第九章糖代謝

1、生物化學（第三版）生物化學（第三版）主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清參編參編 劉文彬劉文彬 李永紅李永紅 姚舜姚舜目目 錄錄生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第九章 糖代謝生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第第 一一 節(jié)節(jié) 概概 述述生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖的有氧氧化糖的有氧氧化指在機體氧供應充指在機體氧供應充足時，足時，葡萄糖徹底氧化成葡萄糖徹底氧化成和和，并釋放出并釋放出的過程。是機體主要供的過程。是機體主要供能方式。能方式。*

2、* 部位部位：胞液及線粒體胞液及線粒體 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄有氧氧化的反應過程有氧氧化的反應過程 第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán)第三階段：三羧酸循環(huán) 葡萄糖葡萄糖第四階段：氧化磷酸化第四階段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰coa co2 nadh+h+ fadh2h2o o atp adp tca循環(huán)循環(huán) 胞液胞液 線粒體線粒體 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質蛋白質 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油

3、甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰coa 呼吸鏈呼吸鏈 adp+pi atp 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 無氧無氧 h2o及及co2 乳酸乳酸 糖異生途徑糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 核糖核糖 + + nadph+h+淀粉淀粉 消化與吸收消化與吸收 atp 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄二、糖的消化與吸收二、糖的消化與吸收（一）糖的消化（一）糖的消

4、化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉為主。為主。消化部位：消化部位： 主要在小腸，少量在口腔主要在小腸，少量在口腔生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖 （40%） （25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -臨界糊精酶臨界糊精酶 消化過程消化過程 腸粘膜腸粘膜上皮細胞上皮細胞刷狀緣刷狀緣 胃胃

5、口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶1-磷酸葡萄糖生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄纖維素酶纖維素酶生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄食物中含有的大量纖維素，因人體食物中含有的大量纖維素，因人體內無內無 - -糖苷酶而不能對其分解利用，但卻糖苷酶而不能對其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動等作用，也是維持健康具有刺激腸蠕動等作用，也是維持健康所必需。所必需。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄（二）糖的吸收（二）糖

6、的吸收1. 吸收部位：吸收部位：小腸上段小腸上段 2. 吸收形式吸收形式 ：單單 糖糖 3. 協同運輸協同運輸 高濃度na高濃度葡萄糖生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄血糖血糖各種組織各種組織氧化分解為氧化分解為co2, h2o, atp糖原糖原氨基酸氨基酸,脂肪脂肪糖尿糖尿160mg/ml生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 1、需氧分解、有氧氧化、有氧呼吸、需氧分解、有氧氧化、有氧呼吸 glucose+ o2 co2 + h2o特點：需要氧氣，特點：需要氧氣， co2 是分解

7、產物，產生大量能量是分解產物，產生大量能量糖代謝過程占主導地位，產生的能量最多。糖代謝過程占主導地位，產生的能量最多。 2、 不需氧分解、無氧氧化、無氧呼吸、不需氧分解、無氧氧化、無氧呼吸、酵解酵解 glucose 丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸+能量能量 特點：分解產物是乳酸，放出少量能量特點：分解產物是乳酸，放出少量能量四四 、糖的分解代謝的主要途徑、糖的分解代謝的主要途徑生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖的分解代謝糖的分解代謝1. 有氧呼吸有氧呼吸(有氧氧化有氧氧化)c6h12o6+6o2 6co2+6h2o1摩爾葡萄糖完全分解為摩爾葡萄糖完全分解為h2o和和co2,

8、 可釋放可釋放2870干焦干焦的自由能的自由能生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄c6h12o6c6h12o62. 無氧呼吸無氧呼吸(無氧氧化無氧氧化)生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第第 二二 節(jié)節(jié)糖酵解糖酵解生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 一、糖酵解的反應過程一、糖酵解的反應過程 * 糖酵解的定義糖酵解的定義* 糖酵解的反應部位：胞漿（胞液）糖酵解的反應部位：胞漿（胞液）是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著atp生生成的一系列反應，是生物體內普遍存在的葡萄成的一系列反應，是生物體

9、內普遍存在的葡萄糖 降 解 的 途 徑 。 該 途 徑 也 稱 作糖 降 解 的 途 徑 。 該 途 徑 也 稱 作 e m b d e n -meyethof-parnas途徑，簡稱途徑，簡稱途徑途徑生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄emp的化學歷程 糖原（或淀粉糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一

10、階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和atp的生成的生成生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化atp adpatpadp葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構酶異構酶生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 葡萄糖葡萄糖磷酸化為磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glu g-6-p f-6-p f-1,6-2patp adp atp adp 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2

11、-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 o ch2ho h hoohh oh h oh h h6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 p p o ch2oh hoohh oh h oh h h丙酮酸丙酮酸atp adpmg2+ 己糖磷酸激酶己糖磷酸激酶葡萄糖磷酸化是葡萄糖活化的一種形式葡萄糖磷酸化是葡萄糖活化的一種形式,有利于它進一步參加合成和分解代謝；使進有利于它進一步參加合成和分解代謝；使進入細胞的葡萄糖不再逸出胞外。入細胞的葡萄糖不再逸出胞外。生

12、物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉變?yōu)檗D變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖異構酶磷酸己糖異構酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 p p o ch2oh hoohh oh h oh h h6-6-磷酸果糖磷酸果糖 生物化學生物化學主編主編 張洪淵

13、張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 6-磷酸果糖磷酸果糖轉變?yōu)檗D變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 atp adp mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構酶異構酶生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海

14、清目目 錄錄ch2ohoccccch2oohohohhhp pp p1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +chochohchohohch2poch2p poch2ohco

15、ch2poch2p po生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 磷酸丙糖的同分異構化磷酸丙糖的同分異構化磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 ch2ohcoch2poch2p

16、 po生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和atp的生成的生成nad+ nadh+h+ piadp atph2omg或或mnatp adp 丙酮酸丙酮酸pep丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄(5) 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 pi、nad+ nadh+h+ 3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp

17、1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 o=ccohch2pop pop po此酶含巰基，碘乙酸可強烈抑制其活性此酶含巰基，碘乙酸可強烈抑制其活性糖酵解中唯一糖酵解中唯一的的脫氫反應脫氫反應生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄adp atp 磷酸甘油酸激酶

18、磷酸甘油酸激酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3- -磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在上述反應中，底物分子內部能量重新在上述反應中，底物分子內部能量重新分布，生成高能鍵，使分布，生成高能鍵，使adpadp磷酸化生成磷酸化生成atpatp的的過程，稱為過程，稱為底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸o=ccohch2pop po

19、p po3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po這是糖酵解中第一次這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應底物水平磷酸化反應生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄(7) 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉變?yōu)檗D變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 酸磷甘油酸酸磷甘油酸變位酶變位酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

20、醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄(8) 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉變?yōu)檗D變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2

21、-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh+ h2o磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (pep)coohcch2p po氟化物能與氟化物能與mgmg2+2+絡合而抑制此酶活性絡合而抑制此酶活性mg2+或或mn2+生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄adp atp k+ mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpa

22、dpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(9) (9) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉變成轉變成烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸， 并通過底物水平磷酸化生成并通過底物水平磷酸化生成atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 coohcch2p po烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ccoohch2oh生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h

23、+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(10) (10) 丙酮酸的生成丙酮酸的生成烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 coohc=och3丙酮酸丙酮酸ccoohch2oh生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖酵解中的反應類型：糖酵解中的反應類型：1. 磷酸轉移磷酸轉移葡萄糖葡萄糖 + atp 6-p-葡萄糖葡萄糖 + adp2. 磷酸移位磷酸移位3-p-甘油酸甘油酸 2-p-甘油酸甘油酸3. 異構化異構化磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-p-甘油醛甘油醛4. 脫水脫水2-p-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(pep)5. 醇醛

24、斷裂醇醛斷裂1,6-2p-果糖果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dhap) + 3-p-甘油醛甘油醛生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄果糖果糖己糖激酶己糖激酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可轉變成也可轉變成磷酸己糖磷酸己糖而進入而進入酵解途徑。酵解途徑。 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目

25、目 錄錄glug-6-pf-6-pf-1, 6-2patp adp atpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 nad+ nadh+h+ adp atp adp atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解小結糖酵解小結 反應部位：胞漿反應部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產能過程糖酵解是一個不需氧的產能過程 反應全過程中有三步不可逆的反應反應全過程中有三步不可逆的反應nad+ 乳乳 酸酸 nadh+h+ 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮

26、酸激酶 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄途徑途徑化學計量和生物學意義化學計量和生物學意義 總反應式總反應式: c6h12o6+2nad+2adp+2pi 2c3h4o3 +2nadh +2h+2atp+2h2o 生物學意義生物學意義 是葡萄糖在生物體內進行有氧或無氧分解的共同途徑是葡萄糖在生物體內進行有氧或無氧分解的共同途徑, ,通過糖通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量；酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量； 形成多種重要的中間產物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；形成多種重要的中間產物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖異生提供基本途徑。為糖異生提供基本

27、途徑。 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2atp 2nadh 6atp 或或 4atp 一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸，生成兩分子一分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸，生成兩分子atpatp和兩分和兩分子還原力子還原力nadhnadh生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義1.1.在無氧條件下迅速提供能量在無氧條件下迅速提供能量, ,供機體需要。供機體需要。如如: :劇烈運動、人到高原劇烈運動、人到高原2.2.是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3.3.是某些病理情況下機體獲得能

28、量的方式。是某些病理情況下機體獲得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用 大部分逆過程。大部分逆過程。6.6.若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導致乳酸酸中若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導致乳酸酸中毒毒5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯系的途徑。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯系的途徑。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄肌肉收縮與糖酵解供能：肌肉收縮與糖酵解供能：、肌肉內、肌肉內atpatp含量很低；含量很低； 結論：結論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸儲

29、存的能量可、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學能供肌肉收縮所急需的化學能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比糖 酵解長得多酵解長得多, ,來不及滿足需要來不及滿足需要; ;背景：背景：劇烈運動時劇烈運動時、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄初到高原與糖酵解供能：初到高原與糖酵解供能：人初到高原，高原大氣人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧壓低，易缺氧機體加強糖酵解以適機體加強糖酵解以適應高原缺氧環(huán)境應高原缺氧環(huán)境海拔海拔 5

30、000米米背景：結論：生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄某些組織細胞與糖酵解供能：某些組織細胞與糖酵解供能： 代謝極為活躍，即使不缺代謝極為活躍，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟紅細胞：成熟紅細胞：視網膜、神經、白細胞、骨視網膜、神經、白細胞、骨髓、腫瘤細胞等髓、腫瘤細胞等: : 無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量，只能通過糖酵酸化獲得能量，只能通過糖酵解獲得能量。解獲得能量。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄某些病理狀態(tài)某些病理狀態(tài) 與糖酵解供能：與糖酵解供能：嚴重貧血

31、嚴重貧血大量失血大量失血呼吸障礙呼吸障礙肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄二、糖酵解的調節(jié)二、糖酵解的調節(jié)關鍵酶關鍵酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ：糖酵解途徑的限速酶：糖酵解途徑的限速酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調節(jié)方式調節(jié)方式 別構調節(jié)別構調節(jié) 共價修飾調節(jié)共價修飾調節(jié) 機理：機理：主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調節(jié)的酶為催化反應歷程中不可逆反應的三種酶被調節(jié)的酶為催化反應歷程中不可逆反應的三種酶 通過酶的通過酶的別構效應別構

32、效應或或共價修飾共價修飾實現活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途實現活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途徑的中間物或與本途徑有關的代謝產物。徑的中間物或與本途徑有關的代謝產物。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄酶酶 的的 名名 稱稱已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶變構激活劑變構激活劑mg2+, mn2+mg2+, mn2+mg2+, amp, adp,f-1,6-2p, f-2,6-2p mg2+, k+, f-1,6-2p變構抑制劑變構抑制劑g-6-p長鏈脂肪酰長鏈脂肪酰coacoaatp，檸檬酸，檸檬酸，長鏈脂肪酸長鏈脂

33、肪酸atp生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄共價修飾調節(jié)共價修飾調節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 atp adp pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性）（無活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 pka, cam激酶激酶ppka：蛋白激酶蛋白激酶acam：鈣調蛋白鈣調蛋白目目 錄錄酶的別構（變構）效應酶的別構（變構）效應效應劑效應劑別別構構中中心心活性活性中心中心別構酶的反饋調控機理別構酶的反饋調控機理a （產物或中間產物）（產物或中間產物）edcb關鍵酶關鍵酶 目目 錄錄磷酸果糖激酶的調節(jié)變構磷酸果糖激酶的調節(jié)變構變構抑制劑變構抑制劑:

34、atp, 檸檬酸檸檬酸變構激活劑變構激活劑:amp,adp,6-磷酸果糖磷酸果糖2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖目目 錄錄三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧有氧）（無氧無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）線粒體線粒體目目 錄錄丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化（emp）葡萄糖葡萄糖coohc=och3丙酮酸丙酮酸ch3-c-scoao乙酰乙酰coacoa三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) nad+ nadh+h+c

35、o2coash 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系細胞質細胞質線粒體線粒體目目 錄錄丙酮酸的無氧降解丙酮酸的無氧降解葡萄糖葡萄糖emp nadh+h+ nad+ch2ohch3乙醇乙醇 nadh+h+ nad+co2 乳酸乳酸coohch(oh)ch3乙醛乙醛choch3coohc=och3丙酮酸丙酮酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶( (肌肉）肌肉）乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶（酵母）（酵母）反應中的反應中的nadh+h+ 來自來自3-3-磷酸甘油醛脫氫反應。磷酸甘油醛脫氫反應。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第第 三三 節(jié)節(jié)糖的有氧氧化糖的有氧氧化(

36、(三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)) )生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄一、丙酮酸的氧化脫羧一、丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸進入線粒體，在線粒體膜上由丙酮丙酮酸進入線粒體，在線粒體膜上由丙酮酸脫氫酶系酸脫氫酶系氧化脫羧氧化脫羧為乙酰為乙酰coa 。nad+ nadh+h+ ch3coscoaoch3ccooh丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coa coa-sh輔酶輔酶a丙酮酸丙酮酸脫氫酶系脫氫酶系 co2丙酮酸丙酮酸+輔酶輔酶a+nad+ 乙酰乙酰coa+co2+nadh+h+生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(tpp、mg2+)二氫硫辛酸

37、乙?；D移酶二氫硫辛酸乙酰基轉移酶(硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶a)二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(fad、nad+)3 3種酶種酶：6 6種輔助因子：種輔助因子：焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(tpp)、 硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶a、fad、nad+ mg2+丙酮酸脫氫酶復合體的組成丙酮酸脫氫酶復合體的組成目目 錄錄nadnad+ + +h+h+ +丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶fadfad硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉移酶轉移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶coco2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸nadh+hnadh+h+ +tpptpp硫辛酸硫辛酸coashcoashnadnad+ +chch

38、3 3-c-scoa-c-scoao o丙酮酸丙酮酸+ coa-sh+ nad+ 乙酰乙酰coa + c o2 + nadh+h+ 丙酮酸脫氫酶復合體催化的反應過程丙酮酸脫氫酶復合體催化的反應過程mgmg2+2+氧化態(tài)氧化態(tài)乙酰態(tài)乙酰態(tài)還原態(tài)還原態(tài)丙酮酸脫羧酶催化的反應不可逆丙酮酸脫羧酶催化的反應不可逆目目 錄錄 丙酮酸脫氫酶復合體呈圓球形，每個復合體含有：6個丙酮酸脫羧酶、24個二氫硫辛酸乙酰基轉移酶、6個二氫硫辛酸脫氫酶；其中二氫硫辛酸乙酰基轉移酶為復合物的核心，它的一條硫辛酸臂可以旋轉目目 錄錄co2 coashnad+nadh+h+5. nadh+h+的生成的生成1. -羥乙基羥乙基-

39、焦磷酸硫胺焦磷酸硫胺素的生成素的生成 2.乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸的生成的生成 3.乙酰乙酰coa的生成的生成4. 硫辛酸的生成硫辛酸的生成 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle, tca)也稱為也稱為檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)，這是因為循環(huán)反應中的第一，這是因為循環(huán)反應中的第一個中間產物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于個中間產物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學說，故此循環(huán)正式提出了三羧酸循環(huán)的學說，故此循環(huán)又稱為又稱為krebs循環(huán)，它由一連串反應組成。循環(huán)，它由一連串反應組成

40、。主要在細胞的主要在細胞的線粒體基質線粒體基質中進行。中進行。 * * 概述概述* * 反應部位反應部位 目目 錄錄 och3-c-scoacoashnadh +fadh2h2onadhnadhgtp三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （tca） 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coa延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸nad+nad+fadnad+h2oh2oco2+co2coash+目目 錄錄tca第一階段：檸檬酸的生成第一階段：檸檬酸的生成h2o

41、草酰乙酸草酰乙酸 och3-c-scoacoashh2o檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶目目 錄錄tca第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧co2gdppigtpnad+ nadh+h+ nad+ nadh+h+coash異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶co2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶coashs-coa目目 錄錄tca第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生fad fadh2h2onad+nadh+h+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶目目 錄錄coashnadh+h+nad+nad

42、+nadh+h+fadfadh2nadh+h+nad+h2oh2oh2ocoashcoash蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶h2o檸檬酸合酶檸檬酸合酶異檸檬酸異檸檬酸脫氫酶脫氫酶-酮戊二酸脫酮戊二酸脫氫酶復合體氫酶復合體gtpgdpatpadp琥珀酸琥珀酸脫氫酶脫氫酶琥珀酰琥珀酰coacoa合成酶合成酶順烏頭酸梅順烏頭酸梅順烏頭酸梅順烏頭酸梅生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄三羧酸循環(huán)的要點三羧酸循環(huán)的要點 經過一次三羧酸循環(huán)，經過一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰coa，經四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。經四次脫氫，二次脫羧，一次底物

43、水平磷酸化。生成生成1分子分子fadh2，3分子分子nadh+h+，2分子分子co2， 1分子分子gtp。關鍵酶有：關鍵酶有：檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸脫氫酶復合體酮戊二酸脫氫酶復合體 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶整個循環(huán)反應為不可逆反應整個循環(huán)反應為不可逆反應生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 為生命活動提供能量；為生命活動提供能量； 是糖、脂、蛋白質三大物質代謝聯系的樞紐；是糖、脂、蛋白質三大物質代謝聯系的樞紐； 形成多種重要的中間產物，為其它物質合成提形成多種重要的中間產物，為其它物質合成提供碳架；供碳架； 為呼吸鏈提供為呼吸鏈提供h+ + e；生物化學

44、生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄h+ + e 進入進入呼吸鏈呼吸鏈徹底氧化生成徹底氧化生成h2o 的同的同時時adp偶聯磷酸化生成偶聯磷酸化生成atp。nadh+h+ h2o、3 atp o h2o、2 atp fadh2 o 目目 錄錄三羧循環(huán)的化學計量和能量計量三羧循環(huán)的化學計量和能量計量 a、總反應式、總反應式: chch3 3coscoacoscoa+3nad+3nad+ +fad+gdp+pi+2h+fad+gdp+pi+2h2 2o o 2co 2co2 2+coash+coash+3nadh3nadh+3h+3h+ + + +fadhfadh2 2+ +gt

45、pgtp能量能量“現金現金” : 1 gtp 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 nadh 1 fadh2兌換率兌換率 1：39atp兌換率兌換率 1：22atp1atp12atpb、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄*獲得獲得atp的數量取決于還原當量進入線粒體的穿梭機制。的數量取決于還原當量進入線粒體的穿梭機制。葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的atp 反反應應輔輔 酶酶atp 酵酵解解階階段段葡萄糖葡萄糖 6- 磷酸葡糖磷酸葡糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷

46、酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸nad+ 3或或2*21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 丙酮酸氧化丙酮酸氧化2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰coa2 3 三三羧羧酸酸循循2異檸檬酸異檸檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰coa2 32琥珀酰琥珀酰 coa 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸fad 2 22蘋果酸蘋果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸nad+ 2 3 凈生成凈生成36或或38nad+ nad+ nad+ 2環(huán)環(huán)6246或或8

47、生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄有氧氧化的生理意義有氧氧化的生理意義 糖的有氧氧化是機體糖的有氧氧化是機體產能最主要的途徑產能最主要的途徑。它不。它不僅僅產能效率高產能效率高，而且由于產生的能量逐步分次，而且由于產生的能量逐步分次釋放，相當一部分形成釋放，相當一部分形成atp，所以，所以能量的利用能量的利用率也高率也高。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄草酰乙酸是三羧酸循環(huán)中第一個接草酰乙酸是三羧酸循環(huán)中第一個接受乙酰輔酶受乙酰輔酶a a生成檸檬酸的重要化合物。生成檸檬酸的重要化合物。表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不表面上看來，三羧酸循環(huán)

48、運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復利用。但是，許多消耗的，它可被反復利用。但是，許多因素會不斷消耗草酰乙酸，而影響三羧因素會不斷消耗草酰乙酸，而影響三羧酸循環(huán)的運轉。酸循環(huán)的運轉。四、四、循環(huán)的回補反應循環(huán)的回補反應生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 機體內各種物質代謝之間是彼此聯系、機體內各種物質代謝之間是彼此聯系、相互配合的，相互配合的，tca中的某些中間代謝中的某些中間代謝物能夠轉變合成其他物質，借以溝通物能夠轉變合成其他物質，借以溝通糖和其他物質代謝之間的聯系。糖和其他物質代謝之間的聯系。 草酰乙酸

49、草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 檸檬酸檸檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰coa coa 卟啉卟啉 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 例如：例如： 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 機體糖供應不足時，可能引起機體糖供應不足時，可能引起tca運轉障礙，運轉障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰再進一步生成乙酰coa進入進入tca氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸丙酮酸 co2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸酶蘋果酸酶 丙酮酸丙酮酸 co2 nad+ nadh + h+ 生物化學生物

50、化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄乙酰乙酰coa co2 nadh+h+ nad+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源如下：其來源如下： 以上又稱以上又稱tca循環(huán)回補反應循環(huán)回補反應生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄五五、有氧氧化的調節(jié)、有氧氧化的調節(jié)關關鍵鍵酶酶 酵解途徑：酵解途徑：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復合體丙酮酸脫氫酶復合體 三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 - -酮戊二酸脫氫酶復

51、合體酮戊二酸脫氫酶復合體生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄有氧氧化的調節(jié)特點有氧氧化的調節(jié)特點 有氧氧化的調節(jié)通過對其有氧氧化的調節(jié)通過對其關鍵酶關鍵酶的調節(jié)實現。的調節(jié)實現。 atp/adp或或atp/amp比值全程調節(jié)。該比值比值全程調節(jié)。該比值升高，所有關鍵酶均被抑制。升高，所有關鍵酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。低，則后者速率也減慢。 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協調。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協調。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰需要多少乙酰coa，則酵解途徑相應產生多少，則酵解

52、途徑相應產生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰coa。生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄1. 丙酮酸脫氫酶復合體丙酮酸脫氫酶復合體 別構調節(jié)別構調節(jié)別構抑制劑：乙酰別構抑制劑：乙酰coa; nadh; atp 別構激活劑：別構激活劑：amp; adp; nad+ * 乙酰乙酰coa/hscoa 或或 nadh/nad+ 時，其時，其活性也受到抑制?；钚砸彩艿揭种?。 共價修飾調節(jié)共價修飾調節(jié) 目目 錄錄生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄乙酰乙酰coa 檸檬酸檸檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰coa -酮戊二酸酮戊二酸 異檸檬酸異檸檬酸

53、 蘋果酸蘋果酸 nadh fadh2 gtp atp 異檸檬酸異檸檬酸 脫氫脫氫酶酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶復合體脫氫酶復合體 atp +adp adp +atp 檸檬酸檸檬酸 琥珀酰琥珀酰coa nadh 琥珀酰琥珀酰coa nadh +ca2+ ca2+ atp、adp的影響的影響 產物堆積引起抑制產物堆積引起抑制 循環(huán)中后續(xù)反應循環(huán)中后續(xù)反應中間產物別位反饋抑中間產物別位反饋抑制前面反應中的酶制前面反應中的酶 其他，如其他，如ca2+可可激活許多酶激活許多酶2. 三羧酸循環(huán)的調節(jié)三羧酸循環(huán)的調節(jié)目目 錄錄檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶變構抑制劑：變構抑制劑：atp激活劑：

54、激活劑：amp目目 錄錄異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶變構激活劑：變構激活劑：adp目目 錄錄-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系3種酶種酶-酮戊二酸脫羧酶酮戊二酸脫羧酶硫辛酸琥珀酸?；D移酶硫辛酸琥珀酸酰基轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶6種輔因子種輔因子tpp，nad，hscoa，fad，硫辛酸，硫辛酸，mg2抑制因子：抑制因子：atp，nadh，琥珀酰，琥珀酰coa生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄第第 四四 節(jié)節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（磷酸己糖旁路）（磷酸己糖旁路）生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄*概念概念磷酸戊糖途徑是指

55、由葡萄糖生成磷磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及酸戊糖及nadph+h+，前者再進一步轉，前者再進一步轉變成變成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應磷酸果糖的反應過程。過程。目目 錄錄 2、非氧化分子重排階段非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-p 5 果糖果糖-6-p 5 葡萄糖葡萄糖-6-p1、氧化脫羧階段氧化脫羧階段 6 g-6-p 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p 6 核酮糖核酮糖-p 6 nadp+ 6 nadph+6h+ 6 nadp+ 6 nadph+6h+6co26h2o* * 細胞定位：細胞定位：胞胞 液液一、磷酸戊糖途徑的反應過程一、磷酸戊糖途徑的反應過程*

56、* 反應過程可分為二個階段反應過程可分為二個階段 目目 錄錄磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段nadp+ nadph+h+ h2o nadph+h+nadp+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內酯磷酸葡萄糖酸內酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸co26-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶內酯水解酶內酯水解酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脫氫酶糖酸脫氫酶生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 催化第一步脫氫反應的催化第一步脫氫反應的6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關鍵酶。是此代謝途徑的關鍵酶。 兩次脫氫脫下的氫均由兩次

57、脫氫脫下的氫均由nadp+接受生成接受生成nadph + h+。 反應生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間反應生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產物。產物。g-6-p5-磷酸核糖磷酸核糖 nadp+ nadph+h+ nadp+ nadph+h+ co2 生物化學生物化學主編主編 張洪淵張洪淵 萬海清萬海清目目 錄錄 每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應，在一系列磷酸葡萄糖同時參與反應，在一系列反應中，通過反應中，通過3c、4c、6c、7c等演變階段，最等演變階段，最終生成終生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可進入酵解途徑

58、。，可進入酵解途徑。因此，因此，磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑也稱也稱磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路(hms)。 第二階段第二階段：非氧化反應非氧化反應（ 基團轉移反應基團轉移反應 ）目目 錄錄磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段h2opi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉醛酶轉醛

59、酶異構酶異構酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三目目 錄錄磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-磷酸核酮糖異構化）磷酸核酮糖異構化）磷酸戊酮糖磷酸戊酮糖差向異構酶差向異構酶磷酸核糖磷酸核糖異構酶異構酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖目目 錄錄磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團轉移）（基團轉移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉酮酶轉酮酶轉醛酶轉醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2h25

60、-磷酸木酮糖磷酸木酮糖tpp, mg2+目目 錄錄基團轉移（續(xù)前）基團轉移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉酮酶轉酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖tpp, mg2+目目 錄錄h2o pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）磷酸甘油醛異構、縮合與水解）異異構構酶酶目目 錄錄6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸己糖異構酶目目 錄錄核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖