第三章--多細(xì)胞動(dòng)物起源

1、第四章第四章 多細(xì)胞動(dòng)物起源多細(xì)胞動(dòng)物起源 4.1從單細(xì)胞到多細(xì)胞從單細(xì)胞到多細(xì)胞 多細(xì)胞的生物中動(dòng)物比植物發(fā)展水平要高，進(jìn)化速度多細(xì)胞的生物中動(dòng)物比植物發(fā)展水平要高，進(jìn)化速度 也快。其中，也快。其中，對(duì)稱的體型對(duì)稱的體型和和頭部頭部的形成是動(dòng)物體復(fù)雜化的的形成是動(dòng)物體復(fù)雜化的 關(guān)鍵。關(guān)鍵。 后生動(dòng)物：后生動(dòng)物： 相對(duì)于原生動(dòng)物而言，絕大多數(shù)多細(xì)胞動(dòng)物都是后生相對(duì)于原生動(dòng)物而言，絕大多數(shù)多細(xì)胞動(dòng)物都是后生 動(dòng)物。動(dòng)物。 中生動(dòng)物：中生動(dòng)物： 介于原生動(dòng)物和后生動(dòng)物之間。是一類小型的內(nèi)寄介于原生動(dòng)物和后生動(dòng)物之間。是一類小型的內(nèi)寄 生動(dòng)物，全部寄生于海洋無脊椎動(dòng)物體內(nèi)，身體微小、生動(dòng)物，全部寄生

2、于海洋無脊椎動(dòng)物體內(nèi)，身體微小、 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。比如，雙胚蟲，直泳蟲。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。比如，雙胚蟲，直泳蟲。 中生動(dòng)物體長(zhǎng)為中生動(dòng)物體長(zhǎng)為0.5-10毫米。細(xì)胞數(shù)目在每種內(nèi)是毫米。細(xì)胞數(shù)目在每種內(nèi)是 恒定的，由恒定的，由20-40個(gè)細(xì)胞組成。這些細(xì)胞基本上成雙層個(gè)細(xì)胞組成。這些細(xì)胞基本上成雙層 排列，但不是高等動(dòng)物的雙胚層。約排列，但不是高等動(dòng)物的雙胚層。約50種。種。 中生動(dòng)物中生動(dòng)物 直泳蟲直泳蟲 雙胚蟲雙胚蟲(無性生殖階段無性生殖階段) 雙胚蟲雙胚蟲(有性生殖階段有性生殖階段) 中生動(dòng)物分類地位不確定中生動(dòng)物分類地位不確定.一般認(rèn)為是動(dòng)物界中的一個(gè)門。分一般認(rèn)為是動(dòng)物界中的一個(gè)門。分 為菱形蟲綱和

3、直泳蟲綱。對(duì)于其系統(tǒng)發(fā)育仍然存在爭(zhēng)議。為菱形蟲綱和直泳蟲綱。對(duì)于其系統(tǒng)發(fā)育仍然存在爭(zhēng)議。 中生動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育也存在爭(zhēng)論：中生動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育也存在爭(zhēng)論： 觀點(diǎn)一：是退化的扁形動(dòng)物；觀點(diǎn)一：是退化的扁形動(dòng)物； 觀點(diǎn)二：早期后生動(dòng)物的一個(gè)分支；觀點(diǎn)二：早期后生動(dòng)物的一個(gè)分支； 觀點(diǎn)三：和原生動(dòng)物的纖毛蟲親緣關(guān)系近，觀點(diǎn)三：和原生動(dòng)物的纖毛蟲親緣關(guān)系近， 是原始的多細(xì)胞動(dòng)物；是原始的多細(xì)胞動(dòng)物； 觀點(diǎn)四：中生動(dòng)物的兩個(gè)綱不是姐妹群。觀點(diǎn)四：中生動(dòng)物的兩個(gè)綱不是姐妹群。 4.2 “多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物”的證據(jù)的證據(jù) 1.地質(zhì)學(xué)上的證據(jù)地質(zhì)學(xué)上的證據(jù)“越早越低等越早越低等”

4、 2.胚胎學(xué)上的證據(jù)胚胎學(xué)上的證據(jù) 生物發(fā)生律（重演律）生物發(fā)生律（重演律） “個(gè)體發(fā)育簡(jiǎn)短而迅速地重演了系統(tǒng)發(fā)育。個(gè)體發(fā)育簡(jiǎn)短而迅速地重演了系統(tǒng)發(fā)育?！?3. 辯證法上的證據(jù)辯證法上的證據(jù) 事物由簡(jiǎn)單到復(fù)雜事物由簡(jiǎn)單到復(fù)雜 4.形態(tài)學(xué)上的證據(jù)形態(tài)學(xué)上的證據(jù)如團(tuán)藻等原生動(dòng)物與多細(xì)如團(tuán)藻等原生動(dòng)物與多細(xì) 胞的后生動(dòng)物很相似胞的后生動(dòng)物很相似.可視為是中間類型可視為是中間類型. 4.34.3動(dòng)物胚胎發(fā)育的重要階段動(dòng)物胚胎發(fā)育的重要階段 1 1受精卵和卵裂：受精卵和卵裂： 卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細(xì)胞質(zhì)的分布不均勻。卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細(xì)胞質(zhì)的分布不均勻。 動(dòng)物極動(dòng)物極：細(xì)胞質(zhì)多的一端：細(xì)胞質(zhì)多

5、的一端 植物極植物極：卵黃多的一端：卵黃多的一端 n生物的發(fā)育從受精開始，受精時(shí)雌雄生殖細(xì)胞生物的發(fā)育從受精開始，受精時(shí)雌雄生殖細(xì)胞精精 子和卵子融合形成合子即受精卵。子和卵子融合形成合子即受精卵。 n受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細(xì)胞，受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細(xì)胞， n細(xì)胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)，細(xì)胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)， n并在小動(dòng)物出生時(shí)，提供自主的小生命所必須的器官。并在小動(dòng)物出生時(shí)，提供自主的小生命所必須的器官。 n動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育 一般是指從受精到器官原基建一般是指從受精到器官原基建 成的過程。成的過程。 n受精是

6、新生命的起點(diǎn)：受精是新生命的起點(diǎn)： n指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體 合子的事件。合子的事件。 n在通常的情況下，在通常的情況下， n受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā) 生一系列變化，生一系列變化， n最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。 卵的類型：卵的類型： 根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為: : 多黃卵多黃卵: :烏賊烏賊, ,雞雞; ; 少黃卵少黃卵: :文昌魚文昌魚, ,海膽海膽; ;蛙類蛙類; ;

7、中黃卵中黃卵: :昆蟲昆蟲; ; 卵裂的方式卵裂的方式 完全卵裂完全卵裂: :整個(gè)卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂整個(gè)卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂, , 見于少黃卵。見于少黃卵。 均等卵裂均等卵裂: :卵黃少卵黃少, , 分布均勻分布均勻, , 卵裂時(shí)形成的分裂球大小卵裂時(shí)形成的分裂球大小 相等。如文昌魚、海膽。相等。如文昌魚、海膽。 不均等卵裂不均等卵裂: :卵黃少，卵黃少， 分布不均，勻卵裂時(shí)形成的分裂球分布不均，勻卵裂時(shí)形成的分裂球 大小不均勻。如蛙、海綿動(dòng)物。大小不均勻。如蛙、海綿動(dòng)物。 不完全卵裂不完全卵裂：卵裂在不含卵黃的部分進(jìn)行，見于多黃卵。：卵裂在不含卵黃的部分進(jìn)行，見于多黃卵。 盤裂盤裂：卵裂只限于動(dòng)物

8、極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、：卵裂只限于動(dòng)物極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、硬硬 骨魚類，爬行類、鳥類等骨魚類，爬行類、鳥類等。 表面卵裂表面卵裂：卵裂只限于卵的表面：卵裂只限于卵的表面, ,中黃卵進(jìn)行表面卵裂，中黃卵進(jìn)行表面卵裂， 到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有 囊胚腔。囊胚腔。 如昆蟲。如昆蟲。 2 2 囊胚期囊胚期 在卵細(xì)胞中央形成一個(gè)明顯的空腔，在卵細(xì)胞中央形成一個(gè)明顯的空腔， 即即囊胚腔囊胚腔。 其周圍的細(xì)胞稱為其周圍的細(xì)胞稱為囊胚層囊胚層。 囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動(dòng)有了充分的空間。囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動(dòng)有了充分的空間。

9、 囊胚層囊胚層 囊胚腔囊胚腔 3 3 原腸期原腸期 出現(xiàn)了原腸腔：出現(xiàn)了原腸腔：內(nèi)胚層、外胚層、原口內(nèi)胚層、外胚層、原口 外胚層外胚層 內(nèi)胚層內(nèi)胚層 原腸腔原腸腔 原口原口 原腸胚形成方式原腸胚形成方式： 1、內(nèi)陷、內(nèi)陷 2、內(nèi)移、內(nèi)移 3、分層、分層 4、內(nèi)轉(zhuǎn)、內(nèi)轉(zhuǎn) 5、外包、外包 1)內(nèi)陷內(nèi)陷: 由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成兩層細(xì)胞，外由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成兩層細(xì)胞，外 面的一層稱為外胚層面的一層稱為外胚層 ，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層 。 內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔原腸腔 。 原腸腔與外界相通的孔稱為原腸腔

10、與外界相通的孔稱為原口原口或胚孔?；蚺呖住?2)內(nèi)移內(nèi)移: 由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。 初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則， 接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。 內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體 的一端開孔，形成原口。的一端開孔，形成原口。 3)3)分層分層: : 囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從 而形成內(nèi)外兩胚層。而形成內(nèi)外兩胚層。 4)4)內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn): : 通過盤裂形成的囊胚，分

11、裂的細(xì)胞由一面邊通過盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊 緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。 5)外包外包: 動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多 分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極， 形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞為內(nèi)胚層。形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞為內(nèi)胚層。 幾種原腸胚形成的類型常常綜合出現(xiàn)幾種原腸胚形成的類型常常綜合出現(xiàn).最常見最常見 的是內(nèi)陷和外包同時(shí)進(jìn)行的是內(nèi)陷和外包同時(shí)進(jìn)行,分層和內(nèi)移相伴而行分層和內(nèi)移相伴而行. 原腸形成方式原腸形成方式 原口動(dòng)物原口動(dòng)物：在胚胎

12、發(fā)育過程中，原腸期形成的：在胚胎發(fā)育過程中，原腸期形成的 原口（胚孔），將來形成動(dòng)物的口，原口（胚孔），將來形成動(dòng)物的口， 以這種方式形成口的動(dòng)物，稱原口以這種方式形成口的動(dòng)物，稱原口 動(dòng)物。動(dòng)物。 包括包括：扁形動(dòng)物，：扁形動(dòng)物， 線形動(dòng)物，線形動(dòng)物， 環(huán)節(jié)動(dòng)物環(huán)節(jié)動(dòng)物 軟體動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物。軟體動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物。 后口動(dòng)物后口動(dòng)物：在胚胎發(fā)育過程中：在胚胎發(fā)育過程中, ,原口形成動(dòng)物原口形成動(dòng)物 的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚 層內(nèi)陷形成口的動(dòng)物。層內(nèi)陷形成口的動(dòng)物。 包括包括：棘皮動(dòng)物以后的動(dòng)物：棘皮動(dòng)物以后的動(dòng)物 4 4 中胚層和體腔的形成中胚層和體腔的形成

13、隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進(jìn)行隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進(jìn)行, ,大多數(shù)動(dòng)物在大多數(shù)動(dòng)物在 內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時(shí)伴隨著體腔內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時(shí)伴隨著體腔 的形成。的形成。 中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式： 體腔囊法體腔囊法 端細(xì)胞法端細(xì)胞法 端細(xì)胞法：端細(xì)胞法： 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在 胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個(gè)細(xì)胞，經(jīng)胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個(gè)細(xì)胞，經(jīng) 過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之 間，形成中胚層。（原口動(dòng)物、高等的脊索間，形成中胚層。（原口動(dòng)物、

14、高等的脊索 動(dòng)物）動(dòng)物） 裂體腔裂體腔(法法) 體腔囊法：體腔囊法： 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在原胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在原 腸的背部?jī)蓚?cè)內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的體腔囊，腸的背部?jī)蓚?cè)內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的體腔囊， 它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò) 展形成中胚層。展形成中胚層。 。（棘皮動(dòng)物。（棘皮動(dòng)物,半索動(dòng)物及低半索動(dòng)物及低 等的脊索動(dòng)物）等的脊索動(dòng)物） 腸體腔腸體腔(法法) 動(dòng)物機(jī)體的一切組織和器官都是由胚胎的三個(gè)胚層動(dòng)物機(jī)體的一切組織和器官都是由胚胎的三個(gè)胚層 分化而來的：分化而來的： 外胚層外胚層：皮膚上皮及各種衍生物、神經(jīng)組織：

15、皮膚上皮及各種衍生物、神經(jīng)組織 和感覺器官、消化管的兩端。和感覺器官、消化管的兩端。 中胚層中胚層：肌肉、結(jié)締組織（骨骼、血液）、：肌肉、結(jié)締組織（骨骼、血液）、 大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織 內(nèi)胚層內(nèi)胚層：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸 器官、內(nèi)分泌腺、排泄與生殖器官小器官、內(nèi)分泌腺、排泄與生殖器官小 部分。部分。 5.胚層的分化和組織的的形成胚層的分化和組織的的形成 4.4 4.4 生物發(fā)生律生物發(fā)生律 所有多細(xì)胞動(dòng)物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上所有多細(xì)胞動(dòng)物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上 這些階段，是動(dòng)物胚胎發(fā)育的這些階段

16、，是動(dòng)物胚胎發(fā)育的共性共性。 動(dòng)物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有動(dòng)物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有 所不同。這是由于不同種類的動(dòng)物具有不同類型的所不同。這是由于不同種類的動(dòng)物具有不同類型的 卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性，卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性， 是是 動(dòng)物胚胎發(fā)育的動(dòng)物胚胎發(fā)育的特殊性特殊性。 從多細(xì)胞動(dòng)物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動(dòng)物界系從多細(xì)胞動(dòng)物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動(dòng)物界系 統(tǒng)發(fā)育的歷史過程，統(tǒng)發(fā)育的歷史過程， 可以更清楚地看到兩者間存在可以更清楚地看到兩者間存在 著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律 生物發(fā)生律生物發(fā)生

17、律 也叫重演律也叫重演律. .是德國(guó)人赫克爾總結(jié)胚胎學(xué)方是德國(guó)人赫克爾總結(jié)胚胎學(xué)方 面的工作提出的。他認(rèn)為生物發(fā)展史分為部分面的工作提出的。他認(rèn)為生物發(fā)展史分為部分: : 即即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育. . 1.1.個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育 1.11.1個(gè)體發(fā)育個(gè)體發(fā)育(Ontogeny)(Ontogeny) 是指多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開始，是指多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開始， 經(jīng)過細(xì)胞分裂，經(jīng)過細(xì)胞分裂， 組織分化，器官形成直至子代個(gè)體形成，成長(zhǎng)，性成組織分化，器官形成直至子代個(gè)體形成，成長(zhǎng)，性成 熟，直至死亡的全過程。熟，直至死亡的全過程。 1.2 1.2 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育 即

18、即種族發(fā)展史種族發(fā)展史。也可稱為。也可稱為系統(tǒng)發(fā)生系統(tǒng)發(fā)生。 動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物界漫長(zhǎng)的演化歷史，動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物界漫長(zhǎng)的演化歷史， 是是 指動(dòng)物由最低等的形式（原生動(dòng)物）發(fā)展到多細(xì)胞指動(dòng)物由最低等的形式（原生動(dòng)物）發(fā)展到多細(xì)胞 結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物，并逐步完善，復(fù)雜化，結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物，并逐步完善，復(fù)雜化， 進(jìn)而發(fā)展進(jìn)而發(fā)展 成為最高級(jí)形式的動(dòng)物，直至人類的全部種族發(fā)展成為最高級(jí)形式的動(dòng)物，直至人類的全部種族發(fā)展 史。史。 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育也可指一個(gè)類群（如某個(gè)科屬種）也可指一個(gè)類群（如某個(gè)科屬種） 的發(fā)生和發(fā)展歷史。的發(fā)生和發(fā)展歷史。 例如例如 馬的系統(tǒng)發(fā)生馬的系統(tǒng)發(fā)生: :經(jīng)歷了六千萬(wàn)年的演變經(jīng)歷了六千萬(wàn)年的演變 由始祖馬由始祖馬中新馬中新馬上新馬上新馬真馬真馬現(xiàn)代馬現(xiàn)代馬 4.5 關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(了解了解) 一一.群體學(xué)說群體學(xué)說 1赫克爾的原腸蟲學(xué)說赫克爾的原腸