生物化學合工大糖代謝課件

1、生物化學合工大糖代謝Metabolism一、糖代謝總論一、糖代謝總論二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵三、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵四、葡萄糖的有氧分解代謝四、葡萄糖的有氧分解代謝五、磷酸戊糖途徑五、磷酸戊糖途徑六、糖異生六、糖異生七、糖原代謝七、糖原代謝八、乙醛酸循環(huán)八、乙醛酸循環(huán)生物化學合工大糖代謝一、糖代謝總論一、糖代謝總論l糖代謝包括糖代謝包括分解代謝分解代謝和和合成代謝合成代謝。l動物和大多數微生物所需的能量，主要是由糖的分解代動物和大多數微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產物，又為生物體合謝提供的。另方面，糖分

2、解的中間產物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。提供碳源或碳鏈骨架。l植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即糖類化合物，即光合作用光合作用。光合作用將太陽能轉變成化。光合作用將太陽能轉變成化學能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種學能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉換過程。能量轉換過程。生物化學合工大糖代謝 糖類物質糖類物質是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物；或聚

3、合物； 糖類物質可以根據其水解情況分為：糖類物質可以根據其水解情況分為：單糖、寡單糖、寡糖和多糖；糖和多糖； 在生物體內，糖類物質主要以均一多糖、雜多在生物體內，糖類物質主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。生物化學合工大糖代謝重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖生

4、物化學合工大糖代謝 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷生物化學合工大糖代謝葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷）半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123生物化學合工大糖代謝(1)(1)淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉直鏈淀粉分子量約1萬-200萬，250-260個葡萄糖分子，以（14）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋結構，遇碘顯紫藍色。 支鏈淀粉支鏈淀粉中除了（14）糖苷鍵構成糖鏈以外，在支點處存在（16）糖苷鍵，分子量較高。遇

5、碘顯紫紅色。生物化學合工大糖代謝(2)(2)纖維素纖維素 由葡萄糖以由葡萄糖以 （1 14 4）糖苷鍵連接而成的直鏈，不）糖苷鍵連接而成的直鏈，不溶于水。溶于水。(3)(3)幾丁質（殼多糖）幾丁質（殼多糖） N-N-乙酰乙酰-D-D-葡萄糖胺，以葡萄糖胺，以 （1 14 4）糖苷鍵縮合而）糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖成的線性均一多糖。(4)(4)雜多糖雜多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明質酸 硫酸軟骨素 硫酸皮膚素 硫酸角質素 肝素生物化學合工大糖代謝生物化學合工大糖代謝二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解 概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產中

6、常稱為糖化糖化。2. 2. 淀粉淀粉3.3.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麥芽糖 G 生物化學合工大糖代謝淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有與與淀粉酶淀粉酶， 二者只能二者只能水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，4 4糖苷鍵，水解產物為麥芽糖苷鍵，水解產物為麥芽糖。糖。 -淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任何部位的中任何部位的-1-1，4 4糖鍵。糖鍵。 淀粉酶只能從非還原端開始水解。淀粉酶只能從非還原端開始水解。 水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷鍵的酶是糖苷鍵的酶是-1-1，6 6糖苷糖苷鍵酶。鍵酶。 淀粉水解

7、的產物為淀粉水解的產物為糊精糊精和和麥芽糖麥芽糖的混合物的混合物。生物化學合工大糖代謝還原末端非還原末端-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵生物化學合工大糖代謝三、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵三、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵 糖酵解途徑糖酵解途徑(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas EMP）（一）定義：在無氧的條件下，葡萄糖或糖原分解（一）定義：在無氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并釋放少量能量的過程稱為糖的無氧成丙酮酸，并釋放少量能量的過程稱為糖的無氧分解。這一過程與酵母菌使糖發(fā)酵的過程相似，分解。這一過程與酵母菌使糖發(fā)酵的過程相似，又稱為糖酵解，簡稱又稱為糖酵解，簡稱

8、EMP途徑。途徑。（二）反應部位：細胞液（胞漿）（二）反應部位：細胞液（胞漿）生物化學合工大糖代謝 （三）（三）EMPEMP途徑的生化歷程途徑的生化歷程三個階段三個階段生物化學合工大糖代謝1、葡萄糖的磷酸化、葡萄糖的磷酸化第一階段：第一階段： 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPATPADPADPP P己糖激酶是糖酵解途徑的第一個關鍵酶己糖激酶是糖酵解途徑的第一個關鍵酶生物化學合工大糖代謝2、磷酸己糖異構化、磷酸己糖異構化OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖異構酶6-磷酸果糖H2O3POH

9、OHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖生物化學合工大糖代謝P3、1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途徑的第二個關鍵酶磷酸果糖激酶是糖酵解途徑的第二個關鍵酶,并且是限速酶并且是限速酶ATPATPADPP生物化學合工大糖代謝磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖異異 構構 酶酶葡葡萄萄糖糖6磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖

10、糖 原原1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖磷酸果糖變變 位位 酶酶ADP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP生物化學合工大糖代謝4、1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解第二階段：第二階段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛生物化學合工大糖代謝5、磷酸丙糖的同分異構化、磷酸丙糖的同分異構化相當于相當于1,6-二磷酸果糖裂解二磷酸果糖裂解為兩分子的為兩分子的3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。生物化學合工大糖代謝6、3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸第三階段：第三階段

11、：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應生物化學合工大糖代謝7、高能磷酸基團的轉移、高能磷酸基團的轉移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2分子分子ATP。+ ADP+ ATPATP生物化學合工大糖代謝8、3-磷酸甘油酸異構為磷酸甘油酸異構為2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸生物化學合工大糖代謝9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成、磷酸烯醇式丙酮酸的生成生物化學合工大糖代謝10、丙酮酸的生成、丙

12、酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三個關鍵酶，丙酮酸激酶是第三個關鍵酶，1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2分子分子ATP。ADPATPATP生物化學合工大糖代謝自發(fā)反應自發(fā)反應生物化學合工大糖代謝2ATP2ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸變位酶酸變位酶磷酸甘油磷酸甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脫氫酸脫氫 酶酶NAD

13、+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP生物化學合工大糖代謝糖酵解分為三個階段糖酵解分為三個階段第一階段第一階段：葡萄糖的磷酸化：葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖3步步1，6二磷酸果糖二磷酸果糖第二階段第二階段：糖的裂解階段：糖的裂解階段1，6二磷酸果糖二磷酸果糖兩分子的磷酸丙糖兩分子的磷酸丙糖2步步第三階段第三階段：產能階段：產能階段兩分子的兩分子的3磷酸甘油醛磷酸甘油醛兩分子丙酮酸兩分子丙酮酸5步步生物化學合工大糖代謝（四）糖酵解的反應特點（四）糖酵解的反應特點1、整個過程無氧參加；、整個過程無氧參加；2、三個關鍵酶；、三個關鍵酶；3、從葡萄糖開始凈生成、從葡萄糖開始凈生成2分子分子ATP，

14、 從糖原開始凈生成從糖原開始凈生成3分子分子ATP；4、一次脫氫，輔酶為、一次脫氫，輔酶為NAD，生成，生成NADHH?？偡磻娇偡磻? G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H +2ATP +2H2O生物化學合工大糖代謝2. 丙酮酸的去路丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）生物化學合工大糖代謝（1 1） 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵（lactic

15、 fermationlactic fermation） 動物，藻類、乳酸菌G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 2ATP+2H2O NAD（一）丙酮酸的無氧還原（一）丙酮酸的無氧還原生物化學合工大糖代謝（2 2）酒精發(fā)酵（）酒精發(fā)酵（alcoholic fermationalcoholic fermation）酵母菌酵母菌焦磷酸硫胺素 （ TPP ）HO生物化學合工大糖代謝糖的無氧降解及糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵總圖厭氧發(fā)酵總圖生物化學合工大糖代謝（二）丙酮酸的氧化脫羧（二）丙酮酸的氧化脫羧乙酰乙酰CoACoA的生成的生成基本反應：基本反應： 糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進入線粒體基質，在丙酮酸脫

16、氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。 TPP， FAD， 硫辛酸，硫辛酸， Mg2+細胞呼吸最早釋放的細胞呼吸最早釋放的CO2CO2生物化學合工大糖代謝丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 這一多酶復合體位于線粒體內膜上，這一多酶復合體位于線粒體內膜上，原核細胞則在胞液中。原核細胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系三種酶三種酶六種輔助因子六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酸乙?；D移酶二氫硫辛酸乙?；D移酶E3-二氫硫二氫硫辛酸辛酸脫氫酶。脫氫酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+

17、生物化學合工大糖代謝生物化學合工大糖代謝其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi生物化學合工大糖代謝四、葡萄糖的

18、有氧分解代謝四、葡萄糖的有氧分解代謝（一）定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化（一）定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化生成生成CO2、H2O和大量和大量ATP的代謝過程，稱的代謝過程，稱為糖的有氧氧化。為糖的有氧氧化。（二）反應部位：線粒體基質（二）反應部位：線粒體基質 反應從乙酰輔酶反應從乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成含有三與草酰乙酸縮合成含有三個羧基的檸檬酸開始，所以個羧基的檸檬酸開始，所以稱為檸檬酸循環(huán)，又稱為檸檬酸循環(huán)，又稱為稱為TCA循環(huán)或循環(huán)或Krebs循環(huán)。循環(huán)。生物化學合工大糖代謝糖的無氧氧化與有氧氧化的關系糖的無氧氧化與有氧氧化的關系 葡萄糖葡萄糖（或糖原、淀粉）（或糖原、淀粉）丙

19、酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰輔酶乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)CO2+H2O線粒體內膜線粒體內膜線粒體基質線粒體基質細胞液細胞液生物化學合工大糖代謝 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （TCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+生物化學合工大糖代謝（三）三羧酸循環(huán)的反應過程（三）三羧酸循環(huán)的

20、反應過程（1）縮合反應縮合反應 （2）檸檬酸異構化生成異檸檬酸檸檬酸異構化生成異檸檬酸 （3）異檸檬酸氧化脫羧生成異檸檬酸氧化脫羧生成-酮戊二酸酮戊二酸 （4）-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰琥珀酰CoA生成琥珀酸生成琥珀酸（6）琥珀酸脫氫生成延胡索酸琥珀酸脫氫生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸加水生成蘋果酸（8）草酰乙酸的再生草酰乙酸的再生 生物化學合工大糖代謝TCA第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶生物化學合工大糖代謝CH3

21、CSCoA+OOCCOOHCH2COOH檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O檸檬酸檸檬酸合酶合酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸HSCoA（1）縮）縮 合合 反反 應應檸檬酸合酶是三羧酸循環(huán)的第一個限速酶檸檬酸合酶是三羧酸循環(huán)的第一個限速酶H2O生物化學合工大糖代謝（2）檸檬酸異構化為異檸檬酸）檸檬酸異構化為異檸檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶HOHH2OHOHH2O檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異

22、檸檬酸異檸檬酸 生物化學合工大糖代謝TCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶生物化學合工大糖代謝HOH（3）異檸檬酸氧化生成）異檸檬酸氧化生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO異檸檬酸異檸檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸 這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化

23、脫羧反應，這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化脫羧反應， 異檸檬酸脫氫酶是第二個限速酶。異檸檬酸脫氫酶是第二個限速酶。異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶HH生物化學合工大糖代謝（4）-酮戊二酸氧化脫羧反應酮戊二酸氧化脫羧反應CH2CCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脫氫酶復合體酮戊二酸脫氫酶復合體-酮戊二酸脫氫酶復合體酮戊二酸脫氫酶復合體 這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧反應，這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧反應， -酮戊二酸脫氫酶復合體是第三個限速酶。酮戊二酸脫氫酶復合體是第三

24、個限速酶。COOCO2H HHH生物化學合工大糖代謝-酮戊二酸脫氫酶復合體包括：酮戊二酸脫氫酶復合體包括： 1、-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶E1 2、琥珀酰轉移酶、琥珀酰轉移酶E2 3、二氫硫辛酸脫氫酶、二氫硫辛酸脫氫酶E3 4、六個輔助因子、六個輔助因子生物化學合工大糖代謝（5）琥珀酸的生成）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物水平磷酸化。這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物水平磷酸化。GTP + ADPATPGTP生物化學合工大糖代謝TCA第三

25、階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶生物化學合工大糖代謝HH（6）延胡索酸的生成）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+ FADCHCOOHCHCOOHHHHH+ FADH2H2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶生物化學合工大糖代謝HOHH2O（7）蘋果酸的生成）蘋果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸+生物化學合工大糖代謝（8）草酰乙酸的再生）草酰乙酸的再生CH

26、COOHCCOOH蘋果酸蘋果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶HOHH H生物化學合工大糖代謝檸檬檸檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O琥珀酰琥珀酰CoA 異檸檬酸異檸檬酸 NAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 蘋果酸蘋果酸 FADFADH2H2OCO2NAD+NADH+H+三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HATP生物化學合工大糖代謝三羧酸循環(huán)過程總結三羧酸循環(huán)過程總結( (一次循環(huán)一次循環(huán)) )l8 8步反應步反應l

27、8 8種酶催化種酶催化l反應類型反應類型縮合縮合1 1、脫水、脫水1 1、氧化、氧化4 4、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化1 1、水化、水化3 3l生成生成3 3分子還原型分子還原型NADHNADHl生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2l生成生成1 1分子分子ATPATP生物化學合工大糖代謝三羧循環(huán)的化學計量和能量計量三羧循環(huán)的化學計量和能量計量 a、總反應式、總反應式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ +

28、 + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” : 1 GTP 能量能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1：39ATP兌換率兌換率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量生物化學合工大糖代謝（四）反應特點（四）反應特點1 1、需氧、需氧2 2、不可逆：三個限速酶、不可逆：三個限速酶3 3、兩次脫羧、四次脫氫（三次受體是、兩次脫羧、四次脫氫（三次受體是NADNAD， 一次是一次是FADFAD）、一次底物水平）、一次底物水平磷酸化磷酸化4 4、共產生、共產生12molATP12molATP生物化學合工大糖代謝（

29、五）生理意義（五）生理意義1.普遍存在普遍存在2.生物體獲得能量的最有效方式生物體獲得能量的最有效方式3.是糖類、蛋白質、脂肪三大物質轉化的樞紐是糖類、蛋白質、脂肪三大物質轉化的樞紐4.獲得微生物發(fā)酵產品的途徑獲得微生物發(fā)酵產品的途徑 檸檬酸、谷氨酸檸檬酸、谷氨酸生物化學合工大糖代謝葡萄糖完全氧化產生的葡萄糖完全氧化產生的ATP酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2ATP兌換率兌換率 1：3兌換率兌換

30、率 1：2丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：32 3 ATP總計：總計：38 ATP 或或 36 ATP生物化學合工大糖代謝（六）（六） 丙酮酸羧化支路（回補途徑）丙酮酸羧化支路（回補途徑）l三羧酸循環(huán)不僅是產生三羧酸循環(huán)不僅是產生ATPATP的途徑，它產生的中的途徑，它產生的中間產物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要間產物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰碳原子來自琥珀酰CoACoA，谷氨酸、天冬氨酸是從，谷氨酸、天冬氨酸是從-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進行。酸濃度下降，勢

31、必影響三羧酸循環(huán)的進行。 生物化學合工大糖代謝 1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。需要生物素為輔酶。 生物化學合工大糖代謝2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的的催化下形成草酰乙酸。催化下形成草酰乙酸。生物化學合工大糖代謝3 3、丙酮酸在、丙酮酸在蘋果酸酶蘋果酸酶的催化下形成蘋果酸的催化下形成蘋果酸, ,再由再由 TCATCA途徑生成草酰乙酸。途徑生成草酰乙酸。+NADPH+H+蘋果酸酶蘋果酸酶生物化學合工大糖代謝4.4.天冬氨酸及谷氨酸的轉氨作用可以形成草天冬氨酸及谷

32、氨酸的轉氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會形成琥珀酰蘇氨酸和甲硫氨酸也會形成琥珀酰CoACoA。其。其反應將在氨基酸代謝中講述。反應將在氨基酸代謝中講述。生物化學合工大糖代謝PEP羧激酶羧激酶生物化學合工大糖代謝 三羧酸循環(huán)不僅是各種有機物質氧三羧酸循環(huán)不僅是各種有機物質氧化分解的共同途徑、釋放能量最多的氧化分解的共同途徑、釋放能量最多的氧化分解階段，而且架起了三大類物質相化分解階段，而且架起了三大類物質相互轉化、相互聯(lián)系的橋梁?；マD化、相互聯(lián)系的橋梁。 寫出三羧酸循環(huán)的反應過程，標出脫寫出三羧酸循環(huán)的反應過程，標出脫

33、羧、脫氫、產能部位，指出限速酶。羧、脫氫、產能部位，指出限速酶。 小結：小結：生物化學合工大糖代謝（一）定義：從（一）定義：從6磷酸葡萄糖開始，不經糖酵磷酸葡萄糖開始，不經糖酵解和檸檬酸循環(huán)，直接將其脫氫脫羧分解為磷酸解和檸檬酸循環(huán)，直接將其脫氫脫羧分解為磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再經重排最終又生成戊糖，磷酸戊糖分子再經重排最終又生成6磷磷酸葡萄糖的過程，或稱為磷酸己糖旁路，簡稱酸葡萄糖的過程，或稱為磷酸己糖旁路，簡稱HMP途徑。途徑。五、五、 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動物細胞漿中，參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動物細胞漿中，動物體中約有動物體中約有30%的葡萄糖通過

34、此途徑分解。的葡萄糖通過此途徑分解。 生物化學合工大糖代謝（二）反應歷程：可分為兩個階段（二）反應歷程：可分為兩個階段 第一階段第一階段 氧化階段氧化階段 ： 由由6磷酸葡萄糖直接脫氫磷酸葡萄糖直接脫氫脫脫 羧生成磷酸戊糖羧生成磷酸戊糖;第二階段第二階段 非氧化階段：非氧化階段： 磷酸戊糖分子再經重排最磷酸戊糖分子再經重排最終終 又生成又生成6磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。生物化學合工大糖代謝（1）G-6-P脫氫脫羧轉化成脫氫脫羧轉化成5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖生物化學合工大糖代謝（2）磷酸戊糖的異構化）磷酸戊糖的異構化 生物化學合工大糖代謝 （3）磷酸戊糖通過）磷酸戊糖通過轉酮轉酮及及轉醛轉醛反應生

35、成酵解反應生成酵解途徑的中間產物途徑的中間產物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 生物化學合工大糖代謝生物化學合工大糖代謝生物化學合工大糖代謝（三）磷酸戊糖途徑的主要特點：（三）磷酸戊糖途徑的主要特點：1、是、是6-磷酸葡萄糖直接脫氫脫羧磷酸葡萄糖直接脫氫脫羧,不必經過不必經過 EMP,也不必經過也不必經過TCA；2、在整個反應中、在整個反應中,脫氫酶的輔酶為脫氫酶的輔酶為NADP+而而 不是不是NAD+；3、反應過程中進行了一系列酮基和醛基轉移、反應過程中進行了一系列酮基和醛基轉移 反應，經過了反應，經過了3、4、5、6、7碳糖的演碳糖的演變過變過 程。磷酸戊糖經復雜的轉化

36、重新生成磷酸程。磷酸戊糖經復雜的轉化重新生成磷酸 己糖。己糖。生物化學合工大糖代謝（四）磷酸戊糖途徑的生理意義：（四）磷酸戊糖途徑的生理意義：1、生成的、生成的5磷酸核糖是合成核酸及核苷磷酸核糖是合成核酸及核苷 酸輔酶的必要原料；酸輔酶的必要原料；2、NADPHH作為供氫體，參與體內許作為供氫體，參與體內許 多重要的還原性代謝反應。多重要的還原性代謝反應。生物化學合工大糖代謝 六、糖異生六、糖異生 糖異生是指從非糖物質合成葡萄糖的過程。糖異生是指從非糖物質合成葡萄糖的過程。非糖物質包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油非糖物質包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在等均可以在哺乳動物的肝臟哺乳

37、動物的肝臟中轉變?yōu)槠咸烟腔蛱侵修D變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但原。這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程并不是完全相同，因為在酵解過程中有具體過程并不是完全相同，因為在酵解過程中有三步是不可逆的反應，而在三步是不可逆的反應，而在糖異生中要通過其它糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應，完成糖的，完成糖的異生過程。異生過程。生物化學合工大糖代謝l用整體動物做實驗，禁食24小時，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。 糖異生的證據如下：糖異生的證據如下：生物化學

38、合工大糖代謝（一）定義：由非糖物質轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程（一）定義：由非糖物質轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程 稱為糖異生作用。稱為糖異生作用。 （二）糖異生的部位：主要在肝臟，（二）糖異生的部位：主要在肝臟， 其次是腎臟。其次是腎臟。（三）糖異生的反應歷程：（三）糖異生的反應歷程： 基本上是糖酵解的逆過程?；旧鲜翘墙徒獾哪孢^程。主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體糖糖 異異 生生生物化學合工大糖代謝 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇

39、丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖糖酵酵解解與與糖糖異異生生的的關關系系圖圖生物化學合工大糖代謝糖異生途徑關鍵反應之一糖異生途徑關鍵反應之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖生物化學合工大糖代謝糖異生途徑關鍵反應之二糖異生途徑關鍵反應之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖P

40、POH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH生物化學合工大糖代謝糖異生途徑關鍵反應之三糖異生途徑關鍵反應之三PEP羧激酶羧激酶 （胞液）（胞液）ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶（輔酶生物素）（輔酶生物素）（線粒體基質）（線粒體基質）P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2生物化學合工大糖代謝糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生反反應應部部位位ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶

41、（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸生物化學合工大糖代謝（四）糖異生途徑的前體（四）糖異生途徑的前體1、凡是能生成丙酮酸的物質都可以變成葡萄糖。例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸檬酸、異檸檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸都可以轉變成草酰乙酸而進入糖異生途

42、徑。 2、大多數氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們可轉化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循環(huán)中間物參加糖異生途徑。生物化學合工大糖代謝 3、Cori循環(huán)：劇烈運動時產生的大量乳酸會迅速擴散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙酮酸，再經過糖異生作用轉變?yōu)槠咸烟牵M而補充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。這一乳酸葡萄糖的循環(huán)過程稱為Cori循環(huán)。 4、反芻動物糖異生途徑十分活躍，牛胃中的細菌分解纖維素成為乙酸、丙酸、丁酸等,可轉變成為琥珀酰CoA參加糖異生途徑合成葡萄糖。 生物化

43、學合工大糖代謝糖異生作用的總反應式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+ +4ATP4ATP+ +2GTP2GTP+ +2NADH2NADH+2H+4H+2H+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+ +2NAD+2NAD+ 4ADP4ADP + +2GDP2GDP +6Pi +6Pi生物化學合工大糖代謝（五）糖異生的意義：（五）糖異生的意義：（一）維持血糖濃度恒定（一）維持血糖濃度恒定 （二）補充肝糖原（二）補充肝糖原 三碳途徑三碳途徑： 指進食后，大部分葡萄糖指進食后，大部分葡萄糖先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進入肝細胞異生為糖原的過程?；衔?，再進入肝

44、細胞異生為糖原的過程。（三）調節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）（三）調節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖） 生物化學合工大糖代謝糖異生活躍糖異生活躍有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 （六）乳酸循環(huán)（六）乳酸循環(huán)(lactose cycle) （Cori 循環(huán)循環(huán)） 循環(huán)過程循環(huán)過程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖異生途徑糖異生途徑 血液血液 糖異生低下糖異生低下沒有葡萄糖沒有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】生物化學合工大糖代謝 生理意義生理意義 乳酸再利用，避免了乳

45、酸的損失。乳酸再利用，避免了乳酸的損失。 防止乳酸的堆積引起酸中毒。防止乳酸的堆積引起酸中毒。 乳酸循環(huán)是一個耗能的過程乳酸循環(huán)是一個耗能的過程 2分子乳酸異生為分子乳酸異生為1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。 生物化學合工大糖代謝七、七、 糖原的代謝糖原的代謝糖原結構示意圖糖原結構示意圖糖原部分結構式糖原部分結構式生物化學合工大糖代謝是動物體內糖的儲存形式之一，是機體能是動物體內糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。迅速動用的能量儲備。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收縮所需，主要供肌肉收縮所需 肝臟：肝糖原，肝臟：肝糖原，70 100g，維持血糖水

46、平，維持血糖水平 糖糖 原原 (glycogen) l糖原儲存的主要器官及其生理意義糖原儲存的主要器官及其生理意義 生物化學合工大糖代謝1. 糖原的合成糖原的合成（一）定義：葡萄糖、半乳糖和果糖等在（一）定義：葡萄糖、半乳糖和果糖等在體內相應酶的作用下合成糖原的過程。體內相應酶的作用下合成糖原的過程。（二）合成部位：（二）合成部位：組織定位：主要在肝臟、肌肉組織定位：主要在肝臟、肌肉細胞定位：胞液細胞定位：胞液生物化學合工大糖代謝1. 葡萄糖磷酸化生葡萄糖磷酸化生 成成 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶

47、（肝） 生物化學合工大糖代謝2. 6-磷酸葡萄糖轉變磷酸葡萄糖轉變 成成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 這步反應中磷酸基團轉移的意義在于：這步反應中磷酸基團轉移的意義在于：由于延長形成由于延長形成-1,4-糖苷鍵，所以糖苷鍵，所以葡萄糖分子葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來，才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離的糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的半縮醛羥基與磷酸基之間形成的O-P鍵具鍵具有較高的能量。有較高的能量。1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 生物化學

48、合工大糖代謝* UDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在體內充作葡萄，在體內充作葡萄糖供體。糖供體。UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3. 1- 磷酸葡萄糖轉變磷酸葡萄糖轉變 成成 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 2Pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P尿苷尿苷P尿苷尿苷P P生物化學合工大糖代謝糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1

49、 + UDP 糖原合酶糖原合酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4. -1,4-糖苷鍵式結糖苷鍵式結 合合 生物化學合工大糖代謝* 糖原糖原n 為原有的細胞內的較小糖原分子，稱為為原有的細胞內的較小糖原分子，稱為糖原引物糖原引物(primer)， 作為作為UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基的接受體。接受體。 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase) 生物化學合工大糖代謝5.糖原分枝的形成糖原分枝的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -

50、1,6-糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵 生物化學合工大糖代謝近來人們在糖原分子的核心發(fā)現(xiàn)了一種名為近來人們在糖原分子的核心發(fā)現(xiàn)了一種名為glycogenin的蛋白質。的蛋白質。Glycogenin可對其自身進行可對其自身進行共價修飾，將共價修飾，將UDP-葡萄糖分子的葡萄糖分子的C1結合到其酶分結合到其酶分子的酪氨酸殘基上，從而使它糖基化。這個結合上子的酪氨酸殘基上，從而使它糖基化。這個結合上去的葡萄糖分子即成為糖原合成時的引物。去的葡萄糖分子即成為糖原合成時的引物。糖原合成過程中作為引物的第一個糖原分子從何而來？糖原合成過程中作為引物的第一個糖原分子從何而來？生物化學合工大糖代謝（四）

51、糖原合成的特點（四）糖原合成的特點 ： 1、反應部位反應部位2、糖原合成酶是關鍵酶糖原合成酶是關鍵酶3、需要糖原引物需要糖原引物4、每加上一個葡萄糖殘基消耗每加上一個葡萄糖殘基消耗2分子分子ATP生物化學合工大糖代謝（五）糖原合成的意義：（五）糖原合成的意義：1、有效地調節(jié)血糖濃度、有效地調節(jié)血糖濃度 2、合理地貯存能源、合理地貯存能源生物化學合工大糖代謝2. 糖原的分解糖原的分解（一）定義：糖原分解主要是指（一）定義：糖原分解主要是指肝糖原肝糖原分解為分解為 葡萄糖葡萄糖的過程。的過程。（三）糖原分解的歷程（三）糖原分解的歷程糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄

52、糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 1. 1. 糖原的磷酸解糖原的磷酸解（二）反應部位：胞漿和內質網內腔面（二）反應部位：胞漿和內質網內腔面生物化學合工大糖代謝脫枝酶脫枝酶 (debranching enzyme)2. 脫枝酶的作用脫枝酶的作用 轉移葡萄糖殘基轉移葡萄糖殘基水解水解 -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 磷磷 酸酸 化化 酶酶 轉移酶活性轉移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 生物化學合工大糖代謝 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 3. 1-磷酸葡萄糖轉變成磷酸葡萄糖轉變成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖

53、水解生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，腎，腸細胞內質網內腔面）（肝，腎，腸細胞內質網內腔面）葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 生物化學合工大糖代謝糖原的合成與分解總圖糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原糖原n 生物化學合工大糖代謝* * 肌糖原的分解肌糖原的分解l肌糖原分解的前三步反應與肝糖原分解過程相肌糖原分解的

54、前三步反應與肝糖原分解過程相同，但是生成同，但是生成6- -磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中織中不存在葡萄糖不存在葡萄糖- -6- -磷酸酶磷酸酶，所以生成的，所以生成的6- 6-磷磷酸葡萄糖不能轉變成葡萄糖釋放入血，提供血酸葡萄糖不能轉變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進入酵解途徑進一步代謝。糖，而只能進入酵解途徑進一步代謝。l肌糖原的分解與合成與肌糖原的分解與合成與乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)有關。有關。生物化學合工大糖代謝 G-6-P的代謝去路的代謝去路G（補充血糖）（補充血糖）G-6-P F-6-P（進入酵解途徑）（進入酵解途徑）G-1-PGn（合成糖原）（合成糖原）UDPG 6-磷酸葡萄糖內酯磷酸葡萄糖內酯（進入磷酸戊糖途徑）（進入磷酸戊糖途徑）小小 結結生物化學合工大糖代謝（四）糖原分解反應的特點：（四）糖原分解反應的特點：1、糖原磷酸化酶是關鍵酶、糖原磷酸化酶是關鍵酶2、分解過程不消耗、分解過程不消耗ATP3、肌糖原不能直接分解為游離的葡萄糖、肌糖原不能直接分解為游離的葡萄糖生物化學合工大糖代謝（五）反應意義：（五）反應意義：l肝糖原分解不僅可以氧化供能，而且可以肝糖原分解不僅可以氧化供能，而且可以分解為游離的葡萄糖維持血糖恒定；