糖原(或淀粉) 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮 21,3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸 葡萄糖 機(jī)理:主要通 過(guò)調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中 幾種酶的活性來(lái)控 制整個(gè)途徑的速度 ,被調(diào)節(jié)的酶為催 化反應(yīng)歷程中不可 逆反應(yīng)的

8、三種酶, 通過(guò)酶的別構(gòu)效應(yīng) 或共價(jià)修飾實(shí)現(xiàn)活 性的調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)物 多為本途的中間物 中間物或與本途徑 有關(guān)的代謝產(chǎn)物。 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 己糖激酶 AMP G-6-P ATP +- F-2,6-BP AMP + - 檸檬酸 NADH ATP ATP Ala F-1,6-BP - + 酶的別構(gòu)(變構(gòu))效應(yīng)示意圖 效應(yīng)劑 別 構(gòu) 中 心 活性 中心 別構(gòu)酶的反饋調(diào)控機(jī)理 A (產(chǎn)物或中間產(chǎn)物) EDC B 關(guān)鍵酶 某些酶可以通過(guò)其它酶對(duì)其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆 的共價(jià)修飾,使其處于活性與非活性的互變狀態(tài),從而調(diào)節(jié) 酶活性。這類酶稱為共價(jià)修飾酶。目前發(fā)現(xiàn)有數(shù)百種酶被翻 譯后都要進(jìn)行共價(jià)修飾,

9、其中一部分處于分支代謝途徑,成 為對(duì)代謝流量起調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵酶或限速酶。 由于這種調(diào)節(jié)的生理意義廣泛,反應(yīng)靈敏,節(jié)約能量,機(jī)制多樣, 在體內(nèi)顯得十分靈活,加之它們常受激素甚至神經(jīng)的指令,導(dǎo)致級(jí)聯(lián)放 大反應(yīng),所以日益引人注目。 A P1 G E D CB H Ea-b Ec-d Ec-g 關(guān)鍵酶(限速酶)P2 蛋白激酶 ATP ADP 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)Pn 蛋白磷酸酶 nPiH2O 丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖 磷酸化的丙酮酸激酶 (低活性) 去磷酸化的丙酮酸激酶 (高活性) H2O PiATP ADP 果糖-1,6-二磷酸ATP丙氨酸 + 低血糖 Pi + 三、丙酮酸的去路 (有氧) (無(wú)氧) 葡

10、萄糖葡萄糖丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 三羧酸 循環(huán) (有氧或無(wú)氧) 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 糖酵解途徑 三羧酸 循環(huán) (有氧或無(wú)氧) 葡萄糖的無(wú)氧分解(糖酵解) 葡萄糖 EMP NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸 COOH CH(OH ) CH3 乙醛 CHO CH3 COOH C=O CH3 丙酮酸 葡萄糖的無(wú)氧分解 E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解代謝途徑 葡萄糖 1,6-二磷酸果糖 ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油

11、酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 ADP E3 NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖 l兩次底物水平磷酸化 E4:磷酸甘油酸激酶 E3:丙酮酸激酶 l不可逆反應(yīng): l能量變化: 產(chǎn)生4分子ATP,消耗2分子ATP, 凈產(chǎn)生2分子ATP E4 其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑 半乳糖 半乳糖-1-P UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸 糖原或淀粉 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖 葡萄糖 果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油 甘油 3-磷酸甘油醛 進(jìn)入糖酵解 甘露糖 甘露

12、糖-6-磷酸 ATP ADP ATPADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP NADH+H+ NAD+ Pi UTP PPi 丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧氧化 (EPM) 葡萄糖 COOH C=O CH3 丙酮酸 CH3-C-SCoA O 乙酰CoA 三羧酸 循環(huán) NAD+ NADH+H+ CO2 CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系 丙酮酸脫氫酶系(三種酶五種輔酶) NAD+ +H+ 丙酮酸 脫羧酶 FAD 硫辛酸乙酰 轉(zhuǎn)移酶 二氫硫辛 酸脫氫酶 CO2 乙酰硫辛酸 二氫硫辛酸 NADH+H+TPP 硫辛酸 CoASH NAD+ CH3-C-SCoA

13、O 焦磷酸硫胺素(TPP)在丙酮酸脫羧中的作用 C-H+ C- CH3-C-COOH OH CO2 丙酮酸 硫辛酸的氫載體作用和酰基載體作用 氧化型硫辛酸 S S C C C (CH2)4COO- S HS C C C (CH2)4COO- 乙酰二氫硫辛酸 +2H -2H 二氫硫辛酸 HS HS C C C (CH2)4COO- 泛酸和 輔酶 A (CoASH) SH ?;Y(jié)合 位點(diǎn) 維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸( NAD+ ) R NAD+: R=H NADP+: R=PO3H2 遞氫體作用: NAD+2H NADH+H+ 維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 遞氫體作用:FAD+

14、2H FADH2 四、三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle, TCA tricarboxylic acid cycle, TCA 循環(huán)) 1、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程 2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 3、 三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 4、 三羧酸循環(huán)的調(diào)控 5、草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)(自學(xué)) O CH3-C-SCoA CoASH NADH+CO2 FADH2 H2O NADH +CO2NADH GTP 三羧酸循環(huán) (TCA) 草酰乙酸 再生階段 檸檬酸的 生成階段 氧化脫 羧階段 檸檬酸 異檸檬酸 順烏頭酸 酮戊二酸 琥珀酸 琥珀酰CoA 延胡索酸 蘋果酸 草酰乙酸

15、 NAD+ NAD+ FAD NAD+ TCA第一階段:檸檬酸生成 H2O 草酰乙酸 O CH3-C-SCoA CoASH H2O 檸檬酸合成酶 順烏頭 酸酶 TCA第二階段:氧化脫羧 CO2 GDPPi GTP NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CoASH 異檸檬酸脫氫酶 CO2 酮戊二酸 脫氫酶 琥珀酸 硫激酶 TCA第三階段:草酰乙酸再生 FAD FADH2 H2O NAD + NADH+H+ 草酰乙酸 琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶 蘋果酸 脫氫酶 三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 a、總反應(yīng)式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH

16、+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 能量“現(xiàn)金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2 兌換率 1:3 9ATP 兌換率 1:2 2ATP 1ATP 12ATP b、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量 葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP 酵解階段: 2 ATP 2 1 NADH 兌換率 1:3 2 ATP 2 (3ATP) 三羧酸循環(huán):2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2 2 1 ATP 2 9 ATP 2 4 ATP 兌換率 1:3 兌換率 1:3 丙酮酸氧化:2 1NADH 兌換率 1:3 2 3 ATP 總計(jì):38 ATP O CH3-C-SCoA CoASH

17、三 羧 酸 循 環(huán) 的 調(diào) 節(jié) 檸檬酸 異檸檬酸 順烏頭酸 酮戊二酸 琥珀酸 琥珀酰CoA 延胡索酸 調(diào)節(jié)位點(diǎn) 檸檬酸合成酶(限速酶) 異檸檬酸脫氫酶 酮戊二酸脫氫酶 ADP + NADH ATP- 琥珀酰CoA NADH - 琥珀酰CoA NADH ATP - 蘋果酸 草酰乙酸 三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑(為呼吸鏈提供H+ + e)。 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐 形成多種重要的中間產(chǎn)物 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑 有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程 第一階段:糖酵解途徑 第二階段:丙酮酸的氧化脫羧 第三階段:三羧酸循環(huán) G(Gn) 第四階段:氧化磷酸化 丙酮酸

18、 乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O O ATP ADP TAC循環(huán) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 線粒體 五、 磷酸戊糖途徑 (pentose phosphate pathway, ppp) 1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類 特點(diǎn):氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段 2、總反應(yīng)式和生理意義 磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段 2、非氧化分子重排階段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P 1、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6CO2 6H2O 磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段 NAD

19、P+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+ 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸 CO2 6-磷酸葡萄糖 脫氫酶內(nèi)酯酶 6-磷酸葡萄 糖酸 脫氫酶 磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段 H2OPi 6 5-磷酸核酮糖 2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油 醛 2 7-磷酸景天庚酮糖 2 4-磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖 1, 6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖 轉(zhuǎn)醛酶 異構(gòu)酶 轉(zhuǎn)酮酶 轉(zhuǎn)酮酶 醛縮酶 階 段 之 一 階 段 之 二 階 段 之 三 磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式 6 G

20、-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義 產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原(加氫)反應(yīng),為細(xì)胞提 供還原力 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物 與光合作用聯(lián)系,實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變 六、糖的異生 1、糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng) 2、葡萄糖代謝與糖異生作用的關(guān)系 糖異生主要途徑 和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化 成糖代謝的中間 產(chǎn)物后,在相應(yīng) 的酶催化下,繞過(guò) 糖酵解途徑的三 個(gè)不可逆反應(yīng),利 用糖酵解途徑其 它酶生成葡萄糖 的途徑稱為糖異 生。 糖原(或淀粉) 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖

21、 3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸 葡萄糖 己糖激酶 果糖 激酶 二磷酸果糖 磷酸酯酶 丙酮酸 激酶 丙酮酸羧化酶 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6-磷酸葡萄糖 2草酰乙酸 PEP羧激酶 糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一 + H2O+Pi 6-磷酸葡萄糖 磷酸酯酶 P 6-磷酸葡萄糖 H 葡萄糖 糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二 二磷酸果糖 磷酸酯酶 + H2O + Pi 1,6-二磷酸果糖 P P O H2CO H2CO HO OH H OHH H H H2CO OH 6-磷酸果糖 P O H2CO HO OH H H H 糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三 PEP羧激酶 ATP+H2O ADP+Pi 丙酮

22、酸羧化酶 P 磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) GTP GDP 丙酮酸 草酰乙酸 CO2 CO2 糖 酵 解 和 葡 萄 糖 異 生 的 關(guān) 系 A B C1 C2 A G-6-P磷酸酶 B F-1.6-P磷酸酶 C1 丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶 (胞液) (線粒體) 葡萄糖 丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸 磷酸二羥丙酮 3-P-甘油醛 -酮戊二酸 乳酸 谷氨酸 丙氨酸 乙酰CoA PEP G-6-P F-6-P F-1.6-P 丙酮酸 草酰乙酸 谷氨酸-酮戊二酸 天冬氨酸 3-P-甘油 甘油 第三節(jié) 糖原的分解和生物合成 一、糖原的分解 二、糖原的合成 三、糖原代謝的調(diào)控 一、糖原的分解 * 定義

23、* 亞細(xì)胞定位:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 糖原n+1 糖原n + 1-磷酸葡萄糖 磷酸化酶 糖原分解 (glycogenolysis )習(xí)慣上指肝糖原分解成為 葡萄糖的過(guò)程。 磷酸葡萄 糖變位酶 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸酶 (肝、腎) 葡萄糖 肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的 6-磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血,提供血 糖,而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。 二、糖原的合成 1 、 U D P - 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 ( U D P - g l u c o s e pytophosphorylase) 催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸(UDPG),為各 種聚糖形成時(shí),提供糖基和能量。動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需 UDPG;植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPG,淀粉合成時(shí)需ADPG,纖 維素合成時(shí)需GDPG和UDPG。 2、糖原合成酶(glycogen synthase) UDPG的結(jié)構(gòu) GUDP 糖核苷酸的生成 + +PPi 1-磷酸葡萄糖 UTPUDPG 糖 原 合 成 酶 反 應(yīng) UDPG UDP 糖原(

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