緊急救援小組第十章逆境生理

1、第十章 逆境生理 第一節(jié) 抗性生理通論 第二節(jié) 植物的抗寒性 第三節(jié) 植物的抗旱性 第四節(jié) 植物的抗病性 第一節(jié) 抗性生理通論 逆境（environmental stress）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。逆境的種類 生物因素生物因素：病蟲(chóng)害、雜草等：病蟲(chóng)害、雜草等理化因素理化因素：溫度、水分、：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等輻射、化學(xué)因素、天氣等 抗性（stress resistance）:植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。一、逆境與抗逆性一、逆境與抗逆性抗性分為兩種：抗性分為兩種：避逆性和耐逆性避逆性和耐逆性 避逆性避逆性植物能夠創(chuàng)造一種內(nèi)部環(huán)植物能夠創(chuàng)造一種內(nèi)部環(huán)境，避免逆境對(duì)其內(nèi)

2、部的影響。境，避免逆境對(duì)其內(nèi)部的影響。 耐逆性耐逆性植物處于不良環(huán)境中，通植物處于不良環(huán)境中，通過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低、甚至修復(fù)過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低、甚至修復(fù)由逆境造成的傷害，從而保證正常的生由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動(dòng)。理活動(dòng)。二、逆境對(duì)植物生理生理代謝的影響 1、細(xì)胞透性增大 膜系統(tǒng) 破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種代謝無(wú)序。2、水分平衡喪失 植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降 氣孔關(guān)閉， 葉綠體受傷，光合酶失活或變性 4、呼吸速率變化 呼吸下降凍、熱、鹽、澇害 呼吸先上升再下降冷、旱害 呼吸明顯升高 病害、傷害5、物質(zhì)代謝

3、變化合成e活性下降，水解e活性增強(qiáng)。 淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。 膜脂相變： 液相 高溫 液晶相 低溫 凝膠相 膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。 三、植物對(duì)逆境的適應(yīng) （一）生物膜與抗逆性 試驗(yàn)證實(shí)， 膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。 磷脂與抗凍性有關(guān)。楊樹(shù)、蘋果等進(jìn)入越冬期間，樹(shù)皮抗凍性增強(qiáng)時(shí)，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。 糖脂與抗鹽性有關(guān) 糖脂（單半乳糖二甘油脂等）含量低，抗鹽性增強(qiáng)。 飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān) 實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱性強(qiáng)的品種在灌

4、漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。 膜蛋白與抗寒性有關(guān) 低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷脂游離，膜解體，組織死亡。（二）逆境蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白。 1、熱激蛋白（heat shock protein ，hsp）： 在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（1015）刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。 hsp家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。 hsp在抗熱性中的作用 ： （1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性 （2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明

5、顯提高。 植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理35min就發(fā)現(xiàn)hspmrna含量增加，20min可檢測(cè)到新合成的hsp。 2、低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。 這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。 3、滲調(diào)蛋白 干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。 4、病程相關(guān)蛋白（pr） 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。prs在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。 5、其它逆

6、境蛋白 缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生atp供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。 （三）活性氧與抗逆性 活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。 如超氧陰離子自由基（o2）、羥基自由基（oh）、過(guò)氧化氫（h2o2）、脂過(guò)氧化物（roo）和單線態(tài)（1o2）。 在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞 活性氧對(duì)植物的傷害活性氧對(duì)植物的傷害: （1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受

7、損 如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)cyt氧化酶活性下降等。 （2）生長(zhǎng)受抑 （3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用 膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。 （4）損傷生物大分子 破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活。 活性氧使活性氧使酶失活的原因：酶失活的原因：1 1.o.o2 2 、ohoh與與mdamda一樣，使酶分子之間一樣，使酶分子之間發(fā)生交聯(lián)、聚合、導(dǎo)致酶失活；發(fā)生交聯(lián)、聚合、導(dǎo)致酶失活；2. o2 、oh能攻擊sh；3. 氧自由基可通過(guò)氧化修飾酶蛋白的不飽和氨基酸來(lái)影響酶的活性；4.氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應(yīng)導(dǎo)致酶失活?；钚匝鯇?duì)植物的有益作用：活性氧對(duì)

8、植物的有益作用： 1. 參與細(xì)胞間某些代謝參與細(xì)胞間某些代謝 參與酶促反應(yīng)中的參與酶促反應(yīng)中的電子轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)電子轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)素）。素）。 2. 參與細(xì)胞抗病作用參與細(xì)胞抗病作用 直接殺死病菌，或使直接殺死病菌，或使細(xì)胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。細(xì)胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。 3.參與乙烯形成參與乙烯形成 兩種觀點(diǎn)兩種觀點(diǎn) 1） o2 激發(fā)乙烯合成酶從而促進(jìn)乙烯合成 2）oh直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯。 4.參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散 過(guò)量光能傳給過(guò)量光能傳給o2形成自由基，然后在形成自由基，然后在sod等酶作用下發(fā)生猝滅等酶作用下發(fā)生猝滅植物

9、體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系 a、 超氧化物歧化酶（sod）2o2 . + 2h+ sod h2o2 + o2 線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來(lái)源。 sod有三種：cu.znsod、fesod、mnsod 抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下sod活性降低幅度小或保持相對(duì)穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。 b、過(guò)氧化物e（pod） h2o2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)h2o2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過(guò)氧化物e（asb-pod）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來(lái)完成的。 c、過(guò)氧化氫e（cat） 主要存在于過(guò)氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中h2o2的清除。 （2）抗氧化物質(zhì)（非

10、酶促體系） 抗壞血酸（asb）、還原型谷胱甘肽（gsh）、維生素e（ve）、類胡蘿卜素（car）、巰基乙醇（msh）、甘露醇、coa、coq、cytf 等。（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。 1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類 （1）無(wú)機(jī)離子 k+、na+、ca2+、mg2+、cl-、no3-、so42- 無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 a、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 脯氨酸在抗逆中的作用： a、作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平

11、衡，防止失水 b、 pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定（2）有機(jī)溶質(zhì) b、甜菜堿（n甲基代氨基酸） 甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。 c、可溶性糖和游離氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨基酸和酰胺。 2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能 （1）維持細(xì)胞膨壓 （2）維持植株光合作用 維持氣孔開(kāi)放與類囊體膜的完整性?？扇苄蕴呛陀坞x氨基酸增加的原因： 1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受抑，蔗糖的合成加快 2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖 3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。

12、（五）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)aba含量大幅度升高。 原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)aba的通透性 （2）加快根系合成的aba向葉片的運(yùn)輸及積累 aba調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度, 減少蒸騰失水，抑制生長(zhǎng)。 （2）減少自由基對(duì)膜的傷害 經(jīng)aba處理后，會(huì)延緩sod和過(guò)氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護(hù)。 外施aba提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不飽和度（4）減少水分喪失 aba處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改

13、變體內(nèi)代謝 外施aba，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。 交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱為。 交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：abaaba在交叉適應(yīng)中的作用三、提高作物抗性的生理措施 選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。 1、種子鍛煉播種前對(duì)種子進(jìn)行相應(yīng)的逆境處理。 2、巧施肥水控制土壤水分，少施n肥，多施p、k肥。 3、 施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì) 如ccc、pp333 、tiba、ja等 第二節(jié) 植物的抗寒性 低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對(duì)植物造成的傷害。 冷

14、害：零上低溫對(duì)植物造成的傷害。 一、凍害的生理（一）凍害的類型： 細(xì)胞間結(jié)冰與細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰 1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害 溫度緩慢下降 胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害的原因： （1）原生質(zhì)過(guò)度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性. （2）機(jī)械損傷 （3）融冰傷害2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害溫度迅速下降 細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害代謝紊亂，細(xì)胞死亡。 （二）凍害的機(jī)制 1、膜傷害假說(shuō) 結(jié)冰傷害后，膜選擇性透性喪失。 （1）胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。 2、巰基假說(shuō)：蛋白質(zhì)被損傷 （2）膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的e游離而失活，引起代謝紊亂 細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時(shí)，蛋白質(zhì)分子相互靠近 相鄰的

15、-sh形成-s-s- 解凍時(shí)蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂， -s-s- 保留 蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞 引起細(xì)胞傷害和死亡 抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提高抗寒力的過(guò)程稱為。 經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性變化： 1、含水量降低，束縛水的相對(duì)含量增高 2、呼吸減弱（三）低溫下植物的適應(yīng)性變化 3、aba含量增加，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 4、保護(hù)物質(zhì)積累 淀粉 轉(zhuǎn)變?yōu)?可溶性糖（g、蔗糖）， 降低冰點(diǎn)。 脂肪 集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細(xì)胞脫水。 5、低溫誘導(dǎo)蛋白形成二、冷害的生理（一）冷害引起的

16、生理生化變化 1、光合作用減弱chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。 2、呼吸代謝失調(diào) 大起大落 3、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損代謝失調(diào) 4、根系吸水能力下降根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水植株干枯。 5、物質(zhì)代謝失調(diào)分解大于合成（二）冷害的機(jī)制冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩步： 第一步是第一步是膜脂相變膜脂相變 第二步是由于膜損壞而引起第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。 冷害冷害 膜脂相變膜脂相變（液晶（液晶固晶）固晶）膜破裂（非均一的固化）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮膜均一的固化與緊縮對(duì)水透性降低對(duì)水透性降低 （ 根）根）葉

17、綠體、線粒體葉綠體、線粒體膜上膜上e活性降低活性降低 驟冷驟冷 漸冷漸冷間接損害間接損害失水超過(guò)了吸水失水超過(guò)了吸水派生干旱損害派生干旱損害各個(gè)各個(gè)e之間之間活性差異活性差異 蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性 或解離或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害直接損害抑制光合與呼吸抑制光合與呼吸代謝破壞代謝破壞冷害的機(jī)制圖解 第三節(jié) 植物的抗旱性 一、干旱的類型 旱害：土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。 1、大氣干旱 高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低 2、土壤干旱 土壤缺乏可利用水 3、生理干旱 土壤溫度過(guò)低、溶液濃度過(guò)高、土壤缺氧、有毒物質(zhì)存在 暫時(shí)萎蔫(temporary wilting)：降低蒸騰即

18、能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中無(wú)可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡：二、干旱對(duì)植物的傷害 1、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 2、生長(zhǎng)受抑 3、光合作用減弱 4、呼吸作用先升后降 5、內(nèi)源激素代謝失調(diào) aba、eth含量增加，ctk合成受抑 6、氮代謝異常 蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強(qiáng)，脯氨酸增加 7、核酸代謝受到破壞 8、植物體內(nèi)水分重新分配 9、酶系統(tǒng)的變化 合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高 10、細(xì)胞原生質(zhì)損傷 三、植物抗旱類型和特征 （一）植物的抗旱類型 植物對(duì)水分的

19、需求不同： 水生植物、中生植物、旱生植物 旱生植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式： 1、逃旱性 通過(guò)縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié) 2、御旱性 利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持良好的水分內(nèi)環(huán)境 3、耐旱性 這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力 （二）抗旱植物的一般特征 1、形態(tài)特征 根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土壤深層水分 葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高 有利于水分的貯存與供應(yīng)，減少水分散失 2、生理特征 細(xì)胞滲透勢(shì)較低 吸水保水能力強(qiáng) 原生質(zhì)具較高的親水性、黏性、彈性 抗過(guò)度脫水和減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷 缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到的影響小 第四節(jié) 植物的抗病性 一、病原物對(duì)植物的侵

20、染病原物分為：死體營(yíng)養(yǎng)型、活體營(yíng)養(yǎng)型 病原物的致病方式有： （1）產(chǎn)生破壞寄主的降解e （2）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝的毒素 （3）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì) （4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的e （5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng) （6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長(zhǎng)異常 （7）將自己的一段dna插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)二、植物感病后的生理反應(yīng)1、水分平衡破壞2、呼吸速率明顯升高3、光合作用下降4、激素發(fā)生變化5、同化物正常運(yùn)輸受阻 三、植物抗病機(jī)制 1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障 蠟被、葉毛、角質(zhì)層 2、氧化e活性增強(qiáng) 3、植物體內(nèi)原有的抗病物質(zhì) （1）植物凝聚素 能與多

21、糖結(jié)合或使細(xì)胞凝聚的蛋白質(zhì)；它能識(shí)別病原菌并以細(xì)胞凝聚殺死病原菌 （2）酚類化合物 健康植物體內(nèi)含有大量的酚類化合物，對(duì)病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更強(qiáng)的醌類物質(zhì)。 4、寄主細(xì)胞壁的強(qiáng)化 植物感病后，細(xì)胞壁木質(zhì)化（pal活性與抗病反應(yīng)直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝質(zhì)的累積。 5、侵染部位組織局部發(fā)生壞死 6、植保素的產(chǎn)生 植保素局限在受侵染細(xì)胞周圍累積，起屏障隔離作用，防止病菌進(jìn)一步侵染。 7、細(xì)胞壁水解e活性增強(qiáng) 幾丁e、-1,3葡聚糖e 8、產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白 降解病原菌的細(xì)胞壁復(fù)習(xí)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子途徑：胞外刺激信號(hào)傳遞 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（第二信使）細(xì)胞全能性呼吸作用呼吸作用 有氧呼吸（co2*、h2o * ） 無(wú)氧呼吸（乳酸發(fā)酵）呼吸代謝的多樣性： 呼吸途徑（emp、tca、ppp、gac、乙醇酸氧化途徑） 電子傳遞途徑（主路、3支路、交替） 末端氧化e（細(xì)胞色素、交替、酚、抗壞血酸、乙醇酸）呼吸作用的指標(biāo)： 呼吸速率 呼吸商（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)、有機(jī)酸） 呼吸作用與種子、果蔬的貯藏光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）光合作用的機(jī)制：原初反應(yīng)（光能電能、dpa）電子傳遞與光合磷酸化（電能 atp和nad