第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動物生理學(xué)

1、 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l細(xì)胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于細(xì)胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于 帶電離子跨膜分布的不均衡性帶電離子跨膜分布的不均衡性 Na+o Na+i 10 1, K+i K+o 30 1 細(xì)胞膜在不同條件下對離子通透性的變化細(xì)胞膜在不同條件下對離子通透性的變化 Two characteristics of cells contribute to their ability to maintain this electrical potential. First, different types of ions are unequally distributed

2、across the cell membrane. Second, the cell membrane is differentially permeable to ions. l概念：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即處于概念：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即處于“靜息靜息”狀態(tài)下存狀態(tài)下存 在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。 l膜內(nèi)較負(fù)，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為膜內(nèi)較負(fù)，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為-50 -100mV lIn the resting state and without stimulation, cells maintain a negative electrical potential in

3、side in relative to the outside. 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 0 + + - - B BA A 細(xì)胞細(xì)胞 細(xì)胞膜細(xì)胞膜 微電極微電極 電位計(jì)電位計(jì) 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 0 + + - - B BA A + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + - - - - - - + + + + + + - - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - -

4、 - + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - -90mV-90mV 0mV0mV0mV0mV 本實(shí)驗(yàn)提示本實(shí)驗(yàn)提示: : 1.1.跨膜有電位差跨膜有電位差 2.2.膜內(nèi)低于膜外膜內(nèi)低于膜外 3.3.穩(wěn)定直流電位穩(wěn)定直流電位 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l極化：活細(xì)胞的細(xì)胞膜膜內(nèi)外存在電位極化：活細(xì)胞的細(xì)胞膜膜內(nèi)外存在電位 差的現(xiàn)象。差的現(xiàn)象。 生理學(xué)中將細(xì)胞膜外側(cè)的電位定為0電位， 大多動物神經(jīng)纖維、各種肌細(xì)胞的膜電 位-50-100mV的直流電位，表現(xiàn)為膜內(nèi) 為負(fù)，膜外為正。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)

5、人體及動 物生理學(xué) l靜息膜電位形成的基礎(chǔ)：靜息膜電位形成的基礎(chǔ)：Na+、K+等關(guān)鍵離子等關(guān)鍵離子 在細(xì)胞膜內(nèi)外的不均等分布及選擇性透膜移動。在細(xì)胞膜內(nèi)外的不均等分布及選擇性透膜移動。 l電擴(kuò)散：離子的跨膜滲透，與膜內(nèi)外離子的電擴(kuò)散：離子的跨膜滲透，與膜內(nèi)外離子的 濃度、跨膜電勢差、某離子的滲透系數(shù)等濃度、跨膜電勢差、某離子的滲透系數(shù)等 因素有關(guān)。因素有關(guān)。 l離子運(yùn)動的獨(dú)立性法則離子運(yùn)動的獨(dú)立性法則每種離子的跨膜運(yùn)每種離子的跨膜運(yùn) 動都是相互獨(dú)立的動都是相互獨(dú)立的 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 離子離子 細(xì)胞外液細(xì)胞外液 胞胞 質(zhì)質(zhì) 平衡電位平衡電位 (mmol/L) (mmol

6、/L) (mV) Na+ 145 12 +65 K+ 4 155 -95 Cl- - 120 . 3.8 -90 A- 0 155 _ A-代表帶負(fù)電荷的有機(jī)大分子代表帶負(fù)電荷的有機(jī)大分子 條件：條件： 靜息狀態(tài)下膜內(nèi)、外離子分布不均衡靜息狀態(tài)下膜內(nèi)、外離子分布不均衡 Na+o Na+i 10 1, K+iK+o30 1 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對離子的通透性具有選擇性靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對離子的通透性具有選擇性: K+ 通透性大而通透性大而Na+基本不通透基本不通透 機(jī)制：機(jī)制： 膜內(nèi)膜內(nèi)K K+ +濃度高于膜外，安靜時(shí)膜對濃度高于膜外，安靜時(shí)膜對K K+ +通透性大，通透性大， K K+ +順濃度差外

7、流，而細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子不能順濃度差外流，而細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子不能 透出細(xì)胞，便產(chǎn)生了內(nèi)負(fù)外正的電位差。當(dāng)促透出細(xì)胞，便產(chǎn)生了內(nèi)負(fù)外正的電位差。當(dāng)促 進(jìn)進(jìn)K K+ +向外移動的化學(xué)力（向外移動的化學(xué)力（K K+ +的擴(kuò)膜濃度梯度）與的擴(kuò)膜濃度梯度）與 阻止阻止K K+ +向外移動的電場力（跨膜電位梯度）達(dá)向外移動的電場力（跨膜電位梯度）達(dá) 到平衡時(shí)，則到平衡時(shí)，則K K+ +的凈通透量等于零，此時(shí)的電的凈通透量等于零，此時(shí)的電 位差稱為位差稱為K K+ +的平衡電位，等于靜息電位。的平衡電位，等于靜息電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) + + + + + + A A- - A A

8、- - A A- - A A- - A A- - + + + + + + + + A A- - A A- - + + + + + + + + + + + + + + A A- - A A- - + + + + + + + K+順濃度差順濃度差(化學(xué)驅(qū)動力化學(xué)驅(qū)動力)跨膜外流跨膜外流, 建立起內(nèi)負(fù)外正的跨膜電位。建立起內(nèi)負(fù)外正的跨膜電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) + + + + + + A A- - A A- - A A- - A A- - A A- - + + + + + + + + A A- - A A- - + + + + + + + + + + + + + + A A-

9、 - A A- - + + + + + + + 當(dāng)促使當(dāng)促使K+外流力與阻止外流力與阻止K+外流力平衡時(shí)外流力平衡時(shí), 即即,K+的電化學(xué)驅(qū)動力為零時(shí)的電化學(xué)驅(qū)動力為零時(shí), K+的凈通量為零的凈通量為零 K+平衡電位平衡電位(RP) 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l大量實(shí)驗(yàn)證明：當(dāng)細(xì)胞外的大量實(shí)驗(yàn)證明：當(dāng)細(xì)胞外的K K+ +濃度降低時(shí)，靜濃度降低時(shí)，靜 息電位增大；膜外息電位增大；膜外K K+ +濃度增高時(shí)，靜息電位減濃度增高時(shí)，靜息電位減 小，而改變小，而改變Na+Na+濃度對其無明顯影響，說明靜濃度對其無明顯影響，說明靜 息電位主要是由息電位主要是由K K+ +的平衡電位決定的

10、。的平衡電位決定的。 l若知道若知道K K+ +在胞內(nèi)外分布的濃度，可以利用在胞內(nèi)外分布的濃度，可以利用 NernstNernst方程來計(jì)算靜息膜電位。方程來計(jì)算靜息膜電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) Nernst公式公式(1889): RT EX= log ZFX+i X+o 簡化公式：簡化公式： EX= 61 log (mV) X+i X+o 如哺乳動物骨骼肌細(xì)胞如哺乳動物骨骼肌細(xì)胞: K+i : 155mmol/L, K+o: 4mmol/L, 則則 0.026, log = -1.59 Ek=61 -1.59-95 (mV) K+i K+o K+i K+o 第三章神經(jīng)元

11、興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l假定膜僅對假定膜僅對NaNa+ +通透，膜外通透，膜外NaNa+ +流向膜內(nèi)，建立流向膜內(nèi)，建立 起膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的平衡電位，其值為起膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的平衡電位，其值為 +60mV+60mV，幅度小于，幅度小于K K+ +的平衡電位。的平衡電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l在活細(xì)胞中，在活細(xì)胞中， K K+ +、NaNa+ +是共同對膜電位的形成是共同對膜電位的形成 發(fā)揮作用的。發(fā)揮作用的。 l但在靜息狀態(tài)下，但在靜息狀態(tài)下， K K+ +通透性是通透性是NaNa+ + 50-75 50-75倍。倍。 相對較大量相對較大量K K+ +的凈

12、外流建立了一個(gè)的凈外流建立了一個(gè)-90mV-90mV的膜的膜 電位，相對少的電位，相對少的NaNa+ +內(nèi)流部分消除或中和了內(nèi)流部分消除或中和了K K+ +的的 平衡電位，這時(shí)的靜息膜電位為平衡電位，這時(shí)的靜息膜電位為-70mV-70mV。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l靜息狀態(tài)下，靜息狀態(tài)下， K K+ +和和NaNa+ +的擴(kuò)散時(shí)刻在進(jìn)行，的擴(kuò)散時(shí)刻在進(jìn)行， 但胞內(nèi)但胞內(nèi)K K+ +濃度沒有持續(xù)下降，濃度沒有持續(xù)下降， NaNa+ +濃度也沒濃度也沒 有持續(xù)增加，為什么？有持續(xù)增加，為什么？ lK K+ +-Na-Na+ +泵的作用：將胞內(nèi)泵的作用：將胞內(nèi)NaNa+ +泵出，

13、將胞外泵出，將胞外K K+ + 泵入，從而抵消了兩種離子的膜滲漏通量。泵入，從而抵消了兩種離子的膜滲漏通量。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 總結(jié)總結(jié): 由于膜內(nèi)外存在不同的離子濃度，膜對這由于膜內(nèi)外存在不同的離子濃度，膜對這 些離子具有不同的通透性，導(dǎo)致了靜息電位的些離子具有不同的通透性，導(dǎo)致了靜息電位的 形成；形成； 靜息狀態(tài)時(shí)，所有被動通透力與主動轉(zhuǎn)靜息狀態(tài)時(shí)，所有被動通透力與主動轉(zhuǎn) 運(yùn)的力平衡，使膜電位保持恒定不變。運(yùn)的力平衡，使膜電位保持恒定不變。 l概念：指各種可興奮細(xì)胞受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜概念：指各種可興奮細(xì)胞受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜 在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的快速、可逆的在靜息

14、電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的快速、可逆的 電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。 lThe action potential is a rapid depolarization of the membrane potential, which can be propagated over the surface of the cell. l刺激：能引起生物機(jī)體活動狀態(tài)發(fā)生變化的刺激：能引起生物機(jī)體活動狀態(tài)發(fā)生變化的 各種環(huán)境因子。各種環(huán)境因子。 l反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動狀態(tài)的改變。反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動狀態(tài)的改變。 興奮和抑制興奮和抑制 u興奮：活組織因刺激

15、而產(chǎn)生動作電位的過程興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生動作電位的過程 u興奮性：可興奮組織受到有效刺激時(shí)，具有發(fā)生興奮性：可興奮組織受到有效刺激時(shí)，具有發(fā)生 興奮即產(chǎn)生動作電位的能力。興奮即產(chǎn)生動作電位的能力。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 3、引起興奮的主要條件、引起興奮的主要條件 l 一定的刺激強(qiáng)度一定的刺激強(qiáng)度 l 一定的刺激作用時(shí)間一定的刺激作用時(shí)間 l 強(qiáng)度強(qiáng)度-時(shí)間變化率時(shí)間變化率 (dV/dt) l 閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度剛能引起組織興奮的刺激強(qiáng)度剛能引起組織興奮的刺激強(qiáng)度 l 閾刺激閾刺激達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激 l 閾上刺激閾上刺激高于閾強(qiáng)度的刺激高于閾強(qiáng)度的刺激 l

16、 閾下刺激閾下刺激低于閾強(qiáng)度的刺激低于閾強(qiáng)度的刺激 注：注： 閾值可以作為衡量細(xì)胞和組織興奮性閾值可以作為衡量細(xì)胞和組織興奮性 的指標(biāo)，但并非固定參數(shù)的指標(biāo)，但并非固定參數(shù) l閾值（閾強(qiáng)度）閾值（閾強(qiáng)度） 閾強(qiáng)度高，興奮性低；閾強(qiáng)度高，興奮性低； 閾強(qiáng)度低，興奮性高。閾強(qiáng)度低，興奮性高。 l極化極化 (polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負(fù)外：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負(fù)外 正的穩(wěn)定狀態(tài)。正的穩(wěn)定狀態(tài)。 l去極化或除極化去極化或除極化 (depolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位減：膜內(nèi)負(fù)電位減 小甚至由負(fù)轉(zhuǎn)正的過程。小甚至由負(fù)轉(zhuǎn)正的過程。 反極化反極化 超射超射 (overshoot)

17、：膜電位發(fā)生反轉(zhuǎn)的部分。：膜電位發(fā)生反轉(zhuǎn)的部分。 l復(fù)極化復(fù)極化 (repolarization)：去極化后，再向靜息電：去極化后，再向靜息電 位水平恢復(fù)的過程。位水平恢復(fù)的過程。 l超極化超極化 (hyperpolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位增大的：膜內(nèi)負(fù)電位增大的 過程。過程。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l首先給細(xì)胞一個(gè)較小的刺激，然后不首先給細(xì)胞一個(gè)較小的刺激，然后不 斷增大刺激強(qiáng)度，所形成的電位幅值斷增大刺激強(qiáng)度，所形成的電位幅值 也會逐步由小變大，將這種具有不同也會逐步由小變大，將這種具有不同 幅值的電位稱為分級電位。幅值的電位稱為分級電位。 l分級電位特征：振幅

18、隨擴(kuò)散距離的增分級電位特征：振幅隨擴(kuò)散距離的增 大而減小，故只能在較小的范圍內(nèi)作大而減小，故只能在較小的范圍內(nèi)作 短距離的擴(kuò)散。短距離的擴(kuò)散。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l給細(xì)胞膜一個(gè)較強(qiáng)的刺激，胞膜將產(chǎn)生給細(xì)胞膜一個(gè)較強(qiáng)的刺激，胞膜將產(chǎn)生 一個(gè)短暫、快速的膜電位變化，將其稱一個(gè)短暫、快速的膜電位變化，將其稱 為動作電位。為動作電位。 l動作電位特征：傳導(dǎo)的幅度不隨距離的動作電位特征：傳導(dǎo)的幅度不隨距離的 增加而衰減。增加而衰減。 l神經(jīng)纖維動作電位的時(shí)相神經(jīng)纖維動作電位的時(shí)相 靜息相靜息相, 去極相去極相 (上升相上升相), 復(fù)極相復(fù)極相 (下降相下降相) 條件條件: 膜內(nèi)外

19、存在膜內(nèi)外存在Na+差差: Na+o Na+i 10 1 ； 膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對離子的通透性增加：膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對離子的通透性增加： 即電壓門控性即電壓門控性Na+、K+通道先后激活而開放。通道先后激活而開放。 l動作電位的峰值接近于動作電位的峰值接近于Na+平衡電位平衡電位 。 (Na+ equilibrium potential ) At the peak of action potential, the membrane potential becomes positive, quite close to the equilibrium potential for EN

20、a. lNa+通道迅速開放，通道迅速開放， Na+迅速內(nèi)流，迅速內(nèi)流，膜內(nèi)電位升高，膜內(nèi)電位升高， lNa+的平衡電位的平衡電位E Na l Na+通道迅速失活（不應(yīng)期）通道迅速失活（不應(yīng)期） l K+通道緩慢開放通道緩慢開放 lNa+通道復(fù)活通道復(fù)活, K+通道關(guān)閉通道關(guān)閉 l鈉鈉-鉀泵活動增強(qiáng)，重建靜息電位鉀泵活動增強(qiáng)，重建靜息電位 證據(jù)：證據(jù)： 將神經(jīng)浸浴于無將神經(jīng)浸浴于無Na+ 的溶液時(shí)，的溶液時(shí)，AP不復(fù)不復(fù) 出現(xiàn)。出現(xiàn)。 用等滲溶液加入使用等滲溶液加入使 Na+濃度減小，可見濃度減小，可見 AP幅度或其超射值幅度或其超射值 減小。減小。 利用藥理學(xué)分析膜電流利用藥理學(xué)分析膜電流 的

21、實(shí)驗(yàn)結(jié)果的實(shí)驗(yàn)結(jié)果 應(yīng)用應(yīng)用Na+通道阻斷劑通道阻斷劑TTX, 內(nèi)向電流消失。內(nèi)向電流消失。 應(yīng)用應(yīng)用K+通道阻斷劑通道阻斷劑TEA ， 外向電流消失。外向電流消失。 河豚毒素河豚毒素( tetrodotoxin，TTX) 四乙銨四乙銨 (tetraethylammonium，TEA) 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 細(xì)胞受刺激細(xì)胞受刺激靜息電位降低靜息電位降低膜膜NaNa通道打開通道打開 NaNa通透性增通透性增 大大 NaNa內(nèi)流內(nèi)流膜內(nèi)電位增高膜內(nèi)電位增高去極化去極化反極化反極化形成鋒電形成鋒電 位的上升相位的上升相膜膜NaNa通道關(guān)閉通道關(guān)閉復(fù)極化復(fù)極化鋒電位的下降相鋒電位的

22、下降相 靜息電位。靜息電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 1 1、電壓門控、電壓門控NaNa+ +通道和通道和K K+ +通道通道 l電壓門控通道由帶電蛋白質(zhì)圍繞形成的通道組成，通電壓門控通道由帶電蛋白質(zhì)圍繞形成的通道組成，通 道蛋白對膜電壓的變化具有高度敏感性；道蛋白對膜電壓的變化具有高度敏感性； lNaNa+ +通道有兩種狀態(tài)通道有兩種狀態(tài): :激活態(tài)門和失活態(tài)門，使得激活態(tài)門和失活態(tài)門，使得NaNa+ +通通 道存在三種狀態(tài)：門關(guān)閉但有能力開放狀態(tài)；開放或道存在三種狀態(tài)：門關(guān)閉但有能力開放狀態(tài)；開放或 激活狀態(tài)；門關(guān)閉且無能力開放狀態(tài)。激活狀態(tài)；門關(guān)閉且無能力開放狀態(tài)。 l

23、K K+ +通道只有一個(gè)門控狀態(tài)：或開放或關(guān)閉通道只有一個(gè)門控狀態(tài)：或開放或關(guān)閉 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l靜息狀態(tài)時(shí)，靜息狀態(tài)時(shí)，NaNa+ +和和K K+ +通道都是關(guān)閉的，通道都是關(guān)閉的，NaNa+ +通道的激活通道的激活 態(tài)門是關(guān)閉的，而失活態(tài)門是開放的，由于漏態(tài)門是關(guān)閉的，而失活態(tài)門是開放的，由于漏K K+ +通道通道 的大量存在，靜息狀態(tài)的大量存在，靜息狀態(tài)K+K+膜通透能力是膜通透能力是NaNa+ + 50-75 50-75倍；倍； l由于受到刺激，膜除極化，部分由于受到刺激，膜除極化，部分NaNa+ +通道開放，通道開

24、放， NaNa+ +濃濃 度梯度和電壓梯度兩種力驅(qū)使度梯度和電壓梯度兩種力驅(qū)使NaNa+ +迅速向細(xì)胞內(nèi)流動迅速向細(xì)胞內(nèi)流動 進(jìn)一步除極化進(jìn)一步除極化更多更多NaNa+ +通道開放，更多通道開放，更多NaNa+ +內(nèi)流（正反內(nèi)流（正反 饋）饋） 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) lNa+Na+通道開放的同時(shí)，也啟動了通道關(guān)閉過程：在激活通道開放的同時(shí)，也啟動了通道關(guān)閉過程：在激活 態(tài)門開放之后、失活態(tài)門關(guān)閉之前的一段時(shí)間（約態(tài)門開放之后、失活態(tài)門關(guān)閉之前的一段時(shí)間（約 0.5ms0.5ms），兩種門處于開放狀態(tài)），兩種門處于開放狀態(tài) Na+Na+迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流動作動作 電位達(dá)到峰值，

25、之后失活態(tài)門關(guān)閉，直至細(xì)胞膜恢復(fù)電位達(dá)到峰值，之后失活態(tài)門關(guān)閉，直至細(xì)胞膜恢復(fù) 到它靜息電位值的水平；到它靜息電位值的水平； lNa+Na+通道失活的同時(shí)，電壓門控通道失活的同時(shí)，電壓門控K+K+通道開放，動作電位通道開放，動作電位 從峰值返回靜息狀態(tài)水平。從峰值返回靜息狀態(tài)水平。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l膜電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)，膜電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)，Na+Na+通道的失活態(tài)門開放，激通道的失活態(tài)門開放，激 活態(tài)門關(guān)閉（具有重新開放的能力），電壓門控活態(tài)門關(guān)閉（具有重新開放的能力），電壓門控K+K+通通 道也關(guān)閉，但速度緩慢，持續(xù)增加了細(xì)胞膜對道也關(guān)閉，但速度緩慢，持續(xù)增加了

26、細(xì)胞膜對K+K+的滲的滲 透性透性形成一個(gè)超極化電位。形成一個(gè)超極化電位。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) 1 1、興奮細(xì)胞的不應(yīng)期、興奮細(xì)胞的不應(yīng)期 l在可興奮細(xì)胞受刺激產(chǎn)生興奮期間施加第二次在可興奮細(xì)胞受刺激產(chǎn)生興奮期間施加第二次 刺激，第二次刺激所產(chǎn)生的效應(yīng)會受到此興奮刺激，第二次刺激所產(chǎn)生的效應(yīng)會受到此興奮 的影響，細(xì)胞興奮后的興奮性狀態(tài)由絕對不應(yīng)的影響，細(xì)胞興奮后的興奮性狀態(tài)由絕對不應(yīng) 期（期（absolute refractory period）和相對不應(yīng)期）和相對不應(yīng)期 （ relative refractory period ）所組成。）所組成。 第三章神經(jīng)元興奮和傳導(dǎo)人體及動 物生理學(xué) l絕對不應(yīng)期：組織興奮后，在絕對不應(yīng)期：組織興奮后，在 去極化之后到復(fù)極化達(dá)到一定去