細(xì)胞生物學(xué)-微生物的新陳代謝(課堂PPT)

1、1 第五章第五章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝 2 新陳代謝新陳代謝 簡(jiǎn)稱代謝簡(jiǎn)稱代謝(metabolism)(metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種 化學(xué)反應(yīng)的總稱。包括分解代謝和合成代謝?；瘜W(xué)反應(yīng)的總稱。包括分解代謝和合成代謝。 復(fù)雜分子復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子 + ATP + H 分解代謝酶系分解代謝酶系 復(fù)雜分子復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子 + ATP + H （有機(jī)物有機(jī)物) 合成代謝酶系合成代謝酶系 微生物代謝特點(diǎn)：微生物代謝特點(diǎn)： 1、代謝旺盛（強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)）、代謝旺盛（強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)） 2、代謝類型多。、代謝類型多。 3 在代謝過(guò)程中，微生

2、物通過(guò)分解作用（或光合作在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解作用（或光合作 用）產(chǎn)生用）產(chǎn)生ATP形式的化學(xué)能。形式的化學(xué)能。 這些能量用于：這些能量用于：1、 合成代謝合成代謝 ；2、微生物的運(yùn)、微生物的運(yùn) 動(dòng)和運(yùn)輸；動(dòng)和運(yùn)輸； 3 、熱和光、熱和光 無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由 一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物 是后續(xù)反應(yīng)的底物。是后續(xù)反應(yīng)的底物。 細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常 進(jìn)行。進(jìn)行。 某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物某

3、些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物 質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密 切相關(guān)。切相關(guān)。 4 第六章第六章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝 第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 第三節(jié)第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例 第四節(jié)第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn) 5 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝 化能異養(yǎng)微生物的化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化和產(chǎn)能 自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生

4、物氧化和產(chǎn)能 6 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化的形式：生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。 生物氧化的過(guò)程生物氧化的過(guò)程： 脫氫（或脫氫（或e-）、遞氫（或）、遞氫（或e-）、受氫（或）、受氫（或e- ）。）。 生物氧化的功能：生物氧化的功能： 產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力）、產(chǎn)還原力H、產(chǎn)小分子中間、產(chǎn)小分子中間 代謝物。代謝物。 生物氧化的類型：生物氧化的類型： 呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。 7 （一）底物脫氫的四條途徑（一）底物脫氫的四條途徑 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，

5、在生物氧化的脫以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫 氫階段中，可通過(guò)四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨氫階段中，可通過(guò)四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨 還原力還原力H和能量的產(chǎn)生。和能量的產(chǎn)生。 8 1 EMP途徑途徑 （Embden-Meyerhof pathway， 糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑） 葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1，6- 二磷酸二磷酸 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油醛甘油醛-

6、3-磷酸磷酸 ATP ADP ATP ADP ADP ATP ADP ATP NAD+ NADH+H+ a a :耗能反應(yīng)耗能反應(yīng)b b :氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義：途徑意義： 為細(xì)胞生命活動(dòng)提為細(xì)胞生命活動(dòng)提 供供ATP 和和 NADH 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 9 （1）EMP途徑的主要反應(yīng)途徑的主要反應(yīng) EMP途徑的簡(jiǎn)圖途徑的簡(jiǎn)圖 C6為葡萄糖，為葡萄糖， C3為甘油醛為甘油醛-3-磷酸磷酸 EMP途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng): C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2AT

7、P + 2H20 10 （2）EMP終產(chǎn)物的去向：終產(chǎn)物的去向： 1）有氧條件：）有氧條件：2NADH + H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng) 產(chǎn)生產(chǎn)生6ATP； 2）無(wú)氧條件：發(fā)酵）無(wú)氧條件：發(fā)酵 丙酮酸還原成乳酸；丙酮酸還原成乳酸； 酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙 醛，乙醛還原為乙醇。醛，乙醛還原為乙醇。 （3）EMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 1）供應(yīng)）供應(yīng)ATP形式的能量和還原力（形式的能量和還原力（NADH2）；）； 2）是連接其他幾個(gè)重要代謝的橋梁（）是連接其他幾個(gè)重要

8、代謝的橋梁（TCA、HMP、ED 途徑）途徑） 3）為生物合成提供多種中間代謝物；）為生物合成提供多種中間代謝物； 4）通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。）通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。 （4）生產(chǎn)實(shí)踐意義）生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密 切。切。 11 2、HMP途徑（途徑（戊糖磷酸途徑、戊糖磷酸途徑、 磷酸葡萄糖酸途徑等磷酸葡萄糖酸途徑等） 葡萄糖不經(jīng)葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，循環(huán)而得到徹底氧化， 并產(chǎn)生大量并產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力及多種重要形式的還原力及多種重要 中間代謝產(chǎn)物

9、。中間代謝產(chǎn)物。 12 從從6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降 解的故稱為單磷酸已糖途徑。解的故稱為單磷酸已糖途徑。 HMP途徑與途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的途徑中的 3-磷酸磷酸-甘油醛可以進(jìn)入甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，途徑， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。 HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸磷酸 轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3個(gè)個(gè)CO2、6個(gè)個(gè)NADPH2。 一般認(rèn)為一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物

10、合成提供途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供 大量還原力（大量還原力（NADPH2）和中間代謝產(chǎn)物。）和中間代謝產(chǎn)物。 HMP途徑途徑 13 （1 1）HMP途徑的主要反應(yīng)途徑的主要反應(yīng) HMP途徑的簡(jiǎn)圖途徑的簡(jiǎn)圖 C6為葡萄糖，為葡萄糖， C5為核酮糖為核酮糖-5-磷酸磷酸 14 （2）HMP途徑的三個(gè)階段途徑的三個(gè)階段 1）葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖）葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸磷酸 和和CO2； o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O H-C-OH H-C-OH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP

11、 OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 15 2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖- 5-磷酸和木糖磷酸和木糖-5-磷酸；磷酸； 3）無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，）無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排， 產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。 C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H CH2OH H-C-OH H- C=O H-C-OH H-C-OH CH2OP 5-磷酸

12、-核酮糖 C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H CH2OH 5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 16 丙糖磷酸可通過(guò)丙糖磷酸可通過(guò)EMP途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)，循環(huán)， 也可通過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的也可通過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的 作用轉(zhuǎn)化

13、為己糖磷酸。作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。 （3）HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 供應(yīng)合成原料：提供戊糖供應(yīng)合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖、赤蘚糖-P； 產(chǎn)還原力：產(chǎn)生產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12NADPH2； 作為固定作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介（核酮的中介（核酮 糖糖-5-P在羧化酶的催化下固定在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖并形成核酮糖-15- 二磷酸）；二磷酸）； 擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3C7多種碳源多種碳源 提供了必要的代謝途徑；提供了必要的代謝途徑； 連接連接EMP途徑：為生物合成提

14、供更多的戊糖。途徑：為生物合成提供更多的戊糖。 17 （4 4）生產(chǎn)實(shí)踐意義）生產(chǎn)實(shí)踐意義 可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、 輔酶、乳酸等）。輔酶、乳酸等）。 在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在HMP 途徑，且常與途徑，且常與EMP途徑同在。只有少數(shù)微生物途徑同在。只有少數(shù)微生物 如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞 菌只有菌只有HMP途徑，而無(wú)途徑，而無(wú)EMP途徑。途徑。 18 3、ED途徑（途徑（2 -酮酮-3 -脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑）磷酸葡萄糖酸途徑

15、） 存在于某些缺乏完整存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，途徑的微生物中的一種替代途徑， 為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。 葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸。葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸。ED途徑可不依途徑可不依 賴于賴于EMP與與HMP而單獨(dú)存在。而單獨(dú)存在。 ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙酮分子丙酮 酸、酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH2、1分分NADH。 19 （1） ED 途途 徑徑 的的 主主 要要 反反 應(yīng)應(yīng) 20 （2）ED途徑特點(diǎn)途徑

16、特點(diǎn) 1）KDPG（2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-P-葡萄糖酸）裂解為葡萄糖酸）裂解為 丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛； 2）存在）存在KDPG醛縮酶；醛縮酶； 3）兩分子丙酮酸來(lái)歷不同；）兩分子丙酮酸來(lái)歷不同； 4）產(chǎn)能效率低（）產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。 5）可與）可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑循環(huán)等代謝途徑 相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對(duì)能量、還原相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對(duì)能量、還原 力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。 （3）細(xì)菌的酒精發(fā)酵）細(xì)菌的酒精發(fā)酵（好氧菌好氧菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌） 丙酮酸脫羧為

17、乙醛，被丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。還原為乙醇。 具有具有EDED途徑的細(xì)菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、途徑的細(xì)菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、 熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。 21 4、TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） 丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成CO2、 H2O和和NADH2的過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核的過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核 微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞質(zhì)微生物中在線粒

18、體（基質(zhì)）內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞質(zhì) 中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合 在膜上。在膜上。 （1）TCA循環(huán)的主要反應(yīng)循環(huán)的主要反應(yīng) C3 GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP。 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： 乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP 22 丙酮酸在進(jìn)入三羧丙酮酸在進(jìn)入三羧 酸循環(huán)之先要脫羧生成酸循環(huán)之先要脫羧生成 乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoA

19、CoA和和 草酰乙酸縮合成檸檬草酰乙酸縮合成檸檬 酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。 循環(huán)的結(jié)果是乙酰循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoACoA 被徹底氧化成被徹底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O， 每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA 可產(chǎn)生可產(chǎn)生1212分子的分子的ATPATP，草草 酰乙酸參與反應(yīng)而本身酰乙酸參與反應(yīng)而本身 并不消耗。并不消耗。 23 （2）TCA循環(huán)的特點(diǎn)循環(huán)的特點(diǎn) 1）氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件）氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件 下進(jìn)行（下進(jìn)行（NAD+和和FAD再生時(shí)需氧）；再生時(shí)需氧）； 2）每分子丙酮酸可產(chǎn)）每分子丙酮酸可產(chǎn)4

20、NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相當(dāng)于，共相當(dāng)于15 ATP，產(chǎn)能效率極高。，產(chǎn)能效率極高。 3）位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，）位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位， 可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。 （3）生產(chǎn)實(shí)踐意義）生產(chǎn)實(shí)踐意義 與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)（檸檬酸、蘋果酸、谷氨與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)（檸檬酸、蘋果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。 24 25 5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率 26 （二）遞氫和受氫（二）遞氫和受氫 葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過(guò)呼吸鏈（電

21、子傳遞鏈）葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過(guò)呼吸鏈（電子傳遞鏈） 等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)物或有機(jī)物等氫受等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)物或有機(jī)物等氫受 體結(jié)合并釋放出其中的能量。體結(jié)合并釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化 分為：分為：呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵三種類型。三種類型。 27 呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖 C6H12O6 -H A -H H B -H CA、B或 或C AH 2，BH2或CH2 -H （發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等）乳酸等） CO2 脫氫脫氫

22、遞氫遞氫受氫受氫 經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈呼吸呼吸 無(wú)氧無(wú)氧 呼吸呼吸 發(fā)酵發(fā)酵 1/2O2 H2O NO 3-，SO42- ， CO 2 NO 2-，SO32-， CH4 28 1 1、呼吸（好氧呼吸）、呼吸（好氧呼吸） 遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn) 能生物氧化作用。能生物氧化作用。 （1）特點(diǎn)）特點(diǎn) 1）底物脫下的氫（）底物脫下的氫（H）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞；）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞； 2）外源分子氧受氫；）外源分子氧受氫； 3）產(chǎn)生水并釋放出）產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。產(chǎn)能量多，一分形式的能量。產(chǎn)能量多，一分 子子G凈產(chǎn)凈產(chǎn)38個(gè)個(gè)AT

23、P. 4)基質(zhì)徹底氧化生成基質(zhì)徹底氧化生成CO2和和H2O。 （2）呼吸鏈）呼吸鏈 1）位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由）位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由 一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電 子的傳遞體。子的傳遞體。 2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)）功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí) 傳遞到高氧化還原勢(shì)的傳遞到高氧化還原勢(shì)的O2或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物， 并使它們還原。并使它們還原。 29 典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈 不論是真核生物不論是真核生物 還是原核生物，還是原核

24、生物， 呼吸鏈的主要組呼吸鏈的主要組 分都是類似的。分都是類似的。 30 3）氧化磷酸化）氧化磷酸化 呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化 反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。的作用。 4）氧化磷酸化的機(jī)制）氧化磷酸化的機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化 磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源 ATP。 目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。 31 主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈酶

25、系的作用，將主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈酶系的作用，將 底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在 膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、 pH梯度等）。梯度等）。 這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來(lái)源，因?yàn)樗赏ㄟ^(guò)的能量來(lái)源，因?yàn)樗赏ㄟ^(guò)ATP酶的酶的 逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了 質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了ATP。 氧化磷酸化產(chǎn)

26、能機(jī)制 32 5）呼吸鏈氧化磷酸化的效率）呼吸鏈氧化磷酸化的效率 每消耗每消耗1 mol氧原子所產(chǎn)生的氧原子所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)。數(shù)。 用用P/O作定量表示。作定量表示。 從從NAD（P）H2進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)入呼吸鏈2H產(chǎn)生產(chǎn)生3ATP，從，從 FADH2進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)入呼吸鏈2H產(chǎn)生產(chǎn)生2ATP。 原核生物呼吸鏈的原核生物呼吸鏈的P/O一般比真核細(xì)胞線粒體一般比真核細(xì)胞線粒體 的低。的低。 33 2 2、無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）、無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸） 某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、 呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有呼吸鏈末端的氫受

27、體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有 機(jī)氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低（不如有氧機(jī)氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低（不如有氧 呼吸產(chǎn)生的多）。呼吸產(chǎn)生的多）。 （1）特點(diǎn)）特點(diǎn) 1）底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；）底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞； 2）最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫（）最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫（NO3-、 NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸 等有機(jī)物）等有機(jī)物）； 3）氧化磷酸化產(chǎn)能。）氧化磷酸化產(chǎn)能。 34 （2）無(wú)氧呼吸的類型）無(wú)氧呼吸的類型 根據(jù)呼吸鏈末端根據(jù)呼吸鏈末端 氫受體的不同，氫受體的不同， 把無(wú)氧呼吸

28、分成把無(wú)氧呼吸分成 以下類型：以下類型： 35 1）硝酸鹽呼吸（反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用）硝酸鹽呼吸（反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用） 無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作 為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為NO2-、NO、 N2O直至直至N2的過(guò)程。的過(guò)程。 反硝化細(xì)菌：反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。 如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。 造成土壤氮肥損失、造成土壤氮肥損失、NO和和N2O會(huì)污染環(huán)境。會(huì)污染環(huán)境。

29、 36 2）硫酸鹽呼吸）硫酸鹽呼吸 嚴(yán)格厭氧菌嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌） 在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后， 經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫， 在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最，最 終的還原產(chǎn)物是終的還原產(chǎn)物是H2S。 硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧 菌、致黑脫硫腸狀菌等。菌、致黑脫硫腸狀菌等。 硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不利。硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不

30、利。 37 3）硫呼吸）硫呼吸 兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮约嫘曰驅(qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮?無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的的 生物氧化作用。生物氧化作用。 4）鐵呼吸）鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化 能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫 受體是受體是Fe3+的無(wú)氧呼吸。的無(wú)氧呼吸。 38 5）碳酸鹽呼吸）碳酸鹽呼吸 以以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú) 氧呼吸。氧呼吸。 根據(jù)其還原產(chǎn)物

31、不同分成兩類：根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類： 產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷； 產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。 CO2+4H2CH4+2H2O+ATP 39 6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸 一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸（最終一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸（最終 氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌 屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、 丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲

32、基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧 呼吸。呼吸。 40 廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微 生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn) 方式。方式。 狹義的發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，狹義的發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下， 底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H未經(jīng)呼吸鏈傳未經(jīng)呼吸鏈傳 遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn) 底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反

33、應(yīng)。 3 3、發(fā)酵、發(fā)酵（fermentation） 41 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中也存在于呼吸底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中也存在于呼吸 過(guò)程中。過(guò)程中。 物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的 化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或或GTP的合成的合成 。這種產(chǎn)生。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷等高能分子的方式稱為底物水平磷 酸化。酸化。 42 發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、發(fā)酵

34、類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、 氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。 （1）由）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 （2）通過(guò)）通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵 （3）通過(guò)）通過(guò)ED進(jìn)行的發(fā)酵進(jìn)行的發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵 （4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應(yīng)反應(yīng) 43 G EMP 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇 丙酮酸丙酮酸 脫羧酶脫羧酶 C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP （1）由）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 1）酵母菌的同型乙醇發(fā)酵）

35、酵母菌的同型乙醇發(fā)酵 參與微生物：釀酒酵母參與微生物：釀酒酵母 44 2 2）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵 指乳酸菌將指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的分解產(chǎn)生的 丙酮酸逐漸還原成乳酸的過(guò)程丙酮酸逐漸還原成乳酸的過(guò)程 進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳 菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。 乳酸發(fā)酵的兩種類型：乳酸發(fā)酵的兩種類型： 同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵 細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程 是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶 變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料

36、等。變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。 45 同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵 在糖的發(fā)酵中在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸 發(fā)酵。發(fā)酵。 G PEPC3H6O3 過(guò)過(guò) 程：程： 進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵的細(xì)菌：德氏乳桿菌、進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵的細(xì)菌：德氏乳桿菌、 嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。 H 反應(yīng)式反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 46 3）丙酸發(fā)酵）丙酸發(fā)酵 謝氏丙酸桿菌謝氏丙酸桿菌將將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸 轉(zhuǎn)化為丙酸的過(guò)程。轉(zhuǎn)化為丙酸的過(guò)程。 丙酮酸丙酮

37、酸 47 某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、變成琥珀酸，乳酸、甲酸、 H2和和CO2等多種代謝產(chǎn)物。等多種代謝產(chǎn)物。 由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵 稱為混合酸發(fā)酵。稱為混合酸發(fā)酵。 大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。 4 4）混合酸發(fā)酵）混合酸發(fā)酵 48 混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 用于細(xì)菌分類鑒定用于細(xì)菌分類鑒定 甲基紅反應(yīng)甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn)：檢驗(yàn)E.coli 經(jīng)經(jīng)EMP途徑的混合酸發(fā)途徑的混合酸發(fā) 酵。甲基紅指示劑酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色紅色, pH6.

38、3橙黃色。橙黃色。 產(chǎn)酸使指示劑變色。產(chǎn)酸使指示劑變色。 No Image 49 5）2，3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 產(chǎn)氣腸桿菌將產(chǎn)氣腸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為2， 3-丁二醇的過(guò)程。丁二醇的過(guò)程。 V.P反應(yīng)反應(yīng) 細(xì)菌的鑒定：細(xì)菌的鑒定： （3羥基丁酮）羥基丁酮） 50 6）丁酸型發(fā)酵）丁酸型發(fā)酵 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮 丁醇梭菌所進(jìn)行的將丁醇梭菌所進(jìn)行的將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn) 化為丁醇、丙酮的過(guò)程?；癁槎〈?、丙酮的過(guò)程。 51 （2）通過(guò)）通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵

39、異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、 乙酸和乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙 歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。 52 1） 異異 型型 乳乳 酸酸 發(fā)發(fā) 酵酵 的的 經(jīng)經(jīng) 典典 途途 徑徑 53 2） 異異 型型 乳乳 酸酸 發(fā)發(fā) 酵酵 的的 雙雙 歧歧 桿桿 菌菌 途途 徑徑 54 3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較 55 （3）通過(guò)）通過(guò)ED途徑

40、進(jìn)行的乙醇發(fā)酵途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 細(xì)菌的乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 參與微生物參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌 發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：ED途徑途徑 反應(yīng)式：反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP G ED 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇 丙酮酸丙酮酸 脫羧酶脫羧酶 H 56 糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵 解過(guò)程的發(fā)展解過(guò)程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說(shuō)明基質(zhì)的氧發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說(shuō)明基質(zhì)的氧 化過(guò)程不徹底化過(guò)程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體。 5

41、7 （4 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應(yīng)反應(yīng) 少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以 另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方 式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1 ATP。 氫供體：丙氫供體：丙AA、亮、亮AA、異亮、異亮AA、纈、纈AA、苯丙、苯丙AA、 絲絲 AA、組、組AA、色、色AA等。等。 氫受體：甘氫受體：甘AA、脯、脯AA、羥脯、羥脯AA、鳥、鳥AA、精、精AA、 色色AA等。等。 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)

42、能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。 58 （5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) 發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生 物氧化形式。物氧化形式。其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與 氧化磷酸化相比氧化磷酸化相比,產(chǎn)能效率極低。產(chǎn)能效率極低。 底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物,如如: EMP途徑中：途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、二磷酸甘油酸、PEP； 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸異型乳酸發(fā)酵中：乙酰

43、磷酸 TCA循環(huán)中：琥珀酰循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 在厭氧菌的發(fā)酵過(guò)程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙在厭氧菌的發(fā)酵過(guò)程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙 酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。 59 二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化（產(chǎn)（產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力）和產(chǎn)還原力） 自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類：自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類： 1化能自養(yǎng)型微生物化能自養(yǎng)型微生物:氧化無(wú)機(jī)物而獲得能量的微生物。氧化無(wú)機(jī)物而獲得能量的微生物。 化能自養(yǎng)微生物必須從

44、氧化磷酸化所獲得的能量中，化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中， 花費(fèi)一大部分花費(fèi)一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無(wú)機(jī)氫以逆呼吸鏈傳遞的方式把無(wú)機(jī)氫 （H+e-）轉(zhuǎn)變成還原力）轉(zhuǎn)變成還原力H。 2光能自養(yǎng)型微生物光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射的微生物。能利用日光輻射的微生物。 在光能自養(yǎng)微生物中，在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是通過(guò)循環(huán)光合磷酸化、是通過(guò)循環(huán)光合磷酸化、 非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力 H則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。 60 （一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化（一）化能

45、自養(yǎng)微生物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生物還原化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的所需要的ATP和和H是通是通 過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2 和和Fe2+等而獲得的。等而獲得的。 1、產(chǎn)能方式、產(chǎn)能方式無(wú)機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化 通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)底物（脫通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)底物（脫H或或e-）實(shí)現(xiàn)的。）實(shí)現(xiàn)的。 借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)ATP。 化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以O(shè)2為受氫體），為受氫體）， 極少厭氧菌。極少厭氧菌。 61 2、最初能源：、最初能源： NH+4、NO+2、H2

46、S、S0、H2和和Fe2+等無(wú)機(jī)底物不僅可作等無(wú)機(jī)底物不僅可作 為最初能源產(chǎn)生為最初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無(wú)機(jī)，而且其中有些底物還可作為無(wú)機(jī) 氫供體。氫供體。 3、還原力、還原力H的產(chǎn)生：的產(chǎn)生： 無(wú)機(jī)氫在充分提供無(wú)機(jī)氫在充分提供ATP能量的條件下，可通過(guò)逆呼吸能量的條件下，可通過(guò)逆呼吸 鏈傳遞的方式形成還原鏈傳遞的方式形成還原CO2的還原力的還原力H。 化能自養(yǎng)微生物還原化能自養(yǎng)微生物還原CO2時(shí)時(shí)ATP和和H的來(lái)源的來(lái)源 62 4、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈 還原態(tài)的無(wú)機(jī)物中，還原態(tài)的無(wú)機(jī)物中，H2的氧化還原電位比的氧化還原電位比NAD+/NADH對(duì)稍對(duì)稍 低

47、些，其余都明顯高于它。低些，其余都明顯高于它。 各種無(wú)機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢(shì)的位各種無(wú)機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢(shì)的位 置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷 酸化效率（酸化效率（P/O）。）。 由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)H以及固定以及固定CO2要大量耗要大量耗ATP，因此它，因此它 們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低。們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低。 63 5、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn)、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn) 無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由

48、脫無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫 氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后， 可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞； 呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一 組分直接進(jìn)入呼吸鏈；組分直接進(jìn)入呼吸鏈； 產(chǎn)能效率即產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。 64 6、硝化細(xì)菌的能量代謝、硝化細(xì)菌的能量代謝 （1）硝化細(xì)菌）硝化細(xì)菌 廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。 從生理類型來(lái)看，硝化細(xì)菌分為兩類：從生理類型來(lái)看

49、，硝化細(xì)菌分為兩類： 1）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）:可把可把NH3氧化成氧化成NO-2， Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬亞硝化單胞菌屬)； 2）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）:可把可把NO-2氧化為氧化為NO-3， Nitrobacter（硝化桿菌屬）（硝化桿菌屬） 由亞硝化細(xì)菌引起的反應(yīng)為：由亞硝化細(xì)菌引起的反應(yīng)為：NH3 HNO2 氨單加氧酶氨單加氧酶 NH3+O2+2H+2e- NH2OH+H2O （在細(xì)胞膜上）（在細(xì)胞膜上） 羥胺氧還酶羥胺氧還酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e- （在周質(zhì)上）（在周質(zhì)上） 65 亞硝化細(xì)

50、菌在氨氧化時(shí)的質(zhì)子、電子流向和亞硝化細(xì)菌在氨氧化時(shí)的質(zhì)子、電子流向和ATP合成合成 66 硝化細(xì)菌利用亞硝酸氧化酶和來(lái)自硝化細(xì)菌利用亞硝酸氧化酶和來(lái)自H2O的氧把的氧把NO2-氧化為氧化為NO3-， 并引起電子流經(jīng)過(guò)很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量并引起電子流經(jīng)過(guò)很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量ATP。 硝化細(xì)菌把亞硝酸氧化成硝酸時(shí)的硝化細(xì)菌把亞硝酸氧化成硝酸時(shí)的 質(zhì)子、電子流向和質(zhì)子、電子流向和ATP合成合成 67 （二）光能營(yíng)養(yǎng)微生物（二）光能營(yíng)養(yǎng)微生物光合磷酸化光合磷酸化 ( photophosphorylation) 光能營(yíng)養(yǎng)生物及其光合作用特點(diǎn)：光能營(yíng)養(yǎng)生物及其光合作用特點(diǎn)： 68 環(huán)式光合磷酸

51、環(huán)式光合磷酸化化 非環(huán)式光合磷酸非環(huán)式光合磷酸化化 嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用 光能營(yíng)養(yǎng)微生物的光合作用類型光能營(yíng)養(yǎng)微生物的光合作用類型 在光能自養(yǎng)微生物中，通過(guò)：在光能自養(yǎng)微生物中，通過(guò)： 產(chǎn)生產(chǎn)生ATP，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生還原力，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生還原力H。 69 1 1、循環(huán)光合磷酸化、循環(huán)光合磷酸化 光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制，在光能驅(qū)動(dòng)下能通過(guò)光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制，在光能驅(qū)動(dòng)下能通過(guò) 電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 電子傳遞途徑屬循環(huán)方式：在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌電子傳遞途徑屬循環(huán)方式：

52、在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌 綠素分子上逐出，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠綠素分子上逐出，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠 素，其間建立了質(zhì)子動(dòng)勢(shì)并產(chǎn)生了素，其間建立了質(zhì)子動(dòng)勢(shì)并產(chǎn)生了1個(gè)個(gè)ATP； 產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATP）與產(chǎn)還原力）與產(chǎn)還原力H分別進(jìn)行；分別進(jìn)行； 還原力來(lái)自還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體；等無(wú)機(jī)氫供體； 不產(chǎn)生氧，即不能利用不產(chǎn)生氧，即不能利用H2O作為還原作為還原CO2時(shí)的氫供體；時(shí)的氫供體； 光合磷酸化與固定光合磷酸化與固定CO2的的Calvin循環(huán)相聯(lián)接。循環(huán)相聯(lián)接。 70 Cyt.bc1 e- e- e- e- 環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng) QA Bph Cyt.c2 QB Q

53、庫(kù) e- P870* P870 e- 外源電子供體（外源電子供體（H2S、 S0和和Fe2+等）等） ADP+Pi ATP NAD(P) NAD(P)H2 外源H2 逆電子傳遞 （耗能）（耗能） 紅光或紅外線紅光或紅外線 71 循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物 原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，厭氧菌，分類位置原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，厭氧菌，分類位置 紅螺菌目。紅螺菌目。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 細(xì)胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，細(xì)胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同， 呈現(xiàn)紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等顏色；呈現(xiàn)紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等顏色； 典型的水生細(xì)菌，廣泛分布

54、于缺氧的深層淡水或海典型的水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海 水中；水中； 可用于污水凈化；可用于污水凈化； 菌體可作菌體可作SCP。 72 2、非循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化 各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌共有的利用光能產(chǎn)生各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌共有的利用光能產(chǎn)生ATP 的磷酸化反應(yīng)。的磷酸化反應(yīng)。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的，電子須經(jīng)電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的，電子須經(jīng)PSII和和PSI兩個(gè)系統(tǒng)接兩個(gè)系統(tǒng)接 力傳遞；力傳遞； 有有 PSI 和和 PSII 兩個(gè)光合系統(tǒng)，兩個(gè)光合系統(tǒng)，PSI 含葉綠素含葉綠素a，反應(yīng)中心的吸收，反應(yīng)中心的吸收 光波為光波為“P700”，

55、有利于紅光吸收，有利于紅光吸收，PSII含葉綠素含葉綠素b，反應(yīng)中心的，反應(yīng)中心的 吸收光波為吸收光波為“P680”，有利于藍(lán)光吸收；，有利于藍(lán)光吸收； 在有氧條件下進(jìn)行；在有氧條件下進(jìn)行； 反應(yīng)中可同時(shí)產(chǎn)反應(yīng)中可同時(shí)產(chǎn)ATP（來(lái)自（來(lái)自PSII，Cyt bf和和Pc間產(chǎn)生間產(chǎn)生1個(gè)個(gè)ATP）、）、 還原力還原力H（產(chǎn)自（產(chǎn)自PSI）和）和O2（產(chǎn)自（產(chǎn)自PSII ，H2O經(jīng)光解產(chǎn)生的經(jīng)光解產(chǎn)生的 1/2O2）；）； 還原力還原力NADPH2中的中的H來(lái)自來(lái)自H2O分子的光解產(chǎn)物分子的光解產(chǎn)物H+和電子。和電子。 73 e- QAPhQBQ庫(kù) FdFp e-e-e- Fe.S ADP+Pi A

56、TP e- 葉綠素a 葉綠素a+ e- 葉綠素b 葉綠素b+ H20 1/202 Mn2+ 2H+ e- NADPH+H+ Cyt.bf ADP+Pi ATP PC 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化 P700 P680 74 3 3、嗜鹽菌紫膜的光借導(dǎo)、嗜鹽菌紫膜的光借導(dǎo)ATPATP合成合成 （1）嗜鹽菌紫膜）嗜鹽菌紫膜 嗜鹽菌：一類必須在高鹽（嗜鹽菌：一類必須在高鹽（3.5 5.0 mol/L NaCl）環(huán)）環(huán) 境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌。細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌。細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈 紅、橘黃、黃色。紅、橘黃、黃色。 其細(xì)胞膜可分離出：其細(xì)胞膜可分離出： 紅膜：紅膜：

57、紅色，含類胡蘿卜素、紅色，含類胡蘿卜素、cyt、Fp等用于氧化磷等用于氧化磷 酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分；酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分； 紫膜：紫膜：由稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，能由稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，能 進(jìn)行獨(dú)特的光合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素進(jìn)行獨(dú)特的光合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素 相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵 作用。作用。 75 （2 2）光介導(dǎo)）光介導(dǎo)ATPATP合成合成 只在嗜鹽菌中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合只在嗜鹽菌中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合 作用。作用。 當(dāng)環(huán)境中

58、當(dāng)環(huán)境中O2濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用氧化磷酸化來(lái)濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用氧化磷酸化來(lái) 滿足其正常的能量需要，這時(shí)，若光照條件適宜，它就滿足其正常的能量需要，這時(shí)，若光照條件適宜，它就 能合成紫膜，并利用紫膜的光介導(dǎo)能合成紫膜，并利用紫膜的光介導(dǎo)ATP合成機(jī)制獲得必合成機(jī)制獲得必 要的能量。要的能量。 在無(wú)氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔在無(wú)氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔 基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè) 建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)（即梯度差）建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)（即梯度差） ，根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)，根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)，

59、這一質(zhì)子動(dòng)勢(shì)在驅(qū)動(dòng)這一質(zhì)子動(dòng)勢(shì)在驅(qū)動(dòng)H+通過(guò)通過(guò)ATP酶的孔道進(jìn)入膜內(nèi)以達(dá)酶的孔道進(jìn)入膜內(nèi)以達(dá) 到質(zhì)子平衡時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生到質(zhì)子平衡時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生ATP。 此即光介導(dǎo)此即光介導(dǎo)ATP合成。合成。 76 （2）光介導(dǎo)）光介導(dǎo)ATP合成合成紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化 （photophosphorylation by purple membrance） ATP酶酶 紫紫 膜膜 H+ H+ H+ - + + + + - - - 細(xì)胞壁細(xì)胞壁 紅 膜 H+ ADP +Pi ATP 77 P N H + N + P N P N H + P 順式 膜外 膜內(nèi) 紫膜 反式 H+ H+ + 紫膜上視黃醛分子的反應(yīng)式

60、紫膜上視黃醛分子的反應(yīng)式 H+ ADP +Pi ATP 78 能量轉(zhuǎn)化的形式能量轉(zhuǎn)化的形式ATP形成的方式形成的方式 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 光合磷酸化光合磷酸化 ( photophosphorylation) 79 第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝和合成代謝的關(guān)系 分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。 80 81 一、兩用代謝途徑一、兩用代謝途徑 二、代謝回補(bǔ)順序二、代謝回補(bǔ)順序