常規(guī)雜交育種

1、第六章 常規(guī)雜交育種何長征湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院Tel要內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 概述第二節(jié)第二節(jié) 常規(guī)雜交育種的雜交方式第三節(jié)第三節(jié) 雜交親本的選擇與選配第四節(jié)第四節(jié) 雜交技術(shù)第五節(jié)第五節(jié) 雜種后代的處理第一節(jié) 概述一常規(guī)雜交育種的概念二常規(guī)雜交育種的意義一、常規(guī)雜交育種的概念l常規(guī)雜交育種也稱組合育種，是通過人工雜交，把分散于不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對其后代進(jìn)行多代培育選擇，獲得基因型純合或接近純合的新品種的育種途徑。l根據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。l近緣雜交指不存在雜交障礙的同一物種內(nèi)，不同品種或變種間的雜交。l遠(yuǎn)緣雜交是指種以上分類

2、單位之間的雜交。二、常規(guī)雜交育種的意義1.雜種后代的變異性質(zhì)可以通過對親本的選擇選配得到控制，比單純的選擇育種更富創(chuàng)造性和預(yù)見性；2.雜種后代的變異范圍遠(yuǎn)較一般自然發(fā)生的變異廣，為選擇提供了豐富的基礎(chǔ)；3.雜交能使控制優(yōu)良性狀的基因通過自由組合或連鎖互換達(dá)到重組，能夠產(chǎn)生新的性狀，或者是能夠把兩個(gè)或兩個(gè)以上親本的優(yōu)良性狀綜合在一個(gè)品種中；4.雜交能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的遺傳效應(yīng)，對于無性繁殖的作物能直接利用。第二節(jié) 常規(guī)雜交育種的雜交方式l兩親雜交兩親雜交l參加雜交的原始親本只有兩個(gè)。l多親雜交多親雜交l參加雜交的親本是3個(gè)或3個(gè)以上，又稱為復(fù)合雜交或復(fù)交。一、兩親雜交 單交 回交 單交l單交又叫成對

3、雜交。AB表示A為母本，B為父本。單交有正反交之分。l單交方法簡便，變異較易控制，在常規(guī)雜交育種中普遍采用。P1P2F1P1P2F1正交反交 回交l雜交一代及其以后世代與親本之一再進(jìn)行雜交，稱為回交。l參加回交的親本叫做輪回親本。l只參加一次雜交的親本稱作非輪回親本或供體。l多次回交使回交后代的性狀與輪回親本基本一致，這種回交叫飽和回交。 P1P1輪回親本非輪回親本or供體親本P2P1P1F1F1F1F1回交對后代的影響l增強(qiáng)雜種后代的輪回親本性狀增強(qiáng)雜種后代的輪回親本性狀l只要在每次回交后選擇那具有供體優(yōu)良性狀的個(gè)體繼續(xù)回交，隨著回交次數(shù)的增加，后代個(gè)體的輪回親本的性狀逐步增強(qiáng)，l經(jīng)過大約4

4、5代的回交就能獲得既有供體的優(yōu)良性狀，又在其他經(jīng)濟(jì)性狀方面與輪回親本十分相似的個(gè)體。l增加雜種后代內(nèi)具有輪回親本性狀個(gè)體的比率增加雜種后代內(nèi)具有輪回親本性狀個(gè)體的比率l由于連續(xù)回交比連續(xù)自交能夠增加后代群體內(nèi)輪回親本基因型比率，那么采用回交方法所需種植的群體規(guī)模比采用自交方法要小，而又更加容易選得具有育種目標(biāo)性狀的個(gè)體?；亟挥N的應(yīng)用1.回交的目的主要在于使雜種加強(qiáng)輪回親本的性狀，以至恢復(fù)輪回親本原來全部優(yōu)良性狀并保留供體少數(shù)優(yōu)良性狀。2.回交育種對轉(zhuǎn)移供體少數(shù)基因控制的、遺傳力高的性狀比較容易，而且能保持其強(qiáng)度；而轉(zhuǎn)移遺傳力低的性狀不易保持其強(qiáng)度，以至丟失。3.回交育種常用于給具有綜合優(yōu)良性

5、狀的品種添加抗病性、抗逆性或者雄性不育性等。4.培育近等基因系二、多親雜交 添加雜交 合成雜交 添加雜交l多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交的叫添加雜交。l參與雜交的親本增加，育種年限增加。l添加雜交的各親本參加雜交的先后順序安排不同，在雜種中核遺傳組成的比率不同。l應(yīng)將優(yōu)良性狀最多、具有的優(yōu)良性狀遺傳力較低的親本最后參與雜交，以防止遺傳力低的優(yōu)良性狀在添加雜交時(shí)被削弱。l當(dāng)單交之一的親本的優(yōu)良性狀是隱性時(shí)，應(yīng)將F1自交，從F2中選出綜合親本優(yōu)良性狀的個(gè)體，再與第3個(gè)親本雜交。 P4P1P3P2F1F1F1 合成雜交l參與雜交的親本先兩兩配組成單交種，然后將兩個(gè)單交種雜交，這種雜交方式叫合成雜交。l每次雜交

6、不是添加一個(gè)親本，因而可以在短期內(nèi)綜合多數(shù)親本的優(yōu)良性狀。l若目標(biāo)性狀是隱性的，應(yīng)該使單交種自交，從F2中選出綜合優(yōu)良性狀的個(gè)體進(jìn)行不同單交種之間的雜交。l為了加強(qiáng)某個(gè)親本的性狀在雜種后代中的表現(xiàn)，可以使該親本重復(fù)雜交，如(AB)(AC)。P4P1P3P2F1F1F1l 美國農(nóng)業(yè)部東南蔬菜育種實(shí)驗(yàn)室在50年代中期選育成的適宜全球種植的西瓜新品種查理斯頓。l 該實(shí)驗(yàn)室選用5個(gè)雜交親本（包括遠(yuǎn)地域非洲親本材料Africa 8）進(jìn)行復(fù)合雜交和回交，終于育成了這個(gè)抗病、豐產(chǎn)、果大、優(yōu)質(zhì)和適應(yīng)型特強(qiáng)的優(yōu)良品種。其育成系譜是：l Africa 8Iowa BelleGarrisonGarrisonHawk

7、esburgGarissonl 該品種于70年代引入我國被更名為冬瓜短、馬蘭瓜、澄選1號、泰國瓜等，分布于南起海南島北至黑龍江的各西瓜產(chǎn)區(qū)。第三節(jié) 雜交親本的選擇選配一親本的選擇二親本的選配三回交親本選配的特點(diǎn)四多親雜交親本選配的特點(diǎn)一、親本的選擇l雜交后代材料的優(yōu)良性狀所依賴的遺傳物質(zhì)來源于親本材料。l根據(jù)育種目標(biāo)選用合適的親本直接影響到雜交育種的效果與效率。親本選擇原則1.從大量種質(zhì)資源中精選親本；2.盡可能選用優(yōu)良性狀多的種質(zhì)材料作親本；3.明確目標(biāo)性狀、突出重點(diǎn)；4.重視地方品種的選用；5.用一般配合力高的材料作親本；6.優(yōu)先考慮用具有稀有可貴性狀的材料作親本。二、雜交本的選配l親本的

8、選配是指從入選的親本中選用哪些親本配組雜交。l親本選配得當(dāng)可以提高育種效率。親本選配的原則1.父母本性狀互補(bǔ)；2.選用不同生態(tài)型的親本配組；3.用經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、遺傳差異大的親本配組；4.以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本；5.注意父母本的開花期和繁殖器官的能育性。三、回交親本選配的特點(diǎn)1.輪回親本要綜合性狀優(yōu)良，只有少數(shù)一、二個(gè)性狀需要改進(jìn)，缺點(diǎn)較多的品種不宜作輪回親本；2.非輪回親本的優(yōu)良性狀（輸出性狀）要很突出，并且遺傳力要較高；3.要求非輪回親本的目標(biāo)性狀（輸出性狀）不要與不良性狀緊密連鎖；4.目標(biāo)性狀為隱性時(shí)，回交一代后需要自交一代，選擇具有目標(biāo)性狀的植株作下一次回交的母株。5.為保持輪回

9、親本綜合優(yōu)良性狀在回交后代中的強(qiáng)度，防止多代近交導(dǎo)致生活里衰退，可選用同類型的其他品種作輪回親本（改良回交）。四、多親雜交親本選配的特點(diǎn)1.添加雜交中先參加雜交的親本對后代的影響較小，因此應(yīng)使優(yōu)良性狀多的親本及性狀遺傳力低的親本較晚地參加雜交；2.具有隱形目標(biāo)性狀的親本參與雜交后，需自交一代后，選擇具有目標(biāo)性狀的植株作親本參與下一輪的添加雜交。第四節(jié) 雜交技術(shù)一雜交前的準(zhǔn)備二親本種株的培育和雜交用花的選擇三隔離和去雄四花粉的制備五授粉六標(biāo)記和登記七授粉后的管理一、雜交前的準(zhǔn)備1. 制定雜交育種計(jì)劃制定雜交育種計(jì)劃 2. 熟悉花期構(gòu)造和開花習(xí)性熟悉花期構(gòu)造和開花習(xí)性 3. 準(zhǔn)備雜交用具準(zhǔn)備雜交用

10、具 制定雜交育種計(jì)劃雜交數(shù)量日程安排雜交數(shù)量日程安排克服雜交不孕性的措施克服雜交不孕性的措施人力物品經(jīng)濟(jì)預(yù)算人力物品經(jīng)濟(jì)預(yù)算育種目標(biāo)的確定育種目標(biāo)的確定親本開花授粉生物學(xué)特性的了解親本開花授粉生物學(xué)特性的了解雜交組合、方式的確定雜交組合、方式的確定調(diào)節(jié)花期花粉儲藏調(diào)節(jié)花期花粉儲藏親本種源的選擇親本種源的選擇雜交雜交雜交后代的選育雜交后代的選育熟悉花器構(gòu)造和授粉習(xí)性l花器構(gòu)造l傳粉方式l授粉特性花器構(gòu)造l單性花l雌雄同株l雌雄異株l兩性花l雌雄蕊同熟;l雌蕊早熟;l雄蕊早熟;l柱頭異長;l雌雄蕊不等長傳粉方式l蟲媒花l蟲媒花一般花朵較大，有鮮艷的花被、特殊的氣味和花蜜。如花朵小，則多密集于花序上

11、易被昆蟲發(fā)現(xiàn)的部位。此外，花粉粒表面不光滑，容易附著在昆蟲身上。l十字花科、傘形花科、葫蘆科及百合科等蔬菜的花粉多屬蟲媒花。l風(fēng)媒花l風(fēng)媒花一般顏色不鮮艷，無香味和蜜腺，但常具有長形柱頭，便于捕捉花粉；花粉量大，花粉粒光滑而輕，易散開，隨風(fēng)流動，容易被柱頭捕捉。l藜科、蓼科蔬菜及石刁柏、甜玉米等蔬菜的花粉多屬風(fēng)媒花。 授粉特性l自花授粉（self-pollinated crops）: 異交率5%l瓜類、白菜、甘藍(lán)、蘿卜、石刁柏準(zhǔn)備雜交用具l鑷子l毛筆、帶橡皮頭的鉛筆l硫酸紙袋、羊皮紙袋、紙?zhí)住⒓喚W(wǎng)、花冠夾、細(xì)鐵絲l吊牌（標(biāo)簽）二、親本種株的培育和雜交用花的選擇l用適當(dāng)?shù)脑耘鄺l件和栽培管理技術(shù)，

12、使親本植株的性狀充分表現(xiàn)，植株發(fā)育健壯。l從親本植株中選擇典型、健康無病的種株約10株作為雜交種株。l雜交親本花期不遇時(shí)，可采用調(diào)整播期、植株調(diào)整、植物生長調(diào)節(jié)劑、切枝貯藏等方法調(diào)整花期。l選擇健壯的花枝和花蕾、疏去過多的或沒有進(jìn)行雜交的花蕾、花朵、果實(shí)和花枝。l十字花科和傘形花科植物選主枝和一級側(cè)枝上的花朵雜交。l百合科植物選上、中部花朵雜交為好。l茄子、辣椒選第二朵花。l番茄應(yīng)選第二或第三花序上近基部的第13朵花 l葫蘆科選第23朵雌花。l豆科以下部花序上的花朵為好。三、隔離和去雄l隔離l隔離的目的在于防止雜交用花受到非目的花粉的污染而發(fā)生非目的性雜交。l對于父本和母本上的花都要隔離。l一

13、般在開花前一天套袋隔離。l去雄l去雄是摘除兩性花作物母本花中的雄性器官，防止自花授粉。l一般在開花前12天進(jìn)行。菜豆和豌豆一般在開花前35天。l去雄必須徹底而又不傷雌蕊。四、花粉的制備1.花粉的采集2.花粉的貯存3.生活力檢驗(yàn)花粉的采集l在授粉前一天摘取次日即將開放的花蕾，帶回室內(nèi)。l取出花藥，在干燥條件下促使花藥開裂，收集花粉備用。花粉的貯存l花期不遇、異地采粉時(shí)需要進(jìn)行花粉的貯存。l花粉一般在低溫、干燥、黑暗條件下貯存。花粉生活力的檢驗(yàn)l形態(tài)檢驗(yàn)法形態(tài)檢驗(yàn)法l畸形、皺縮的花粉無生活力l化學(xué)試劑染色檢驗(yàn)法化學(xué)試劑染色檢驗(yàn)法l過氧化氫、聯(lián)苯胺和-萘酚染色：具有活力的花粉粒含有活躍的過氧化物酶，

14、此酶分解過氧化氫使多酚及芳香族胺發(fā)生氧化而產(chǎn)生紅色。lI-K2I染色：發(fā)育正常的花粉積累較多淀粉，遇碘呈藍(lán)色。 l氯化三苯基四氮唑染色法： 氧化態(tài)的四氮唑（TTC）無色，滲入到活的花粉粒后，作為花粉粒呼吸作用過程中產(chǎn)生的氫的受體還原成紅色的還原態(tài)的TTC。 l培養(yǎng)基發(fā)芽檢驗(yàn)法培養(yǎng)基發(fā)芽檢驗(yàn)法l蔗糖、瓊脂培養(yǎng)基保濕培養(yǎng)，加入硼酸可促進(jìn)花粉萌發(fā)，然后鏡檢。五、授粉l將父本花粉授在母本柱頭上。l大多數(shù)蔬菜作物是正在開花的雌蕊和花粉的生活力最強(qiáng)，此時(shí)授粉可以提高雜交結(jié)實(shí)率和雜交種子數(shù)量。l少量授粉可以直接用正在散粉的父本雄蕊碰觸母本柱頭，也可用授粉工具沾取花粉涂抹到母本柱頭上。l更換父本時(shí)，應(yīng)用70%

15、的酒精消毒授粉工具、手指等。六、標(biāo)記和登記l授粉后應(yīng)在母本花上掛牌標(biāo)記。l組合名稱l株號l授粉日期。l應(yīng)將相關(guān)內(nèi)容登記到記錄本上七、授粉后的管理l雜交后的最初幾天內(nèi)應(yīng)該檢查隔離物，如果脫落、破碎就有可能發(fā)生了意外的雜交，這些雜交就無效了，應(yīng)該重新補(bǔ)作雜交。l雌蕊有效期過去后，就不可能發(fā)生意外的受精，應(yīng)該及時(shí)除去隔離物，一般是在授粉后57天去袋。l經(jīng)常檢查標(biāo)牌，字跡不清的要重寫，牌子丟失要補(bǔ)掛。l加強(qiáng)母本種株的栽培管理，如提供良好的肥水條件，及時(shí)防治病蟲，及時(shí)摘除沒有雜交的花果等，保證雜交果實(shí)發(fā)育良好。八、雜交種子的收獲與貯藏l果實(shí)達(dá)到生理成熟時(shí)，應(yīng)及時(shí)采收雜交果實(shí)，特別是十字花科蕓薹屬、豆科、

16、百合科、菊科等，其成熟種子易于裂果、落子、更要注意及時(shí)采收。l在收獲過程中要嚴(yán)格防止不同雜交組合的錯(cuò)亂和混雜，并在標(biāo)簽上寫上收種日期。l種子脫落后曬干，注意不要暴曬，然后裝入種子袋中，袋外寫明組合名稱，袋內(nèi)放入相應(yīng)的標(biāo)簽。l所有的雜交種子貯存在低溫、干燥、防蟲、防鼠的條件下。 第五節(jié) 雜種后代的處理一雜種后代的培育二雜種后代的選擇一、雜種的培育1.提高雜種實(shí)生苗的成苗率2.培育條件應(yīng)均勻一致 3.培育條件應(yīng)與育種的主要目標(biāo)相對應(yīng) 二、雜種后代的選擇 系譜法 混合法 單子傳代法 系譜法1.F1代2.F2代 3.F3代4.F4代5.F5代及其以后時(shí)代1、F1代l分別按雜交組合播種，每組合大約播種幾

17、十株。l根據(jù)組合表現(xiàn)淘汰很不理想的組合，中選組合內(nèi)一般不進(jìn)行株選，只淘汰假雜種和個(gè)別顯著不良的植株。l如果是對于多系雜交的F1和異花授粉作物品種間雜交的F1，在F1即出現(xiàn)性狀的分離，則F1代播種群體要增大，并且從F1代起，在優(yōu)良組合內(nèi)就進(jìn)行單株選擇。2、F2世代lF2代是性狀強(qiáng)烈分離的世代，這一世代種植的群體規(guī)模要大，以保證F2代能分離出育種目標(biāo)期望的個(gè)體，一般播種幾百株到上千株，l對F2代先進(jìn)行組合間比較，淘汰平均綜合表現(xiàn)較差、而又沒有突出優(yōu)良單株的組合。l從入選組合中根據(jù)質(zhì)量性狀和遺傳力高的性狀進(jìn)行選擇。F3代lF2代入選優(yōu)良單株分別播種成株系，開始對產(chǎn)量等遺傳力低的數(shù)量性狀進(jìn)行系統(tǒng)間比較

18、選擇，按主要經(jīng)濟(jì)性狀和一致性選擇優(yōu)良系統(tǒng)。l在入選系統(tǒng)內(nèi)針對仍在分離的性狀選擇單株。 F4代lF3代入選優(yōu)良單株播種成株系，來自F3代同一系統(tǒng)的F4代系統(tǒng)為一系統(tǒng)群，同一系統(tǒng)群內(nèi)各系統(tǒng)為姐妹系。l在F4首先比較系統(tǒng)群優(yōu)劣，從優(yōu)良系統(tǒng)群中選擇優(yōu)良系統(tǒng)，再從優(yōu)良系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株。lF4開始出現(xiàn)穩(wěn)定的系統(tǒng)，優(yōu)良系統(tǒng)去劣混收，升級鑒定。l優(yōu)良穩(wěn)定的系統(tǒng)群中各姐妹系如果表現(xiàn)一致，可按系統(tǒng)群去劣混收，升級鑒定。5、F5及其以后世代lF5多數(shù)系統(tǒng)已經(jīng)穩(wěn)定，所以主要進(jìn)行系統(tǒng)的比較和選擇。首先選出優(yōu)良系統(tǒng)群，從優(yōu)良系統(tǒng)群中選出優(yōu)良系統(tǒng)去雜去劣，混合留種，升級鑒定。如果優(yōu)良系統(tǒng)群各姐妹系表現(xiàn)一致，在系統(tǒng)群中去雜去劣混合留種升級鑒定。l F5還不穩(wěn)定的材料需要繼續(xù)單株選擇，直到選出整齊一致的系統(tǒng)為止。l 對于異花授粉蔬菜作物為了加速系統(tǒng)純化，并防止自交導(dǎo)致的生活力衰退，還可采用母系選擇法、集團(tuán)選