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1、1脂肪酸的脂肪酸的- 氧化(氧化(-oxidation)2一、一、- 氧化的發(fā)現(xiàn)氧化的發(fā)現(xiàn)偶數(shù)脂肪酸的最終降解產(chǎn)物均為苯已酸(偶數(shù)脂肪酸的最終降解產(chǎn)物均為苯已酸(phenylacetate)的衍生物,)的衍生物,而奇數(shù)脂肪酸的最終降解產(chǎn)物都是苯甲酸(而奇數(shù)脂肪酸的最終降解產(chǎn)物都是苯甲酸(benzoate)的衍生物。)的衍生物。Knoop由此得出脂肪酸的降解是分步進行的,每一步去除一個二碳單位,由此得出脂肪酸的降解是分步進行的,每一步去除一個二碳單位,而起始的氧化反應發(fā)生在而起始的氧化反應發(fā)生在碳原子上碳原子上3二、二、- 氧化的概念氧化的概念: 脂肪酸的分解是從羧基端的脂肪酸的分解是從羧基端的
2、- 碳原子(從?;荚樱◤孽;?CoA 開始開始 )開始的,每次切掉兩個碳原)開始的,每次切掉兩個碳原子單元,這種降解方式就稱為脂肪酸的子單元,這種降解方式就稱為脂肪酸的- 氧化。氧化。 每一輪每一輪- 氧化包括脫氫氧化包括脫氫、水化水化、脫氫脫氫、硫解四步化學反應。硫解四步化學反應。4三、三、 氧化的反應歷程氧化的反應歷程1、脂肪酸的活化、脂肪酸的活化2、脂酰、脂酰CoA的轉(zhuǎn)運的轉(zhuǎn)運3、脫氫、脫氫4、加水、加水5、在脫氫、在脫氫6、硫脂解、硫脂解5RCH2-CH2-CH2-COSCoARCH2CH=CH-COSCoA脂酰脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 FADFADH2 RCH2-C-CH2-COS
3、CoA | O -羥脂酰羥脂酰 CoACoA脫氫酶脫氫酶NAD+NADH + H+H2O烯酰烯酰CoA水合酶水合酶RCH2-CH-CH2-COSCoA | OH-酮酮脂酰脂酰CoA硫解酶硫解酶CoASHRCH2-COSCoA + CH3-COSCoA繼續(xù)氧化一輪一輪 氧化循環(huán)的四步反應氧化循環(huán)的四步反應6 氧氧化的化的生化生化歷程歷程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD +NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脫氫酶脫氫酶脂酰脂酰CoACoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羥脂酰羥脂酰CoA CoA 脫氫酶脫氫酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA
4、硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸鏈H H2 20 0呼吸鏈 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA7凈生成:凈生成:108 108 2 = 106 ATP 2 = 106 ATP例:軟脂酸例:軟脂酸7 7次次-氧化氧化CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414COOHCOOH8 乙酰乙酰CoA 10 ATP 10
5、 ATP7 NADH 2.5 ATP 2.5 ATP7 FADH2 1.5 ATP 1.5 ATP80 ATP80 ATP17.5 ATP17.5 ATP10.5 ATP10.5 ATP108 ATP108 ATP能量轉(zhuǎn)換率能量轉(zhuǎn)換率 4040四、四、 氧化的能量收支情況氧化的能量收支情況8五、奇數(shù)脂肪酸的氧化五、奇數(shù)脂肪酸的氧化 奇數(shù)脂肪酸的氧化實際上就是丙酰奇數(shù)脂肪酸的氧化實際上就是丙酰CoA的氧化。的氧化。因為碳原子數(shù)目因為碳原子數(shù)目5的奇數(shù)脂肪酸完全可以和偶數(shù)脂的奇數(shù)脂肪酸完全可以和偶數(shù)脂肪酸一樣進行肪酸一樣進行 氧化直到丙酰氧化直到丙酰CoA(propionyl CoA)出現(xiàn)為止。出現(xiàn)為止。 丙酰丙酰CoA的氧化原則上并不困難,只需將它轉(zhuǎn)變的氧化原則上并不困難,只需將它轉(zhuǎn)變?yōu)榕紨?shù)琥珀酰為偶數(shù)琥珀酰CoA即可。丙酰即可。丙酰CoA先后在丙酰先后在丙酰CoA羧羧化酶(化酶(propionyl CoA Caroxylas)、甲基丙二酸單、甲基丙二酸單酰酰CoA差向異構(gòu)酶(差向異構(gòu)酶(methyl malony CoA epim-erase)或甲基丙二酸單?;蚣谆釂熙oA變位酶(變位酶(met
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