神經(jīng)系統(tǒng)的組織再生西北師范大學(xué)

1、n腦科學(xué)研究進(jìn)展的三大里程碑：腦科學(xué)研究進(jìn)展的三大里程碑： n1. 神經(jīng)元學(xué)說神經(jīng)元學(xué)說 n2. 神經(jīng)元興奮過程中的離子通道理論神經(jīng)元興奮過程中的離子通道理論 n3. 腦成像技術(shù)腦成像技術(shù) n腦科學(xué)研究進(jìn)展的十大進(jìn)展：腦科學(xué)研究進(jìn)展的十大進(jìn)展： n1. 電生理學(xué)電生理學(xué) n2. 神經(jīng)遞質(zhì)與受體神經(jīng)遞質(zhì)與受體 n3. 神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子的發(fā)現(xiàn)神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子的發(fā)現(xiàn) n4. 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng) n5. 神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育基因調(diào)控神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育基因調(diào)控 n6. 神經(jīng)系統(tǒng)疾病基因的定位神經(jīng)系統(tǒng)疾病基因的定位 n7. 視覺生理學(xué)視覺生理學(xué) n8. 學(xué)習(xí)與記憶學(xué)習(xí)與記憶 n9. 腦超微結(jié)構(gòu)的研究腦超微結(jié)構(gòu)的研究 n1

2、0. 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育神經(jīng)胚的發(fā)育 第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)管的形成和分化神經(jīng)管的形成和分化 第三節(jié)第三節(jié) 神經(jīng)嵴及其衍生物神經(jīng)嵴及其衍生物 第四節(jié)第四節(jié) 外胚層板外胚層板 第五節(jié)第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細(xì)胞調(diào)亡在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細(xì)胞調(diào)亡 n神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜的功能決定了神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜的功能決定了 其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和精確性。神經(jīng)其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和精確性。神經(jīng) 系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復(fù)雜的構(gòu)筑系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復(fù)雜的構(gòu)筑 過程。首先是神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)生和過程。首先是神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)生和 增殖；然后是神經(jīng)細(xì)胞的遷移及增殖；然后是神經(jīng)細(xì)胞的遷移及 其過程中神經(jīng)細(xì)胞的決定和分化；其過程

3、中神經(jīng)細(xì)胞的決定和分化； 最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)依賴于最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)依賴于 神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元 之間形成精密的連接。另外，神之間形成精密的連接。另外，神 經(jīng)系統(tǒng)也會(huì)受到外傷和疾病的損經(jīng)系統(tǒng)也會(huì)受到外傷和疾病的損 傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復(fù)和傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復(fù)和 再生。再生。 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育神經(jīng)胚的發(fā)育 :分裂經(jīng)分裂經(jīng)到到；原；原 腸形成的一個(gè)關(guān)鍵產(chǎn)物是由中胚層形成腸形成的一個(gè)關(guān)鍵產(chǎn)物是由中胚層形成；脊索；脊索 誘導(dǎo)上方覆蓋的外胚層誘導(dǎo)上方覆蓋的外胚層(50% 細(xì)胞細(xì)胞)增厚形成增厚形成 此后神經(jīng)板兩側(cè)邊緣向上隆起形成此后神經(jīng)板兩

4、側(cè)邊緣向上隆起形成，中間的，中間的 凹陷為凹陷為最后神經(jīng)褶在背部中央愈合形成中最后神經(jīng)褶在背部中央愈合形成中 空的空的l將來發(fā)育為將來發(fā)育為和和；位于；位于 脊索上方的預(yù)定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過程脊索上方的預(yù)定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過程 。 ：經(jīng)歷上述變化的胚胎經(jīng)歷上述變化的胚胎 。 l( (一一) )神經(jīng)誘導(dǎo)的普遍性神經(jīng)誘導(dǎo)的普遍性 l( (二二) )神經(jīng)誘導(dǎo)的分子基礎(chǔ)神經(jīng)誘導(dǎo)的分子基礎(chǔ) 由脊索中胚層釋放垂直到其上方外胚層的；由脊索中胚層釋放垂直到其上方外胚層的； 由胚孔背唇由前向后水平傳遞。由胚孔背唇由前向后水平傳遞。 nogginnoggin蛋白；蛋白； activinactivin蛋

5、白；蛋白； 蛋白激酶和蛋白激酶和cAMPcAMP； inhibininhibin和和follibtainfollibtain。 n 神經(jīng)管形成機(jī)制：神經(jīng)管形成機(jī)制：隨外胚層細(xì)隨外胚層細(xì) 胞內(nèi)胞內(nèi)微管由隨機(jī)排列到平行于微管由隨機(jī)排列到平行于 細(xì)胞長(zhǎng)軸排列細(xì)胞長(zhǎng)軸排列，外胚層細(xì)胞伸，外胚層細(xì)胞伸 長(zhǎng)長(zhǎng)(若用秋水仙素處理將阻斷神若用秋水仙素處理將阻斷神 經(jīng)管形成經(jīng)管形成)，預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì)，預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì) 胞形狀的第二個(gè)變化胞形狀的第二個(gè)變化是柱狀細(xì)是柱狀細(xì) 胞頂端收縮變?yōu)樾ㄐ渭?xì)胞胞頂端收縮變?yōu)樾ㄐ渭?xì)胞,而周而周 n圍細(xì)胞不圍細(xì)胞不.預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì)胞預(yù)定神經(jīng)外胚層細(xì)胞 的變形是由于圍繞在的變形是

6、由于圍繞在細(xì)胞頂端細(xì)胞頂端 的一圈微絲收縮產(chǎn)生的一圈微絲收縮產(chǎn)生“口袋效口袋效 應(yīng)應(yīng)”的結(jié)果（若用細(xì)胞松弛素的結(jié)果（若用細(xì)胞松弛素 處理處理,細(xì)胞頂端不能收縮形成神細(xì)胞頂端不能收縮形成神 經(jīng)褶經(jīng)褶)(）。）。 如圖如圖神神 經(jīng)板經(jīng)板上皮細(xì)胞的皮質(zhì)處于不上皮細(xì)胞的皮質(zhì)處于不 斷運(yùn)動(dòng)中斷運(yùn)動(dòng)中, 從而攜帶一些粘從而攜帶一些粘 連分子從細(xì)胞底部向上流動(dòng)，連分子從細(xì)胞底部向上流動(dòng)， 并終止于細(xì)胞頂部并終止于細(xì)胞頂部(A)。如。如 果流動(dòng)的速度在每個(gè)細(xì)胞中果流動(dòng)的速度在每個(gè)細(xì)胞中 相等相等, 則上皮細(xì)胞彼此緊密則上皮細(xì)胞彼此緊密 相連相連, 不發(fā)生細(xì)胞變形。然不發(fā)生細(xì)胞變形。然 而如果這種流動(dòng)而如果這種

7、流動(dòng)“牽引牽引”的的 速度在鄰近細(xì)胞中不同速度在鄰近細(xì)胞中不同,流流 動(dòng)較快的細(xì)胞將開始向基部動(dòng)較快的細(xì)胞將開始向基部 方向爬行方向爬行,移到上皮細(xì)胞之移到上皮細(xì)胞之 外。因?yàn)榧?xì)胞的頂部仍連在外。因?yàn)榧?xì)胞的頂部仍連在 一起一起,基部的爬行與頂端連基部的爬行與頂端連 接和收縮結(jié)合起來產(chǎn)生一種接和收縮結(jié)合起來產(chǎn)生一種 運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng),使這些細(xì)胞升到神經(jīng)使這些細(xì)胞升到神經(jīng) 板表面之上板表面之上,并向內(nèi)卷曲形并向內(nèi)卷曲形 成神經(jīng)褶成神經(jīng)褶(B) 。 n神經(jīng)管細(xì)胞的增殖神經(jīng)管細(xì)胞的增殖 ：隨著神經(jīng)管的形成，隨著神經(jīng)管的形成，由柱狀上皮演變而成的假?gòu)?fù)層由柱狀上皮演變而成的假?gòu)?fù)層上上 皮，也稱增殖上皮。皮，也稱增

8、殖上皮。 ：如圖，這個(gè)過程一直持續(xù)到細(xì)胞停止分如圖，這個(gè)過程一直持續(xù)到細(xì)胞停止分 裂開始遷移為止裂開始遷移為止,隨著發(fā)育進(jìn)行細(xì)胞分裂速度逐漸減慢隨著發(fā)育進(jìn)行細(xì)胞分裂速度逐漸減慢(用用3H-腺腺 苷酸標(biāo)記的放射自顯影研究發(fā)現(xiàn)苷酸標(biāo)記的放射自顯影研究發(fā)現(xiàn))。 n神經(jīng)管細(xì)胞的遷移神經(jīng)管細(xì)胞的遷移 n輻射纖維輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細(xì)胞沿著：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細(xì)胞沿著 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突起神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突起(見圖見圖)。 n神經(jīng)細(xì)胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成神經(jīng)細(xì)胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成外套層外套層， 此時(shí)增殖上皮稱為此時(shí)增殖上皮稱為室管膜

9、室管膜；由于停止有絲分裂后細(xì)；由于停止有絲分裂后細(xì) 胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之 間為間為邊緣層邊緣層，起初它僅含有神經(jīng)細(xì)胞基部的一些突，起初它僅含有神經(jīng)細(xì)胞基部的一些突 起，后來外套層神經(jīng)細(xì)胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分起，后來外套層神經(jīng)細(xì)胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分 的突起也侵入此層；外套層的神經(jīng)細(xì)胞分化產(chǎn)生的突起也侵入此層；外套層的神經(jīng)細(xì)胞分化產(chǎn)生樹樹 突和軸突突和軸突，一些細(xì)胞又外遷形成一個(gè)中間層；當(dāng)神一些細(xì)胞又外遷形成一個(gè)中間層；當(dāng)神 經(jīng)管分化為經(jīng)管分化為脊髓脊髓時(shí)，因?yàn)橥馓讓雍休^多的細(xì)胞體，時(shí)，因?yàn)橥馓讓雍休^多的細(xì)胞體， 組織學(xué)

10、染色較深，稱為灰質(zhì)，而邊緣層含有樹突和組織學(xué)染色較深，稱為灰質(zhì)，而邊緣層含有樹突和 軸突，不易著色軸突，不易著色, 稱為稱為白質(zhì)白質(zhì)。 n神經(jīng)管形成模式神經(jīng)管形成模式(圖圖)： n 產(chǎn)生神經(jīng)管所需的所有力量來自神經(jīng)管上皮細(xì)胞本身產(chǎn)生神經(jīng)管所需的所有力量來自神經(jīng)管上皮細(xì)胞本身; n 神經(jīng)胚形成起源于神經(jīng)上皮細(xì)胞形狀的變化神經(jīng)胚形成起源于神經(jīng)上皮細(xì)胞形狀的變化; n 引起細(xì)胞形狀變化的力量來自細(xì)胞骨架成分引起細(xì)胞形狀變化的力量來自細(xì)胞骨架成分; n 另外兩個(gè)因素另外兩個(gè)因素, 即集中的伸展和細(xì)胞分裂。即集中的伸展和細(xì)胞分裂。 n神經(jīng)細(xì)胞的分化神經(jīng)細(xì)胞的分化 n 當(dāng)神經(jīng)元開始遷移時(shí)，它們喪失細(xì)胞分裂

11、的能力，當(dāng)神經(jīng)元開始遷移時(shí)，它們喪失細(xì)胞分裂的能力， 而神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞終身保留細(xì)胞分裂能力而神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞終身保留細(xì)胞分裂能力。 n 例如：運(yùn)用一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞特異的標(biāo)記物例如：運(yùn)用一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞特異的標(biāo)記物神神 經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(GFAP)抗體進(jìn)行免疫細(xì)胞抗體進(jìn)行免疫細(xì)胞 化學(xué)研究表明，在室管膜中的某些細(xì)胞表達(dá)化學(xué)研究表明，在室管膜中的某些細(xì)胞表達(dá)GFAP， 而另外的細(xì)胞不表達(dá)，推測(cè)前者為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。而另外的細(xì)胞不表達(dá)，推測(cè)前者為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。 這一結(jié)果提示：在室管膜中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng)這一結(jié)果提示：在室管膜中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng) 元遷移前就已決定了。元遷移前就已決

12、定了。 n 在大體解剖水平神經(jīng)管及其腔產(chǎn)生膨大和收縮在大體解剖水平神經(jīng)管及其腔產(chǎn)生膨大和收縮 形成腦和脊髓的室形成腦和脊髓的室; n 在組織水平神經(jīng)管壁內(nèi)的細(xì)胞群以不同方式在組織水平神經(jīng)管壁內(nèi)的細(xì)胞群以不同方式 重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū)重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū); n 在細(xì)胞水平神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為體內(nèi)不同類在細(xì)胞水平神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為體內(nèi)不同類 型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。 n最早完成分裂向外遷移的成最早完成分裂向外遷移的成 神經(jīng)細(xì)胞到達(dá)邊緣層下面形神經(jīng)細(xì)胞到達(dá)邊緣層下面形 成成皮層板皮層板, 將來發(fā)育為將來發(fā)育為新皮新皮 層層。該層最后分化為含細(xì)胞該層最后分化為

13、含細(xì)胞 體的體的6層層, 由外向內(nèi)分別由外向內(nèi)分別 是是:分子層分子層, 外顆粒層外顆粒層, 錐體細(xì)胞層錐體細(xì)胞層, 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層, 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層和多形細(xì)多形細(xì) 胞層。用放射自顯影研究發(fā)胞層。用放射自顯影研究發(fā) 現(xiàn)現(xiàn), 除分子層是由最早到達(dá)除分子層是由最早到達(dá) 皮層板的皮層板的Cajal-Retzius細(xì)細(xì) 胞形成外胞形成外, 其余其余5層組織發(fā)生層組織發(fā)生 的特點(diǎn)是的特點(diǎn)是神經(jīng)元遷移由內(nèi)至神經(jīng)元遷移由內(nèi)至 外的裝配模式外的裝配模式, 即最早即最早(妊娠妊娠 16天天)停止分裂開始遷移的停止分裂開始遷移的 細(xì)胞形成較深皮層細(xì)胞形成較深皮層(),晚期晚期 停止分裂的細(xì)胞逐漸向外

14、遷停止分裂的細(xì)胞逐漸向外遷 移移, 依次形成依次形成(17), (18), (19), (21)。 神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴與神經(jīng)嵴細(xì)胞的與神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物衍生物 神經(jīng)嵴細(xì)胞的神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移遷移 影響神經(jīng)嵴細(xì)胞多能性的影響神經(jīng)嵴細(xì)胞多能性的因素因素 神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的機(jī)制機(jī)制 l神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴 l神經(jīng)嵴細(xì)胞神經(jīng)嵴細(xì)胞 l神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物神經(jīng)嵴細(xì)胞的衍生物( () ) l在神經(jīng)管的迷走區(qū)軀干部之間異位的移植實(shí)在神經(jīng)管的迷走區(qū)軀干部之間異位的移植實(shí) 驗(yàn)驗(yàn)( () ) 神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴：位于神經(jīng)管：位于神經(jīng)管 背部?jī)蓚?cè)的具有可塑背部?jī)蓚?cè)的具有可塑 性的細(xì)胞群。性的細(xì)胞群。 ：是具有多是具有多 潛能

15、的細(xì)胞，它能產(chǎn)生潛能的細(xì)胞，它能產(chǎn)生 各種不同類型的細(xì)胞，各種不同類型的細(xì)胞， 包括神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)包括神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì) 細(xì)胞和一些非神經(jīng)細(xì)胞細(xì)胞和一些非神經(jīng)細(xì)胞 神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移 l軀干部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移途徑軀干部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移途徑( (見圖見圖) ) l頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的途徑頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的途徑 (腹側(cè)途徑腹側(cè)途徑) n哺乳動(dòng)物頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線哺乳動(dòng)物頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線 n小鼠頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞從小鼠頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞從r4r6菱腦節(jié)的遷菱腦節(jié)的遷 移路線。其中大部分細(xì)胞遷入咽弓，小部分移路線。其中大部分細(xì)胞遷入咽弓，小部分 遷移形成腦神經(jīng)節(jié)。遷移形成腦神

16、經(jīng)節(jié)。 第四節(jié)第四節(jié) 外胚層板外胚層板 。 第五節(jié)第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育 中的細(xì)胞凋亡中的細(xì)胞凋亡 一一. .靶組織靶組織(target tissue)(target tissue) HamburgerHamburger等等(1938-1980)(1938-1980)在發(fā)育的雞胚中進(jìn)行的精在發(fā)育的雞胚中進(jìn)行的精 細(xì)的定量研究發(fā)現(xiàn)：細(xì)的定量研究發(fā)現(xiàn)： ； 。 。 () ： () 二二. .神經(jīng)生長(zhǎng)因子和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子 ( () )： 。 三三. .傳入神經(jīng)的調(diào)節(jié)傳入神經(jīng)的調(diào)節(jié) ( () )。 四四. .功能活動(dòng)的影響功能活動(dòng)的影響 在神經(jīng)系統(tǒng)正常發(fā)育期間，細(xì)

17、胞凋亡可能受神經(jīng)功在神經(jīng)系統(tǒng)正常發(fā)育期間，細(xì)胞凋亡可能受神經(jīng)功 能活動(dòng)的影響。能活動(dòng)的影響。 例如：在雞胚脊髓的側(cè)運(yùn)動(dòng)柱中，當(dāng)神經(jīng)肌例如：在雞胚脊髓的側(cè)運(yùn)動(dòng)柱中，當(dāng)神經(jīng)肌 肉連接的傳遞活動(dòng)被箭毒長(zhǎng)期阻斷后，神經(jīng)細(xì)胞的肉連接的傳遞活動(dòng)被箭毒長(zhǎng)期阻斷后，神經(jīng)細(xì)胞的 凋亡被推遲。當(dāng)神經(jīng)活動(dòng)恢復(fù)后，神經(jīng)細(xì)胞的凋亡凋亡被推遲。當(dāng)神經(jīng)活動(dòng)恢復(fù)后，神經(jīng)細(xì)胞的凋亡 又重新開始又重新開始( () )。 結(jié)束放映結(jié)束放映 n神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜的功能決定了神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜的功能決定了 其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和精確性。神經(jīng)其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和精確性。神經(jīng) 系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復(fù)雜的構(gòu)筑系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復(fù)雜的構(gòu)筑 過程。首先是神經(jīng)細(xì)

18、胞的發(fā)生和過程。首先是神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)生和 增殖；然后是神經(jīng)細(xì)胞的遷移及增殖；然后是神經(jīng)細(xì)胞的遷移及 其過程中神經(jīng)細(xì)胞的決定和分化；其過程中神經(jīng)細(xì)胞的決定和分化； 最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)依賴于最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)依賴于 神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元 之間形成精密的連接。另外，神之間形成精密的連接。另外，神 經(jīng)系統(tǒng)也會(huì)受到外傷和疾病的損經(jīng)系統(tǒng)也會(huì)受到外傷和疾病的損 傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復(fù)和傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復(fù)和 再生。再生。 n神經(jīng)管細(xì)胞的遷移神經(jīng)管細(xì)胞的遷移 n輻射纖維輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細(xì)胞沿著：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細(xì)胞沿著 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突起神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突起(見圖見圖)。 n神經(jīng)細(xì)胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成神經(jīng)細(xì)胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成外套層外套層， 此時(shí)增殖上皮稱為此時(shí)增殖上皮稱為室管膜室管膜；由于停止有絲分裂后細(xì)；由于停止有絲分裂后細(xì) 胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之 間為間為邊緣層邊緣層，起初它僅含有神經(jīng)細(xì)胞基部的一些突，起初它僅含有神經(jīng)細(xì)胞基部的一些突 起，后來外套層神經(jīng)細(xì)胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分起，后來外套層神經(jīng)細(xì)胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分 的突起也侵入此層；外套層的神經(jīng)細(xì)胞分化產(chǎn)生的突