第十講生態(tài)系統(tǒng)

1、1第十二講第十二講2第五章第五章 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué) 第一節(jié)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的一般特征生態(tài)系統(tǒng)的一般特征 第二節(jié)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng) 第三節(jié)第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán) 第四節(jié)第四節(jié) 自然生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)l內(nèi)容提要內(nèi)容提要l單元測(cè)試單元測(cè)試3第二節(jié)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng) 1 生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn) 2 生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解 3 生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程 4 生態(tài)系統(tǒng)能流分析生態(tài)系統(tǒng)能流分析l參考文獻(xiàn)參考文獻(xiàn)l思考題思考題l預(yù)習(xí)內(nèi)容預(yù)習(xí)內(nèi)容l課堂討論課堂討論41 生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生

2、態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn) 生物生產(chǎn)的基本概念生物生產(chǎn)的基本概念 生物生產(chǎn)生物生產(chǎn) 生物量與生產(chǎn)量生物量與生產(chǎn)量 初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn) 總初級(jí)生產(chǎn)與凈初級(jí)生產(chǎn)總初級(jí)生產(chǎn)與凈初級(jí)生產(chǎn) 影響初級(jí)生產(chǎn)的因素影響初級(jí)生產(chǎn)的因素 初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法 次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn) 次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn)次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn) 次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法5 生物生產(chǎn)生物生產(chǎn) 生物生產(chǎn)生物生產(chǎn)：是生態(tài)系統(tǒng)重要功能之一。生態(tài)系統(tǒng)不斷運(yùn)：是生態(tài)系統(tǒng)重要功能之一。生態(tài)系統(tǒng)不斷運(yùn)轉(zhuǎn)，生物有機(jī)體在能量代謝過(guò)程中，將能量、物質(zhì)重新轉(zhuǎn)，生物有機(jī)體在能量代謝過(guò)程中，將能量、物質(zhì)重新組合，形成新的產(chǎn)品的過(guò)程，稱生態(tài)系統(tǒng)的生物

3、生產(chǎn)。組合，形成新的產(chǎn)品的過(guò)程，稱生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)。生物生產(chǎn)常分為個(gè)體、種群和群落等不同層次。生物生產(chǎn)常分為個(gè)體、種群和群落等不同層次。 生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過(guò)光合作用，吸收和固定太陽(yáng)能，生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過(guò)光合作用，吸收和固定太陽(yáng)能，從無(wú)機(jī)物合成、轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機(jī)物。由于這種生產(chǎn)過(guò)從無(wú)機(jī)物合成、轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機(jī)物。由于這種生產(chǎn)過(guò)程是生態(tài)系統(tǒng)能量貯存的基礎(chǔ)階段，因此，綠色植物的程是生態(tài)系統(tǒng)能量貯存的基礎(chǔ)階段，因此，綠色植物的這種生產(chǎn)過(guò)程稱為這種生產(chǎn)過(guò)程稱為初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)（primary production），），或第一性生產(chǎn)?；虻谝恍陨a(chǎn)。 初級(jí)生產(chǎn)以外的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)，即消費(fèi)者利用初級(jí)

4、生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)以外的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)，即消費(fèi)者利用初級(jí)生產(chǎn)的產(chǎn)品進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過(guò)同化作用形成異養(yǎng)生物自身的產(chǎn)品進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過(guò)同化作用形成異養(yǎng)生物自身的物質(zhì)，稱為的物質(zhì)，稱為次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)（secondary production），或第），或第二性生產(chǎn)。二性生產(chǎn)。6 生物量和生產(chǎn)量生物量和生產(chǎn)量 生物量（生物量（biomass）:某一特定觀察時(shí)刻，某一空間某一特定觀察時(shí)刻，某一空間范圍內(nèi)，現(xiàn)有有機(jī)體的量，它可以用單位面積或體積的范圍內(nèi)，現(xiàn)有有機(jī)體的量，它可以用單位面積或體積的個(gè)體數(shù)量、重量（狹義的生物量）或含能量來(lái)表示，因個(gè)體數(shù)量、重量（狹義的生物量）或含能量來(lái)表示，因此它是一種現(xiàn)存量此它是

5、一種現(xiàn)存量(standing crop)。 現(xiàn)存的數(shù)量現(xiàn)存的數(shù)量以以n表示，表示，現(xiàn)在的生物量現(xiàn)在的生物量以以b表示。表示?，F(xiàn)現(xiàn)存生物量存生物量通常用平均每平方米生物體的干重通常用平均每平方米生物體的干重(gm-2)或平或平均每平方米生物體的熱值來(lái)表示均每平方米生物體的熱值來(lái)表示(j m-2 )。 生產(chǎn)量生產(chǎn)量(production): 是在一定時(shí)間階段中，某個(gè)種群或是在一定時(shí)間階段中，某個(gè)種群或生態(tài)系統(tǒng)所新生產(chǎn)出的有機(jī)體的數(shù)量、重量或能量。它生態(tài)系統(tǒng)所新生產(chǎn)出的有機(jī)體的數(shù)量、重量或能量。它是時(shí)間上積累的概念，即含有速率的概念。有的文獻(xiàn)資是時(shí)間上積累的概念，即含有速率的概念。有的文獻(xiàn)資料中，料

6、中， 7 生產(chǎn)量、生產(chǎn)力生產(chǎn)量、生產(chǎn)力(production rate)和和生產(chǎn)率生產(chǎn)率(productivity)視為同義語(yǔ)，有的則分別給予明確的定視為同義語(yǔ)，有的則分別給予明確的定義。義。 生物量和生產(chǎn)量是不同的概念，前者到生物量和生產(chǎn)量是不同的概念，前者到某一特定時(shí)刻某一特定時(shí)刻為止，生態(tài)系統(tǒng)所積累下來(lái)的生產(chǎn)量，而后者是為止，生態(tài)系統(tǒng)所積累下來(lái)的生產(chǎn)量，而后者是某一某一段時(shí)間內(nèi)段時(shí)間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)中積存的生物量。生態(tài)系統(tǒng)中積存的生物量。 周轉(zhuǎn)率周轉(zhuǎn)率（turnover rate）：在特定時(shí)間內(nèi)，新加入在特定時(shí)間內(nèi)，新加入的生物量（或數(shù)量、的生物量（或數(shù)量、 n、 p等元素含量）占總生物量等元

7、素含量）占總生物量（或數(shù)量等）的比率，稱為周轉(zhuǎn)率。（或數(shù)量等）的比率，稱為周轉(zhuǎn)率。舉例說(shuō)，現(xiàn)有舉例說(shuō)，現(xiàn)有200個(gè)體，每天加進(jìn)個(gè)體，每天加進(jìn)10個(gè)個(gè)體，那么周轉(zhuǎn)率為個(gè)個(gè)體，那么周轉(zhuǎn)率為5，即每天，即每天輪回種群的輪回種群的5。 周轉(zhuǎn)期周轉(zhuǎn)期（turnover time）是周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，如上例）是周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，如上例為為 10.05=20天，表示種群輪回一次的時(shí)間是天，表示種群輪回一次的時(shí)間是20天。天。8生產(chǎn)量和現(xiàn)存量關(guān)系示意圖生產(chǎn)量和現(xiàn)存量關(guān)系示意圖現(xiàn)存量現(xiàn)存量現(xiàn)存量現(xiàn)存量pbeb生產(chǎn)量pa減少量e生產(chǎn)量p減少量e9總初級(jí)生產(chǎn)與凈初級(jí)生產(chǎn)總初級(jí)生產(chǎn)與凈初級(jí)生產(chǎn) 初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程可用下列方程式概述

8、：初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程可用下列方程式概述： 光能光能 6co26h2o c6h12o6 6o2 葉綠素葉綠素 總初級(jí)生產(chǎn)總初級(jí)生產(chǎn)(gross primary production,gp)與凈初級(jí)生產(chǎn)與凈初級(jí)生產(chǎn)(net primary production,np)：植物在單位面積、單位時(shí)：植物在單位面積、單位時(shí)間內(nèi)，通過(guò)光合作用固定太陽(yáng)能的量稱為總初級(jí)生產(chǎn)間內(nèi)，通過(guò)光合作用固定太陽(yáng)能的量稱為總初級(jí)生產(chǎn)(量量)，常用的單位：常用的單位：j m -2 a-1 或或 gdw m -2 a-1；植物總初級(jí)；植物總初級(jí)生產(chǎn)（量）減去呼吸作用消耗掉的（生產(chǎn)（量）減去呼吸作用消耗掉的（r），余下的有機(jī)物），余下的

9、有機(jī)物質(zhì)即為凈初級(jí)生產(chǎn)（量）。二者之間的關(guān)系可表示如下：質(zhì)即為凈初級(jí)生產(chǎn)（量）。二者之間的關(guān)系可表示如下： gpnp+r ； npgpr10影響初級(jí)生產(chǎn)的因素影響初級(jí)生產(chǎn)的因素nprco2光光h2o營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)取食取食o2溫度溫度陸地生態(tài)系統(tǒng)中，初級(jí)生產(chǎn)量是由光、二氧化碳、水、營(yíng)養(yǎng)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，初級(jí)生產(chǎn)量是由光、二氧化碳、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)物質(zhì)(物質(zhì)因素物質(zhì)因素) 、氧和溫度、氧和溫度(環(huán)境調(diào)節(jié)因素環(huán)境調(diào)節(jié)因素)六個(gè)因素決定的。六個(gè)因素決定的。污染物污染物光合作用光合作用生物量生物量gp11初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法 產(chǎn)量收割法：產(chǎn)量收割法：收獲植物地上部分烘干至恒重，獲得單位時(shí)收獲植物

10、地上部分烘干至恒重，獲得單位時(shí)間內(nèi)的凈初級(jí)生產(chǎn)量。間內(nèi)的凈初級(jí)生產(chǎn)量。 氧氣測(cè)定法：氧氣測(cè)定法：總光合量?jī)艄夂狭亢粑靠偣夂狭績(jī)艄夂狭亢粑?二氧化碳測(cè)定法二氧化碳測(cè)定法：用特定空間內(nèi)的二氧化碳含量的變化，：用特定空間內(nèi)的二氧化碳含量的變化，作為進(jìn)入植物體有機(jī)質(zhì)中的量，進(jìn)而估算有機(jī)質(zhì)的量。作為進(jìn)入植物體有機(jī)質(zhì)中的量，進(jìn)而估算有機(jī)質(zhì)的量。 ph測(cè)定法：測(cè)定法：水體中的水體中的ph值隨著光合作用中吸收二氧化碳值隨著光合作用中吸收二氧化碳和呼吸過(guò)程中釋放二氧化碳而發(fā)生變化，根據(jù)和呼吸過(guò)程中釋放二氧化碳而發(fā)生變化，根據(jù)ph值變化值變化估算初級(jí)生產(chǎn)量。估算初級(jí)生產(chǎn)量。 葉綠素測(cè)定法葉綠素測(cè)定法：葉綠素與

11、光合作用強(qiáng)度有密切的定量關(guān)系，：葉綠素與光合作用強(qiáng)度有密切的定量關(guān)系，通過(guò)測(cè)定體中的葉綠素可以估計(jì)初級(jí)生產(chǎn)力。通過(guò)測(cè)定體中的葉綠素可以估計(jì)初級(jí)生產(chǎn)力。 放射性標(biāo)記測(cè)定法放射性標(biāo)記測(cè)定法：把具有：把具有14c的碳酸鹽的碳酸鹽(14co32-)放入含有放入含有天然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的天然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的培養(yǎng)，濾出浮游植物，干燥后，測(cè)定放射性活性，確定光培養(yǎng)，濾出浮游植物，干燥后，測(cè)定放射性活性，確定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14c，因此，還要用因此，還要用“暗吸收暗吸收”加以

12、校正。加以校正。12黑白瓶法黑白瓶法黑瓶黑瓶db（呼吸作用呼吸作用）白瓶白瓶lb(凈光合作用凈光合作用) 對(duì)照瓶對(duì)照瓶ib（消除誤差（消除誤差）放放置置于于水水樣樣深深度度處處一定時(shí)間后一定時(shí)間后24h，測(cè)各瓶的含氧量變化，求初級(jí)生產(chǎn)量，測(cè)各瓶的含氧量變化，求初級(jí)生產(chǎn)量13測(cè)溶解氧氣測(cè)溶解氧氣do 凈的初級(jí)生產(chǎn)量?jī)舻某跫?jí)生產(chǎn)量 np=lb-ib 呼吸量呼吸量 r=ib-db 總初級(jí)生產(chǎn)量總初級(jí)生產(chǎn)量 gp=lb-db respirationrespiration assimilationassimilation fecesfeces urineurine14次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn)次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn)

13、次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程模型次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程模型食物食物資源資源未采食未采食拒食拒食未食未食糞便糞便(fu)呼吸呼吸(r)分解分解被采食被采食可利用可利用食用食用(c)同化同化(a)動(dòng)物產(chǎn)品動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量(p)潛潛在在能能量量保持能量保持能量損損失失能能量量c=a+fua=p+rc=p+fu+rp=c-fu-r15次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法 按已知同化量按已知同化量a和呼吸量和呼吸量r，估計(jì)生產(chǎn)量，估計(jì)生產(chǎn)量p p=c-fu-r， fu-尿糞量尿糞量 根據(jù)個(gè)體生長(zhǎng)或增重的部分根據(jù)個(gè)體生長(zhǎng)或增重的部分pg和新生個(gè)體重和新生個(gè)體重pr，估計(jì)，估計(jì)p p pg pr 根據(jù)生物量?jī)糇兓鶕?jù)生物

14、量?jī)糇兓痓和死亡損失和死亡損失e，估計(jì)，估計(jì)p p b e162 生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解 資源分解的過(guò)程：分碎裂過(guò)程、異化過(guò)程和淋溶資源分解的過(guò)程：分碎裂過(guò)程、異化過(guò)程和淋溶過(guò)程等三個(gè)過(guò)程。過(guò)程等三個(gè)過(guò)程。 資源分解的意義：資源分解的意義：理論意義：理論意義：v通過(guò)死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)通過(guò)死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；v維持大氣中二氧化碳的濃度；維持大氣中二氧化碳的濃度；v穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，為碎屑食物鏈以后各穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物生產(chǎn)食物；級(jí)生物生產(chǎn)食物；v改善土壤物理性狀，改造地球表面

15、惰性物質(zhì)；改善土壤物理性狀，改造地球表面惰性物質(zhì)；實(shí)踐意義：實(shí)踐意義：v糞便處理糞便處理v污水處理污水處理17澳大利亞引進(jìn)異地金龜處理牛糞澳大利亞引進(jìn)異地金龜處理牛糞 澳洲大陸距今澳洲大陸距今14000萬(wàn)（萬(wàn)（1.4億）年前就與其他陸地隔離，億）年前就與其他陸地隔離，生物區(qū)系獨(dú)特，當(dāng)?shù)胤敝车淖畲螳F類是有袋類的大袋鼠。生物區(qū)系獨(dú)特，當(dāng)?shù)胤敝车淖畲螳F類是有袋類的大袋鼠。移民于移民于1788年運(yùn)去了第一批年運(yùn)去了第一批5頭奶牛和頭奶牛和2頭公牛，到頭公牛，到19世紀(jì)世紀(jì)未牛的頭超過(guò)未牛的頭超過(guò)4500萬(wàn)頭。如以每頭牛一晝夜排便萬(wàn)頭。如以每頭牛一晝夜排便10次計(jì)算，次計(jì)算，每天就有每天就有4.5億堆又

16、大又濕的牛糞。而當(dāng)?shù)氐慕瘕斪又饕|堆又大又濕的牛糞。而當(dāng)?shù)氐慕瘕斪又饕∈掣捎驳拇蠹S，而對(duì)軟而濕的牛糞不感興趣。由于當(dāng)?shù)厥掣捎驳拇蠹S，而對(duì)軟而濕的牛糞不感興趣。由于當(dāng)?shù)厝狈Ψ纸馀＜S的生物，牛糞在草原上風(fēng)干硬化，幾年內(nèi)都缺乏分解牛糞的生物，牛糞在草原上風(fēng)干硬化，幾年內(nèi)都難以分解，日積月積，牛糞數(shù)量驚人。牛糞覆蓋并破壞大難以分解，日積月積，牛糞數(shù)量驚人。牛糞覆蓋并破壞大面積草原，形成草原上的一塊塊禿斑。每年被毀的牧場(chǎng)竟面積草原，形成草原上的一塊塊禿斑。每年被毀的牧場(chǎng)竟達(dá)達(dá)3600萬(wàn)畝。澳大利亞學(xué)者萬(wàn)畝。澳大利亞學(xué)者m. h. wallace(1978) 指出指出“澳澳大利亞的牛多，牛糞更多，

17、牛屎多到鋪天蓋地，如果不到大利亞的牛多，牛糞更多，牛屎多到鋪天蓋地，如果不到世界各地引種食糞金龜子處理，澳大利亞就將淹沒(méi)在牛屎世界各地引種食糞金龜子處理，澳大利亞就將淹沒(méi)在牛屎堆里。堆里?！?8 據(jù)實(shí)驗(yàn)兩頭金龜子一前一后，能將據(jù)實(shí)驗(yàn)兩頭金龜子一前一后，能將100克牛糞在克牛糞在3040小時(shí)內(nèi)，滾成球，埋小時(shí)內(nèi)，滾成球，埋入土層里，以備子代食用。由于牛糞中入土層里，以備子代食用。由于牛糞中的蠅卵需的蠅卵需96小時(shí)后才能孵化為幼蟲，牛小時(shí)后才能孵化為幼蟲，牛糞埋入地下，蠅類無(wú)法孵化。因此，金糞埋入地下，蠅類無(wú)法孵化。因此，金龜子龜子消除了牛糞，消除了牛糞，又破壞了又破壞了蠅類滋生的蠅類滋生的條件條

18、件。為此，。為此，60年代，澳大利亞引入了年代，澳大利亞引入了羚羊糞蜣羚羊糞蜣(onthophagus gazella)和神農(nóng)蜣和神農(nóng)蜣螂螂(catharsius molossus)等異地金龜，對(duì)等異地金龜，對(duì)分解牛糞發(fā)揮了明顯的作用。分解牛糞發(fā)揮了明顯的作用。193 生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程 生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律 生態(tài)系統(tǒng)中能流途徑生態(tài)系統(tǒng)中能流途徑 能量流動(dòng)的生態(tài)效率能量流動(dòng)的生態(tài)效率20生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律 生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力學(xué)的兩條定律：換遵循

19、熱力學(xué)的兩條定律： 第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。 第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能100被利用，總有一些能被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。 生態(tài)系統(tǒng)中能流特點(diǎn)（規(guī)律）：生態(tài)系統(tǒng)中能流特點(diǎn)（規(guī)律）： 能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的；能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的； 能

20、流是單向流；能流是單向流； 能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)的過(guò)程，就是能量不斷遞減的過(guò)程；能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)的過(guò)程，就是能量不斷遞減的過(guò)程； 能量在流動(dòng)過(guò)程中，質(zhì)量逐漸提高。能量在流動(dòng)過(guò)程中，質(zhì)量逐漸提高。21生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的途徑生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的途徑 牧食食物鏈和腐食食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)能流的主牧食食物鏈和腐食食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)能流的主要渠道。要渠道。 能量流動(dòng)以食物鏈作為主線，將綠色植物與消能量流動(dòng)以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費(fèi)者之間進(jìn)行能量代謝的過(guò)程有機(jī)地聯(lián)系起來(lái)。費(fèi)者之間進(jìn)行能量代謝的過(guò)程有機(jī)地聯(lián)系起來(lái)。 牧食食物鏈的每一個(gè)環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代牧食食物鏈的每一個(gè)環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)

21、物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要謝產(chǎn)物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要的食物鏈聯(lián)系起來(lái)。的食物鏈聯(lián)系起來(lái)。 能量在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字能量在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字塔表示。塔表示。22生態(tài)錐體生態(tài)錐體(charles elton,1927) 生態(tài)錐體（生態(tài)錐體（ecological pyramid）: 能量通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減能量通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減少，如果把通過(guò)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流量由低到高用圖型表示，少，如果把通過(guò)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個(gè)金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如就成為一個(gè)金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如果以生物量或個(gè)體數(shù)目來(lái)表示

22、，可能得到生物量錐體果以生物量或個(gè)體數(shù)目來(lái)表示，可能得到生物量錐體（pyramid of energy）和數(shù)量錐體（）和數(shù)量錐體（pyramid of number） 。三類錐體合稱為生態(tài)錐體。三類錐體合稱為生態(tài)錐體。a 生物量錐體生物量錐體(gdw m-2 )b 能量錐體能量錐體(kcal m-2 a -1 )c 數(shù)量錐體數(shù)量錐體(個(gè)體個(gè)體 ha-1)121223生態(tài)錐體生態(tài)錐體 數(shù)量錐體以各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物個(gè)體數(shù)量進(jìn)行比較，忽數(shù)量錐體以各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物個(gè)體數(shù)量進(jìn)行比較，忽視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物量卻不一定大，在同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)上不

23、同物種的個(gè)體大小量卻不一定大，在同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)上不同物種的個(gè)體大小也是不一樣的。也是不一樣的。 生物量錐體以各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量進(jìn)行比較，過(guò)高強(qiáng)調(diào)生物量錐體以各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量進(jìn)行比較，過(guò)高強(qiáng)調(diào)了大型生物的作用。了大型生物的作用。 能量錐體表示各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量傳遞、轉(zhuǎn)化的有效程度，能量錐體表示各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量傳遞、轉(zhuǎn)化的有效程度，不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時(shí)，表明了各不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時(shí)，表明了各種生物在能流中的實(shí)際作用和地位，可用來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)種生物在能流中的實(shí)際作用和地位，可用來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)重要性。能量錐體排除生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)重要性。能量錐體排除了個(gè)體大小

24、和代謝速率的影響，以熱力學(xué)定律為基礎(chǔ)，了個(gè)體大小和代謝速率的影響，以熱力學(xué)定律為基礎(chǔ)，較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動(dòng)的本質(zhì)關(guān)系。較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動(dòng)的本質(zhì)關(guān)系。24能量流動(dòng)的生態(tài)效率能量流動(dòng)的生態(tài)效率 生態(tài)效率（生態(tài)效率（ecological efficiencies）: 是指各種能流參數(shù)中的是指各種能流參數(shù)中的任何一個(gè)參數(shù)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間或營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)部的比值關(guān)系。最任何一個(gè)參數(shù)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間或營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)部的比值關(guān)系。最重要的生態(tài)效率重要的生態(tài)效率(kozlovsky,1969)有同化效率、生長(zhǎng)效率、有同化效率、生長(zhǎng)效率、消費(fèi)或利用效率、林德曼效率。消費(fèi)或利用效率、林德曼效率。 同化效率同化效

25、率(assimilation efficiency,ae): 衡量生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)衡量生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)體或營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用能量和食物的效率。體或營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用能量和食物的效率。ae=an/in, an為植物固為植物固定的能量或動(dòng)物吸收同化的食物，定的能量或動(dòng)物吸收同化的食物，in為植物吸收的能或動(dòng)為植物吸收的能或動(dòng)物攝取的食物。物攝取的食物。 生長(zhǎng)效率生長(zhǎng)效率(growth efficiency, ge) : 同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（量（pn）與同化量（）與同化量（an）的比值。）的比值。gepnan。 消費(fèi)或利用效率消費(fèi)或利用效率(comsumption efficiency,ce)

26、: 一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相對(duì)攝取量。對(duì)前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相對(duì)攝取量。ce in1pn， in1為為n1營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝取量，營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝取量， pn為為n營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量。營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量。 林德曼效率林德曼效率(lindeman efficiency) : 指指n與與n1營(yíng)養(yǎng)級(jí)攝取營(yíng)養(yǎng)級(jí)攝取的食物量能量之比。它相當(dāng)于同化效率、生長(zhǎng)效率和利用的食物量能量之比。它相當(dāng)于同化效率、生長(zhǎng)效率和利用效率的乘積，即：效率的乘積，即：in1in an/in pnan in1pn25能流分析能流分析 研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑 生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理

27、生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容 生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟 生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法 能流分析的實(shí)例能流分析的實(shí)例26研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑 生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個(gè)體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行。和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行。27生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理 依據(jù)物種的主要食性，將每個(gè)物種都?xì)w屬于一依據(jù)物種的主要食性，將每個(gè)物種都?xì)w屬于一個(gè)特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，然后精確地測(cè)定每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)個(gè)特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，然后精確地測(cè)定每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的輸入值和輸出值。級(jí)

28、能量的輸入值和輸出值。28生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟 確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成份；份； 確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類地位；確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類地位； 確定有機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)級(jí)歸屬，進(jìn)而確定：確定有機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)級(jí)歸屬，進(jìn)而確定： 各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量， 各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量或食物的攝入率，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量或食物的攝入率， 同化率，同化率， 呼吸率，呼吸率， 由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率；由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率； 結(jié)合各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的信息，獲得營(yíng)養(yǎng)金字塔或結(jié)合各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的信息，獲得

29、營(yíng)養(yǎng)金字塔或能流圖。能流圖。29湖泊能流分析的內(nèi)容湖泊能流分析的內(nèi)容 水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn) 水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支 水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局營(yíng)養(yǎng)關(guān)系營(yíng)養(yǎng)關(guān)系生態(tài)錐體生態(tài)錐體生態(tài)效率生態(tài)效率 水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程30生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法 直接觀察法直接觀察法 腸胃法腸胃法 血清技術(shù)血清技術(shù) 同位素示蹤分析法同位素示蹤分析法31穩(wěn)定同位素法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析穩(wěn)定同位素法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析 元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位素元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位

30、素 許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如c的穩(wěn)定同位素包括的穩(wěn)定同位素包括 和和12c和和 13c，n的穩(wěn)定同位素包括的穩(wěn)定同位素包括15n和和14n，s的穩(wěn)定同位的穩(wěn)定同位素包括素包括34s和和32s，它們?cè)诓煌沫h(huán)境以及不同的生物體中的，它們?cè)诓煌沫h(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。含量不同。 用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來(lái)源不同、對(duì)穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所定同位素來(lái)源不同、對(duì)穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過(guò)含的輕重穩(wěn)定同位素的比

31、例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，輕的程中，輕的n同位素被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的同位素被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的15n相對(duì)相對(duì)于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)入下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)入下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，組織中的組織中的15n濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營(yíng)養(yǎng)濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)級(jí)15n的相對(duì)濃度最高，最低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相對(duì)濃度最高，最低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)15n的相對(duì)濃度最低。的相對(duì)濃度最低。由于由于c4植物含有相對(duì)高的植物含有相對(duì)高的13c ，因此，穩(wěn)定同位素分析可以，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的物種食物中的c3和和c4的相對(duì)濃度。的相對(duì)濃度

32、。32穩(wěn)定同位素濃度的計(jì)算公式穩(wěn)定同位素濃度的計(jì)算公式 穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對(duì)于某個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的偏離值，穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對(duì)于某個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的偏離值，單位為偏離值（單位為偏離值（）的千分之一（）的千分之一（）。偏離值的計(jì)算公）。偏離值的計(jì)算公式為：式為： x= (r樣品樣品/ r標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn))-1 103 = x = 較重同位素的相對(duì)濃度，如較重同位素的相對(duì)濃度，如13c、15n、34s的的 r樣品樣品樣品中穩(wěn)定同位素的比，如樣品中穩(wěn)定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n r標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)的穩(wěn)定同位素的比，如標(biāo)準(zhǔn)的穩(wěn)定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n用作用作

33、c、n、s標(biāo)準(zhǔn)的參照物是大氣氮的標(biāo)準(zhǔn)的參照物是大氣氮的15n: 14n比；比；peedee 石石灰?guī)r中的灰?guī)r中的13c: 12c比，比，canyon diablo 隕石中的隕石中的 34s:32s比。比。 如果如果x 0，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如果果 x= x ，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；如果如果x= x ，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此，由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此

34、，生態(tài)學(xué)家可以用穩(wěn)定同位素的比值來(lái)研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及生態(tài)學(xué)家可以用穩(wěn)定同位素的比值來(lái)研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其過(guò)程。其過(guò)程。 33肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率新英格蘭鹽新英格蘭鹽沼地肋螺沼地肋螺geukensia demissa潛潛在食物源中在食物源中的穩(wěn)定同位的穩(wěn)定同位素含量。素含量。c、n和和s的穩(wěn)的穩(wěn)定同位素可定同位素可以將肋螺潛以將肋螺潛在的食物源在的食物源區(qū)分開。區(qū)分開。 34肋螺體內(nèi)穩(wěn)定同位素的空間變化肋螺體內(nèi)穩(wěn)定同位素的空間變化肋螺體內(nèi)的穩(wěn)肋螺體內(nèi)的穩(wěn)定同位素含量定同位素含量表明，表明，灣口灣口附附近許多地點(diǎn)以近許多地點(diǎn)以浮游植物為食，浮游植物為食，

35、而內(nèi)陸而內(nèi)陸的主要的主要以一種以一種c4植物植物spartina為主為主要食物。要食物。35北美東部土著人骨骼中的北美東部土著人骨骼中的13c濃度變濃度變化化 骨有機(jī)質(zhì)中的骨有機(jī)質(zhì)中的13c濃度說(shuō)明了生活在北濃度說(shuō)明了生活在北美東部溫帶森林的史美東部溫帶森林的史前士著美洲人的飲食前士著美洲人的飲食成份。成份。 公元前公元前3000年到年到公元公元500年，年， 13c濃濃度較低，表明食物幾度較低，表明食物幾乎完全來(lái)源于乎完全來(lái)源于c3植物；植物；公元公元1000年之后，年之后，迅速增加，表明主要迅速增加，表明主要以以c4植物植物zea mays的谷類為食物。的谷類為食物。36美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波

36、格湖的能流分析美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機(jī)體之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機(jī)體之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系分解的分解的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水草水草浮游植物浮游植物浮游浮游動(dòng)物動(dòng)物浮游浮游捕食者捕食者食枝葉食枝葉動(dòng)物動(dòng)物底棲底棲捕食者捕食者浮游生物浮游生物捕食者捕食者軟泥軟泥細(xì)菌細(xì)菌細(xì)菌細(xì)菌內(nèi)部?jī)?nèi)部太陽(yáng)輻射能太陽(yáng)輻射能太陽(yáng)輻射能太陽(yáng)輻射能外外 部部 1 2 3 4 4 3 2a 137美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)說(shuō)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)說(shuō)n n38美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析波格湖生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)簡(jiǎn)圖波格湖生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)簡(jiǎn)圖 n 為從為從到到的能量貢獻(xiàn)速率，的能量貢獻(xiàn)速率，n為從為從到到的能量損耗率的能量損耗率 未利用的能量未利用的能量有有機(jī)機(jī)體體利利用用的的部部分分 非呼吸耗散的能非呼吸耗散的能呼吸耗散的能呼吸耗散的能1234(3= 4 +r3)r4(2= 3 +r2)(1= 2 +r1)r2r11r339美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波 格湖的能流分析格湖的能流分析波格湖生態(tài)