激素對氣孔活動的作用

1、 激素對氣孔活動的調(diào)節(jié)摘要：近年來對保衛(wèi)細胞生物學的研究已表明,這些特化細胞通過整合細胞內(nèi)外部的信號來控制氣孔開度。在植物激素當中,脫落酸(ABA)是一個調(diào)節(jié)氣孔活動的重要因子。此外,生長素、分裂素,油菜素內(nèi)酯、乙烯、茉莉酸、水楊酸也可以調(diào)節(jié)葉片氣孔開度。多種激素相互作用，以特定方式?jīng)Q定氣孔開度的大小。這里,我們討論不同植物激素以及它們之間的相互作用對細胞生理和功能的影響。關(guān)鍵詞 脫落酸(ABA) 生長素 保衛(wèi)細胞 信號轉(zhuǎn)導 氣孔 激素互作簡介：氣孔是天生的小孔,每一個都是由一對保衛(wèi)細胞圍成。氣孔在植物葉片的表皮和其他地上部都存在。保衛(wèi)細胞的動態(tài)調(diào)節(jié)氣孔大小,從而控制植物的氣體交換。氣孔最重要

2、的功能是可以在植物貯存水分的同時使足夠的二氧化碳進入從而進行光合作用。此外,這些特化結(jié)構(gòu)也可以通過關(guān)閉氣孔控制葉片溫度調(diào)節(jié)蒸騰失水率、防止病原物侵染。多種環(huán)境因素如干旱,CO2濃度、光、濕度、根瘤共生體、不同的植物激素等都可以調(diào)節(jié)氣孔開度。(Hirayama and Shinozaki 2007; Israelsson et al. 2006; MacRobbie and Kurup 2007; Neill et al. 2008; Underwood et al. 2007).氣孔的開張或關(guān)閉是由于K+、Cl-和蘋果酸根離子跨膜流動引起保衛(wèi)細胞滲透壓變化導致的。(Fan et al. 200

3、4; Nilson and Assmann 2007). 細胞骨架重組,代謝物質(zhì)的產(chǎn)生、現(xiàn)有細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄后修飾和基因表達調(diào)控也是保衛(wèi)細胞生物學和氣孔調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因素。(Cominelli et al. 2005; Hwang and Lee 2001; Lemichez et al. 2001; Leonhardt et al. 2004; Liang et al. 2005; Shen et al. 1995; Shen and Ho 1995).多種不同的試驗方法揭示了大部分主要植物激素在調(diào)節(jié)氣孔方面的作用。其中，ABA在缺水條件下限制氣孔開度起到最重要的作用。另外，近期的研究表明，氣

4、孔運動同樣受到生長素、細胞分裂素、乙烯、水楊酸、茉莉酸和油菜素內(nèi)酯的調(diào)節(jié)。這也意味著這些激素在氣孔調(diào)節(jié)過程中相互作用。最近的綜述文章指出氣孔運動史對許多環(huán)境信號和內(nèi)部組分反應。(Hetherington and Woodward 2003; Israelsson et al. 2006; Pandey et al. 2007; Shimazaki et al. 2007; Vavasseur and Raghavendra 2005; Wang and Song 2008).尤其是ABA對氣孔的調(diào)節(jié)作用被闡述的較明確。(Fan et al. 2004; Hirayama and Shinoza

5、ki 2007; Schroeder et al. 2001a, b; Wang and Song 2008).兩篇綜述提到了不同植物激素在氣孔調(diào)節(jié)方面的參與與互作。(Dodd 2003; Pospsilova 2003). 最近,在闡述其它植物激素調(diào)節(jié)氣孔運動方面有了重要進展。因此，本文主要關(guān)注有關(guān)脫落酸、生長素、細胞分裂素、乙烯、水楊酸、茉莉酸和油菜素內(nèi)酯對氣孔調(diào)節(jié)的研究進展。此外，關(guān)于這幾種激素在氣孔調(diào)節(jié)中的互作影響，尤其是不同激素對ABA控制氣孔運動的影響也有涉及（表1）。ABAABA是又類胡蘿卜素前體合成的萜類化合物。(Nambara and Marion-Poll 2005).有報

6、道說，干旱條件下，植物體內(nèi)ABA濃度會上升30倍，在鹽害和冷害的時候ABA也會產(chǎn)生并積累。除了作為干旱的反應因子，ABA也在植物生長發(fā)育過程中起重要作用，包括細胞分化，種子成熟，種子休眠與萌發(fā)，幼苗生長等過程。(Finkelstein et al. 2002; Leung and Giraudat 1998).水分虧缺可以促使ABA合成、積累以及在植物體中的重新分配，包括通過木質(zhì)部由根流向嫩枝。此外,干旱誘導質(zhì)外體pH升高，細胞外ABA易以負離子形態(tài)存在并促使其進入保衛(wèi)細胞。(Wilkinson and Davies 2002).ABA通過促進氣孔關(guān)閉，抑制打開而減少蒸騰失水，這種對氣孔開度的

7、調(diào)節(jié)與很多細胞生化反應有關(guān)，包括G-蛋白活性、(Coursol et al. 2003; Coursol et al. 2005; Wang et al. 2001)，氧自由基（ROS）的產(chǎn)生、(Pei et al. 2000; Zhang et al. 2001) NO的產(chǎn)生、(Bright et al. 2006; Desikan et al. 2002; Garcia-Mata et al. 2003; Neill et al. 2002; Sokolovski et al. 2005),細胞質(zhì)pH值、(Irving et al. 1992),跨膜進入細胞質(zhì)和細胞質(zhì)釋放貯存的Ca2+的多少、(Allen et al. 2000; Murata et al. 2001; Pei et al. 2000),蛋白質(zhì)磷酸化與去磷酸化(Leung et al. 1994; Li et al. 2000; Merlot et al. 2001; Mustilli et al. 2002),和細胞骨架的改變。(Hwang and Lee 2001; Lemichez et al. 2001).細胞質(zhì)膜和液泡膜上的陽離子和陰離子通道因此變化，導致保衛(wèi)細胞中K+、Cl-和蘋果酸根離子濃度降低，進而導致氣孔關(guān)