5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡課件

1、5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)1第二章神經(jīng)細胞的生長、發(fā)育和損傷、修復(fù)及再生（發(fā)育神經(jīng)生物學）5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)2第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)元的生長、發(fā)育和死亡神經(jīng)元的生長、發(fā)育和死亡 整個神經(jīng)系統(tǒng)起源于外胚層，啟動于中胚層。整個神經(jīng)系統(tǒng)起源于外胚層，啟動于中胚層。一、神經(jīng)系統(tǒng)的個體發(fā)生一、神經(jīng)系統(tǒng)的個體發(fā)生5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)35發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)4 原條原條：胚第：胚第3周初，周初，胚盤尾端正中線的胚盤尾端正中線的上胚上胚層細胞層細胞增生，形成的一增生，形成的一條縱行的細胞索。條縱行的細

2、胞索。 脊索脊索: :原結(jié)深處的中胚原結(jié)深處的中胚層細胞增殖，并向頭端增層細胞增殖，并向頭端增生遷移形成的細胞索。脊生遷移形成的細胞索。脊索向頭端增長，原條相對索向頭端增長，原條相對縮短，最終消失?？s短，最終消失。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)5 神經(jīng)板神經(jīng)板：脊索誘導(dǎo)：脊索誘導(dǎo)其背側(cè)的其背側(cè)的外胚層細胞外胚層細胞增厚成板狀，稱神經(jīng)增厚成板狀，稱神經(jīng)板。板。 神經(jīng)管的形成神經(jīng)管的形成neural plate (神經(jīng)板神經(jīng)板)neural groove（神經(jīng)溝）（神經(jīng)溝）neural fold（神經(jīng)褶）（神經(jīng)褶）neural tube(神經(jīng)管神經(jīng)管)神經(jīng)板由單層柱狀上皮神經(jīng)板

3、由單層柱狀上皮構(gòu)成，稱為神經(jīng)上皮。構(gòu)成，稱為神經(jīng)上皮。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)6neural plate (神經(jīng)板神經(jīng)板)neural groove（神經(jīng)溝）（神經(jīng)溝）neural fold（神經(jīng)褶）（神經(jīng)褶）neural tube(神經(jīng)管神經(jīng)管)q 神經(jīng)板沿中線下陷神經(jīng)板沿中線下陷形成的溝，稱形成的溝，稱神經(jīng)溝神經(jīng)溝。q 神經(jīng)溝兩側(cè)邊緣隆神經(jīng)溝兩側(cè)邊緣隆起，稱起，稱神經(jīng)褶神經(jīng)褶。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)7neural plate (神經(jīng)板神經(jīng)板)neural groove（神經(jīng)溝）（神經(jīng)溝）neural fold（神經(jīng)褶）（神經(jīng)褶）neur

4、al tube(神經(jīng)管神經(jīng)管) 兩側(cè)神經(jīng)褶靠攏兩側(cè)神經(jīng)褶靠攏并愈合成管狀，稱并愈合成管狀，稱神經(jīng)管神經(jīng)管。是。是cns的的原基，原基，分化為腦和分化為腦和脊髓等。脊髓等。 神經(jīng)板外緣細胞神經(jīng)板外緣細胞遷移到神經(jīng)管背側(cè)遷移到神經(jīng)管背側(cè)形成細胞索，稱形成細胞索，稱神神經(jīng)嵴經(jīng)嵴。是。是pns的原的原基基，分化為神經(jīng)節(jié)、，分化為神經(jīng)節(jié)、周圍神經(jīng)、神經(jīng)膠周圍神經(jīng)、神經(jīng)膠質(zhì)、腎上腺髓質(zhì)細質(zhì)、腎上腺髓質(zhì)細胞等。胞等。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)8 神經(jīng)褶愈合過程中，頭尾兩端各有一開口，稱神經(jīng)褶愈合過程中，頭尾兩端各有一開口，稱前、后神經(jīng)孔前、后神經(jīng)孔。 前神經(jīng)孔閉合前神經(jīng)孔閉合腦泡腦泡

5、 后神經(jīng)孔閉合后神經(jīng)孔閉合脊髓脊髓5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)9基基本本保保持持三三層層結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)邊緣層邊緣層白質(zhì)白質(zhì) 成神經(jīng)細胞的軸突成神經(jīng)細胞的軸突套層套層脊髓灰質(zhì)脊髓灰質(zhì) 成神經(jīng)細胞的細胞體成神經(jīng)細胞的細胞體室管膜層室管膜層 神經(jīng)上皮層神經(jīng)上皮層兩側(cè)壁套層神經(jīng)母細胞和成膠質(zhì)細兩側(cè)壁套層神經(jīng)母細胞和成膠質(zhì)細胞的迅速增生而增厚，稱為胞的迅速增生而增厚，稱為側(cè)板側(cè)板神經(jīng)管頂壁和底壁薄而窄神經(jīng)管頂壁和底壁薄而窄 神經(jīng)管的尾側(cè)段分化、發(fā)育為脊髓神經(jīng)管的尾側(cè)段分化、發(fā)育為脊髓腹側(cè)腹側(cè)兩兩基板基板灰質(zhì)前角、側(cè)角灰質(zhì)前角、側(cè)角背側(cè)背側(cè)兩兩翼板翼板灰質(zhì)后角灰質(zhì)后角頂頂 板板底底 板板5

6、發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)10 三個原始腦泡是腦的原基三個原始腦泡是腦的原基 前腦泡前腦泡中腦泡中腦泡菱腦泡菱腦泡5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)11前腦泡前腦泡中腦泡中腦泡菱腦泡菱腦泡 （后）（后）腦腦 泡泡端腦泡端腦泡 間腦間腦后腦后腦末腦末腦第三腦室第三腦室左、右大腦半球左、右大腦半球兩個側(cè)腦室兩個側(cè)腦室翼板：四疊體翼板：四疊體基板：被蓋基板：被蓋 中腦中腦腦橋腦橋延髓延髓腦泡腔腦泡腔第四腦室第四腦室中：中腦導(dǎo)水管中：中腦導(dǎo)水管丘腦、下丘腦丘腦、下丘腦小腦小腦端腦纖維下延：大腦腳端腦纖維下延：大腦腳5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)

7、12二、神經(jīng)系統(tǒng)的組織發(fā)生二、神經(jīng)系統(tǒng)的組織發(fā)生神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)發(fā)生的主要過程神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)發(fā)生的主要過程 ：神經(jīng)誘導(dǎo)神經(jīng)誘導(dǎo)(neural induction)神經(jīng)上皮細胞的神經(jīng)上皮細胞的增殖增殖(proliferation)細胞間的聯(lián)系細胞間的聯(lián)系(connection)和黏附和黏附(adhesion)細胞的細胞的遷移遷移(migration)神經(jīng)細胞的神經(jīng)細胞的分化分化(differentiation)細胞群體中特殊聯(lián)系的建立細胞群體中特殊聯(lián)系的建立神經(jīng)元之間的聯(lián)系神經(jīng)元之間的聯(lián)系和和細胞死亡細胞死亡已建立聯(lián)系的神經(jīng)組織的功能發(fā)育已建立聯(lián)系的神經(jīng)組織的功能發(fā)育5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)

8、元的生長發(fā)育和死亡)13神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育過程中的三個特點：神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育過程中的三個特點：中樞神經(jīng)系統(tǒng)源自排列緊密、缺少細胞間質(zhì)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)源自排列緊密、缺少細胞間質(zhì)的神經(jīng)上神經(jīng)上皮細胞皮細胞(早期的神經(jīng)管管壁及后來的室管膜層早期的神經(jīng)管管壁及后來的室管膜層)在發(fā)育過程中，由于細胞間的相互作用導(dǎo)致細胞及其在發(fā)育過程中，由于細胞間的相互作用導(dǎo)致細胞及其突起的重新配布突起的重新配布發(fā)育過程中任一精密的時空整合程序均反映了基因及發(fā)育過程中任一精密的時空整合程序均反映了基因及基因外因素的相互作用，其中細胞間的相互作用是起基因外因素的相互作用，其中細胞間的相互作用是起著關(guān)鍵作用的因素著關(guān)鍵作用的因素5發(fā)育神

9、經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)14參與神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生的主要因子：參與神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生的主要因子： 神經(jīng)誘導(dǎo)因子：骨形成蛋白（神經(jīng)誘導(dǎo)因子：骨形成蛋白（bmp） 脊索信號因子（脊索信號因子（shh） 神經(jīng)發(fā)生基因：神經(jīng)發(fā)生基因：delta，notch，numb 神經(jīng)營養(yǎng)因子：神經(jīng)營養(yǎng)因子：ngf，bdnf，pdgf，cntf nt-3/4/5，fgf 細胞外基質(zhì)（細胞外基質(zhì)（ecm） 神經(jīng)黏附分子（神經(jīng)黏附分子（cam） noggin follistatin chordin5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)155發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)16n 神經(jīng)元

10、結(jié)構(gòu)發(fā)展的三個主要階段：細胞增殖神經(jīng)元結(jié)構(gòu)發(fā)展的三個主要階段：細胞增殖 細胞遷移細胞遷移 細胞分化細胞分化 神經(jīng)元的發(fā)生神經(jīng)元的發(fā)生 1 1、細胞增殖、細胞增殖 (cell proliferation )： s期期(合成合成dna)，胞核靠近外側(cè)膜處。，胞核靠近外側(cè)膜處。 m期期(有絲分裂有絲分裂)，胞核移到靠近管腔的位置，分裂產(chǎn)生的子細胞又移行至外界胞核移到靠近管腔的位置，分裂產(chǎn)生的子細胞又移行至外界膜，再合成膜，再合成dna并重復(fù)其增殖周期。并重復(fù)其增殖周期。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)17室管膜層室管膜層邊緣層邊緣層this mode of nerve cell d

11、ivision predominationin early development neuronal precursorthis mode predominates in later development neuronal precursor the choreography of cell proliferationsmg1g25發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)18n 神經(jīng)元結(jié)構(gòu)發(fā)展的三個主要階段：細胞增殖神經(jīng)元結(jié)構(gòu)發(fā)展的三個主要階段：細胞增殖 細胞遷移細胞遷移 細胞分化細胞分化神經(jīng)元的發(fā)生神經(jīng)元的發(fā)生 1、細胞增殖、細胞增殖 (cell proliferation )：

12、s期期(合成合成dna)，胞核靠近外側(cè)膜處。，胞核靠近外側(cè)膜處。 m期期(有絲分裂有絲分裂)，胞核移到靠近管腔的位置，分裂產(chǎn)生的子細胞又移行至外界胞核移到靠近管腔的位置，分裂產(chǎn)生的子細胞又移行至外界膜，再合成膜，再合成dna并重復(fù)其增殖周期。并重復(fù)其增殖周期。 分裂后子細胞分裂后子細胞(daughter cell)的命運取決定很多因素，的命運取決定很多因素，其中非常重要的是其中非常重要的是基因表達基因表達(gene expression)的差異性，的差異性，而基因表達的調(diào)控取決于而基因表達的調(diào)控取決于轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子（transcription factors）的類型。的類型。5發(fā)育神經(jīng)生物學

13、基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)19 2、細胞遷移、細胞遷移（cell migration)：由靠近腦室的發(fā)源地出發(fā)，：由靠近腦室的發(fā)源地出發(fā)，新發(fā)育成的神經(jīng)元向神經(jīng)管外周遷移，然后定位于不同的層次新發(fā)育成的神經(jīng)元向神經(jīng)管外周遷移，然后定位于不同的層次 神經(jīng)管閉合后，部分子細胞從管壁順著神經(jīng)管閉合后，部分子細胞從管壁順著放射狀膠質(zhì)細胞放射狀膠質(zhì)細胞（radial glial cells）發(fā)出的纖維移行，穿過合成發(fā)出的纖維移行，穿過合成dna的神經(jīng)上皮的神經(jīng)上皮細胞到達靠近外界膜下面，這些稱為細胞到達靠近外界膜下面，這些稱為成神經(jīng)細胞成神經(jīng)細胞(neuroblast)，他們開始伸出突起，成為樹

14、突和軸突的前身。他們開始伸出突起，成為樹突和軸突的前身。放射狀膠質(zhì)放射狀膠質(zhì)細胞細胞在引導(dǎo)在引導(dǎo)neuron遷徙過程中起著決定性作用遷徙過程中起著決定性作用。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)20放射狀放射狀膠質(zhì)細胞膠質(zhì)細胞遷移神經(jīng)元遷移神經(jīng)元5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)21 神經(jīng)管神經(jīng)上皮顯示一種空間梯度的增殖活性，神經(jīng)管神經(jīng)上皮顯示一種空間梯度的增殖活性， 神神經(jīng)元的產(chǎn)生呈現(xiàn)一種經(jīng)元的產(chǎn)生呈現(xiàn)一種“內(nèi)外內(nèi)外”（inside-out）層狀結(jié)）層狀結(jié)構(gòu)：構(gòu)：較早分化的神經(jīng)元位于皮層的深部，而新近分化的較早分化的神經(jīng)元位于皮層的深部，而新近分化的神經(jīng)元位于皮

15、層的表層。故不論皮層的什么區(qū)域，其最神經(jīng)元位于皮層的表層。故不論皮層的什么區(qū)域，其最內(nèi)層總是最早分化，而最外層則最后分化。內(nèi)層總是最早分化，而最外層則最后分化。 在多層結(jié)構(gòu)的腦皮質(zhì)區(qū)域，在多層結(jié)構(gòu)的腦皮質(zhì)區(qū)域，較大的神經(jīng)元先遷移較大的神經(jīng)元先遷移，并，并形成最內(nèi)層，順序向外的層次，由較小的神經(jīng)元，通過先形成最內(nèi)層，順序向外的層次，由較小的神經(jīng)元，通過先前已形成的層次遷移，并形成在其外的新的層次。前已形成的層次遷移，并形成在其外的新的層次。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)22inside-out development of cortex5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)

16、育和死亡)23 3、細胞分化、細胞分化(neuron differentiation): 由一個由一個neuroblast轉(zhuǎn)變成具有轉(zhuǎn)變成具有neuron特性的多步驟特性的多步驟過程，不僅包括形態(tài)上的改變（細胞從圓形或卵圓形到有過程，不僅包括形態(tài)上的改變（細胞從圓形或卵圓形到有突起，軸突的發(fā)生在前，樹突的發(fā)生在后），更重要的是突起，軸突的發(fā)生在前，樹突的發(fā)生在后），更重要的是其內(nèi)在的變化。其內(nèi)在的變化。 神經(jīng)元形成遞神經(jīng)元形成遞質(zhì)的性質(zhì)受其接觸質(zhì)的性質(zhì)受其接觸的靶器官所分泌的的靶器官所分泌的物質(zhì)的調(diào)控。物質(zhì)的調(diào)控。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)24 神經(jīng)聯(lián)系的發(fā)生神經(jīng)聯(lián)系的

17、發(fā)生通路形成的三個階段通路形成的三個階段: 通路選擇通路選擇(pathway selection) 目標選擇目標選擇(target selection) 地點選擇地點選擇(address selection)5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)25 細胞骨架：細胞骨架：微管、微絲、中間絲微管、微絲、中間絲 微管蛋白微管蛋白(tubulin)運輸運輸 肌動蛋白肌動蛋白(actin)、肌球蛋白、肌球蛋白(myosin)伸縮、轉(zhuǎn)向伸縮、轉(zhuǎn)向1、軸突生長、軸突生長 在神經(jīng)元發(fā)育的過程中，軸突沿著特定的路線生長、延在神經(jīng)元發(fā)育的過程中，軸突沿著特定的路線生長、延長，并伸向?qū)⑴c它發(fā)生突觸聯(lián)系

18、的靶細胞。軸突是靠長，并伸向?qū)⑴c它發(fā)生突觸聯(lián)系的靶細胞。軸突是靠識別識別行行進道路上的進道路上的導(dǎo)向分子導(dǎo)向分子朝向其正確方向行進的。朝向其正確方向行進的。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)26 生長錐生長錐( growth cone)：神經(jīng)突發(fā)育和再生時軸突末端神經(jīng)突發(fā)育和再生時軸突末端膨大呈扇形的結(jié)構(gòu)。膨大呈扇形的結(jié)構(gòu)。 通過阿米巴樣運動引導(dǎo)軸突延伸，有利于軸突的生長、通過阿米巴樣運動引導(dǎo)軸突延伸，有利于軸突的生長、途徑的選擇、對靶細胞的識別。途徑的選擇、對靶細胞的識別。片狀偽足片狀偽足絲狀偽足絲狀偽足5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)27 介導(dǎo)軸突生長的機

19、制介導(dǎo)軸突生長的機制 軸突生長受到細胞外基質(zhì)軸突生長受到細胞外基質(zhì)(extracellular matrix, ecm)、細胞、細胞粘連分子粘連分子(cell adhesion molecule, cam)及其周圍的可溶性物質(zhì)及其周圍的可溶性物質(zhì)如生長因子和靶細胞釋放的可溶性物質(zhì)的影響，這些物質(zhì)可如生長因子和靶細胞釋放的可溶性物質(zhì)的影響，這些物質(zhì)可增強和吸引或抑制和排斥生長錐的生長。增強和吸引或抑制和排斥生長錐的生長。 5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)28 集束化集束化(fasciculation): 軸突沿著軸突沿著ecm上分子行進，最后生上分子行進，最后生長在一起形成束狀

20、結(jié)構(gòu)。長在一起形成束狀結(jié)構(gòu)。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)29 樹突晚于軸突長出樹突晚于軸突長出 軸突從支配的靶區(qū)中逆行運輸一些化學信息軸突從支配的靶區(qū)中逆行運輸一些化學信息(如如ntf等等) 到神到神經(jīng)元胞體，啟動樹突的生長經(jīng)元胞體，啟動樹突的生長 樹突發(fā)育早期，會出現(xiàn)過多生長和分支，后來通過樹突發(fā)育早期，會出現(xiàn)過多生長和分支，后來通過“修剪修剪”過程，把與功能不相適應(yīng)的樹突分支過程，把與功能不相適應(yīng)的樹突分支“修剪修剪”，保留其基本分，保留其基本分支支 樹突發(fā)育的時空規(guī)律：胞體大、軸突長的神經(jīng)元樹突發(fā)育起樹突發(fā)育的時空規(guī)律：胞體大、軸突長的神經(jīng)元樹突發(fā)育起始時間早于胞體

21、小、軸突短的神經(jīng)元樹突始時間早于胞體小、軸突短的神經(jīng)元樹突2、樹突的生長發(fā)育、樹突的生長發(fā)育5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)303、突觸的形成、突觸的形成（synapse formation） 突觸形成的影響因素突觸形成的影響因素： 突觸后成分與突觸前成分突觸后成分與突觸前成分相互作用的結(jié)果相互作用的結(jié)果ca2+ 發(fā)揮發(fā)揮重要作用重要作用 蛋白聚集素蛋白聚集素(agrin)在突觸在突觸形成過程中發(fā)揮正性調(diào)節(jié)的形成過程中發(fā)揮正性調(diào)節(jié)的作用作用 當生長錐接觸到相應(yīng)當生長錐接觸到相應(yīng)target后即形成了突觸，在發(fā)育過程后即形成了突觸，在發(fā)育過程中，突觸后成分發(fā)育在前，突中，突觸后

22、成分發(fā)育在前，突觸前成分發(fā)育在后。觸前成分發(fā)育在后。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)314、突觸的消退、突觸的消退（elimination of synapses） 程序性突觸形成程序性突觸形成programmed synapse formationq突觸形成的啟動是按照一個明確不變的程序發(fā)生的。突觸是突觸形成的啟動是按照一個明確不變的程序發(fā)生的。突觸是突然出現(xiàn)，隨后迅速增多，并形成過量的突觸，最后多余無用突然出現(xiàn)，隨后迅速增多，并形成過量的突觸，最后多余無用的突觸迅速消失。的突觸迅速消失。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)325發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元

23、的生長發(fā)育和死亡)335發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)344、突觸的消退、突觸的消退（elimination of synapses） 程序性突觸形成程序性突觸形成programmed synapse formationq突觸形成的啟動是按照一個明確不變的程序發(fā)生的。突觸是突觸形成的啟動是按照一個明確不變的程序發(fā)生的。突觸是突然出現(xiàn)，隨后迅速增多，并形成過量的突觸，最后多余無用突然出現(xiàn)，隨后迅速增多，并形成過量的突觸，最后多余無用的突觸迅速消失。的突觸迅速消失。q在在cns發(fā)育期間，突觸的消退被認為是一種消除錯誤結(jié)構(gòu)的發(fā)育期間，突觸的消退被認為是一種消除錯誤結(jié)構(gòu)的機制，有利于

24、機制，有利于neuron之間相互作用及其功能發(fā)揮的有效性考慮，之間相互作用及其功能發(fā)揮的有效性考慮，消除一些與功能不相適應(yīng)的消除一些與功能不相適應(yīng)的synapse，確定最后有用的結(jié)構(gòu)是，確定最后有用的結(jié)構(gòu)是很必要的。通過很必要的。通過neuron之間的相互作用之間的相互作用, 選擇性促進選擇性促進neuron之之間可以共存和依賴的結(jié)構(gòu)發(fā)育，這樣可以使得間可以共存和依賴的結(jié)構(gòu)發(fā)育，這樣可以使得cns的功能和該的功能和該動物的生存環(huán)境更加匹配。動物的生存環(huán)境更加匹配。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)355、活動依賴的突觸重派、活動依賴的突觸重派 activity dependent synapse rearrangement 突觸重派是神經(jīng)活動及突觸傳遞的結(jié)果。突觸重派是神經(jīng)活動及突觸傳遞的結(jié)果。 神經(jīng)活動神經(jīng)活動是驅(qū)動皮質(zhì)內(nèi)神經(jīng)環(huán)路發(fā)育的重要因素，同時也是驅(qū)動皮質(zhì)內(nèi)神經(jīng)環(huán)路發(fā)育的重要因素，同時也是突觸聯(lián)系通路三個階段中是突觸聯(lián)系通路三個階段中address selection中的最后步驟。中的最后步驟。5發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)365發(fā)育神經(jīng)生物學基礎(chǔ)(21神經(jīng)元的生長發(fā)育和死亡)37神經(jīng)元聯(lián)系