第六章種子的萌發(fā)

1、第六章 種子的萌發(fā)（種子的萌發(fā)（3 3學(xué)時(shí)）學(xué)時(shí)） 教學(xué)內(nèi)容教學(xué)內(nèi)容：種子萌發(fā)的過程，種子萌發(fā)的生理種子萌發(fā)的過程，種子萌發(fā)的生理生化變化，種子萌發(fā)的生態(tài)條件，特殊種子的生化變化，種子萌發(fā)的生態(tài)條件，特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控，種子的播前處理。萌發(fā)及調(diào)控，種子的播前處理。 教學(xué)目的與要求教學(xué)目的與要求：理解、掌握種子萌發(fā)的一般理解、掌握種子萌發(fā)的一般過程及各個(gè)階段發(fā)生的形態(tài)和生理上的變化，過程及各個(gè)階段發(fā)生的形態(tài)和生理上的變化，理解種子萌發(fā)的條件，并能在生產(chǎn)上利用這些理解種子萌發(fā)的條件，并能在生產(chǎn)上利用這些條件根據(jù)環(huán)境條情況種子萌發(fā)進(jìn)行調(diào)控。條件根據(jù)環(huán)境條情況種子萌發(fā)進(jìn)行調(diào)控。 重點(diǎn)重點(diǎn)：種子萌發(fā)的

2、的四個(gè)階段，各階段的特征種子萌發(fā)的的四個(gè)階段，各階段的特征及變化；種子萌發(fā)的生態(tài)條件。及變化；種子萌發(fā)的生態(tài)條件。 難點(diǎn)難點(diǎn)：生產(chǎn)上能利用種子萌發(fā)的條件根據(jù)環(huán)境生產(chǎn)上能利用種子萌發(fā)的條件根據(jù)環(huán)境情況對種子萌發(fā)進(jìn)行必要合理的調(diào)控。情況對種子萌發(fā)進(jìn)行必要合理的調(diào)控。 什么是種子萌發(fā)？什么是種子萌發(fā)？ 種子生理上種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過程看成是萌發(fā)。皮的過程看成是萌發(fā)。 從種子技術(shù)從種子技術(shù)的角度是指種胚恢復(fù)生長，并的角度是指種胚恢復(fù)生長，并長成具有正常構(gòu)造幼苗的過程。長成具有正常構(gòu)造幼苗的過程。 種子萌發(fā)的本質(zhì)種子萌發(fā)的本質(zhì)，即，即指種胚指種胚(最幼嫩的

3、植物最幼嫩的植物原始體原始體)從生命活動(dòng)相對靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生從生命活動(dòng)相對靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長發(fā)育階段。理代謝旺盛的生長發(fā)育階段。第一節(jié) 種子萌發(fā)的過程 在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)可分在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)可分為四個(gè)階段，即為四個(gè)階段，即吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽和成苗（形和成苗（形態(tài)建成）態(tài)建成）四個(gè)階段。四個(gè)階段。 雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過程雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過程 一、吸脹（一、吸脹（imbibition）吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。 開始吸水期開始吸水期依靠吸脹力吸水，是純粹的物理依靠吸脹力吸水，是純粹的物

4、理過程，過程，活的死的種子均有此階段活的死的種子均有此階段，一般大約幾小，一般大約幾小時(shí)就完成。時(shí)就完成。 吸水滯緩期吸水滯緩期種子中膠體吸水到達(dá)飽和，種子種子中膠體吸水到達(dá)飽和，種子的含水率不再增加，或者持續(xù)緩慢地增加的含水率不再增加，或者持續(xù)緩慢地增加 。第第二階段所經(jīng)過的時(shí)間在不同種子間可能有很大的二階段所經(jīng)過的時(shí)間在不同種子間可能有很大的差異差異 。死種子沒有此階段，休眠的種子死種子沒有此階段，休眠的種子 有此階有此階段段。 重新大量吸水期重新大量吸水期種子胚細(xì)胞開始分裂，代謝種子胚細(xì)胞開始分裂，代謝活躍，重新開始吸水。此時(shí)含水量因植物而異，活躍，重新開始吸水。此時(shí)含水量因植物而異，如

5、稻為如稻為26.5%26.5%，玉米，玉米30.5%30.5%、甜菜、甜菜31%31%、大豆則高、大豆則高達(dá)達(dá)50%50%。 種子吸脹是一個(gè)物理過程，不是生理過程種子吸脹是一個(gè)物理過程，不是生理過程。不不論是活種子或是死種子均能吸脹論是活種子或是死種子均能吸脹。種子吸脹不種子吸脹不能作為種子開始萌發(fā)的標(biāo)志。能作為種子開始萌發(fā)的標(biāo)志。 種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)成分和種皮的結(jié)構(gòu)。成分和種皮的結(jié)構(gòu)。 種子開始吸水期結(jié)束時(shí)的吸脹的體積與氣干狀種子開始吸水期結(jié)束時(shí)的吸脹的體積與氣干狀態(tài)的體積之比，稱為態(tài)的體積之比，稱為吸脹率吸脹率。一般淀粉種子的。

6、一般淀粉種子的吸脹率是吸脹率是130-140%130-140%，而豆類種子的吸脹率達(dá)，而豆類種子的吸脹率達(dá)200%200%左右。左右。 二、萌動(dòng)二、萌動(dòng)（protrusion） 萌動(dòng)俗稱為萌動(dòng)俗稱為“露白露白”，是指，是指種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一定程度，胚根尖端突破種皮定程度，胚根尖端突破種皮外伸的現(xiàn)象。外伸的現(xiàn)象。 絕大多數(shù)植物的種子萌動(dòng)時(shí)，絕大多數(shù)植物的種子萌動(dòng)時(shí)，首先沖破種皮的部分是首先沖破種皮的部分是胚根胚根。 “假萌動(dòng)假萌動(dòng)”或或“假發(fā)芽假發(fā)芽”是是指無生命力的種子在充分吸指無生命力的種子在充分吸脹后，由于胚根體積的膨大脹后，由于胚根體積的膨大而伸出種皮的現(xiàn)象

7、。而伸出種皮的現(xiàn)象。 種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長隨水分供應(yīng)情況而不種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長隨水分供應(yīng)情況而不同：同：當(dāng)水分較少時(shí)，則胚根先出；而當(dāng)水分當(dāng)水分較少時(shí)，則胚根先出；而當(dāng)水分過多時(shí)，則胚芽先出過多時(shí)，則胚芽先出。這是因?yàn)榕吒鶎θ毖?。這是因?yàn)榕吒鶎θ毖醯姆磻?yīng)比胚芽敏感。的反應(yīng)比胚芽敏感。 種子從吸脹到萌動(dòng)所需要的時(shí)間，因植物種種子從吸脹到萌動(dòng)所需要的時(shí)間，因植物種類而異，一般油菜、小麥、黃瓜等類而異，一般油菜、小麥、黃瓜等1d1d左右，左右，茄子、辣椒、水稻等茄子、辣椒、水稻等2d2d左右，左右， 林果種子則要林果種子則要幾天到十幾天。幾天到十幾天。三、發(fā)芽三、發(fā)芽 (germination)

8、種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，分化，生長速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。，就稱為發(fā)芽。 發(fā)育到一定程度發(fā)育到一定程度, ,到底發(fā)育到什么程度到底發(fā)育到什么程度? ? 傳統(tǒng)的習(xí)慣是把傳統(tǒng)的習(xí)慣是把胚根與種子等長，胚芽達(dá)種胚根與種子等長，胚芽達(dá)種子長一半子長一半作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)。作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)。 我國和國際種子檢驗(yàn)規(guī)程對發(fā)芽定義是我國和國際種子檢驗(yàn)規(guī)程對發(fā)芽定義是: :當(dāng)當(dāng)種子發(fā)育長成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱種子發(fā)育長成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽。為發(fā)芽。

9、 四、成苗（四、成苗（幼苗的形態(tài)建成幼苗的形態(tài)建成 ）(seedling establishment) 1 1、子葉出土型、子葉出土型( (epigeal germination) ) 單子葉植物中只有少數(shù)單子葉植物中只有少數(shù)屬子葉出土型，如屬子葉出土型，如蔥蒜蔥蒜類類等，而等，而90%的雙子葉的雙子葉植物幼苗屬這種類型，植物幼苗屬這種類型，常見的作物有常見的作物有棉花、油棉花、油菜、大豆、黃麻、煙草、菜、大豆、黃麻、煙草、蓖麻、向日葵和瓜類蓖麻、向日葵和瓜類等。等。 2、子葉留土型、子葉留土型( (hypogeal germination) ) 大部分單子葉植物種子，大部分單子葉植物種子，如

10、禾谷類，小部分雙子如禾谷類，小部分雙子葉植物種子，如葉植物種子，如蠶豆、蠶豆、豌豆、茶葉、柑橘、荔豌豆、茶葉、柑橘、荔枝、芒果等枝、芒果等屬于這一類屬于這一類型，后者的子葉一般較型，后者的子葉一般較肥厚。肥厚。 “戴帽”出土花生屬于子葉半留土型。因其下胚軸短而粗且生長緩慢，若覆土淺則子葉出土，反之子葉留土。了解子葉出土類型對指導(dǎo)播種的重要意義。？第二節(jié)第二節(jié) 種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化 一、細(xì)胞的活化和修復(fù)一、細(xì)胞的活化和修復(fù) 1 1、活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個(gè)階段進(jìn)行、活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個(gè)階段進(jìn)行 2 2、活化的系統(tǒng)主要有、活化的系統(tǒng)主要有酶（水解酶類）、細(xì)胞

11、器酶（水解酶類）、細(xì)胞器（線粒體等）（線粒體等）等，活化的順序是等，活化的順序是氨基酸代謝、糖氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。 3 3、修復(fù)主要包括、修復(fù)主要包括膜、線粒體和膜、線粒體和DNADNA修復(fù)修復(fù)。 DNA修復(fù)修復(fù)-DNA分子損傷的修復(fù)由分子損傷的修復(fù)由DNA內(nèi)切內(nèi)切酶、酶、DNA多聚酶和多聚酶和DNA連接酶來完成。連接酶來完成。 活化和修復(fù)能力與環(huán)境條件和種子的活力有關(guān)活化和修復(fù)能力與環(huán)境條件和種子的活力有關(guān)。 種子萌發(fā)最初的生長在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在種子萌發(fā)最初的生長在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的

12、合成增殖細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖( (新新線立體線立體的形成和內(nèi)膜系統(tǒng)的形成和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體高爾基體的增加的增加) )。 合成作用主要包括以下幾個(gè)方面：合成作用主要包括以下幾個(gè)方面： （1 1）種子中預(yù)存的）種子中預(yù)存的mRNAmRNA合成蛋白質(zhì)，形成各種合成蛋白質(zhì)，形成各種酶；酶； （2 2）合成各種）合成各種RNARNA，以合成各種蛋白質(zhì)；，以合成各種蛋白質(zhì)； （3 3）形成各種細(xì)胞器，如多核糖體、線粒體等；）形成各種細(xì)胞器，如多核糖體、線粒體等； （4 4）重新合成）重新合成DNADNA。二、種胚的生長和合成代謝二、種胚的生長和合成代謝 主要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下：主

13、要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下： 1、淀粉的分解與利用、淀粉的分解與利用 90%90%的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化，的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化，-淀粉酶淀粉酶的產(chǎn)生與的產(chǎn)生與GAGA的誘導(dǎo)有關(guān)的誘導(dǎo)有關(guān)，而，而-淀粉酶淀粉酶主主要預(yù)存在胚乳中。要預(yù)存在胚乳中。 淀粉降解有二種途徑，即淀粉降解有二種途徑，即水解途徑和磷酸解途徑水解途徑和磷酸解途徑。 水解途徑水解途徑:淀粉淀粉 -淀粉酶淀粉酶 糊精糊精 - -淀粉酶淀粉酶 麥芽糖麥芽糖-葡苷酶葡苷酶 葡萄糖葡萄糖 磷酸解途徑磷酸解途徑: 淀粉淀粉+Pi+Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸(G-1-P

14、) 種子萌發(fā)初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途徑為主要途徑，種子萌發(fā)初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途徑為主要途徑，萌發(fā)后期，萌發(fā)后期， -淀粉酶淀粉酶 和和- -淀粉酶活性增強(qiáng)，以水解途徑為淀粉酶活性增強(qiáng)，以水解途徑為主。主。 三、貯藏物質(zhì)的分解和利用三、貯藏物質(zhì)的分解和利用-淀粉酶淀粉酶 2、蛋白質(zhì)的分解與利用、蛋白質(zhì)的分解與利用 種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。 第一步第一步: :貯藏蛋白可溶化貯藏蛋白可溶化。非水溶性的貯藏蛋白。非水溶性的貯藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量較小的蛋白質(zhì)；水溶性的分

15、子量較小的蛋白質(zhì)； 第二步第二步: :可溶性蛋白完全氨基酸化?？扇苄缘鞍淄耆被峄??？扇苄缘鞍卓扇苄缘鞍妆浑逆溗饷副浑逆溗饷? (包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽酶酶) )水解成氨基酸。水解成氨基酸。 禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個(gè)部禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個(gè)部 (1)(1)胚乳淀粉層；胚乳淀粉層；(2)(2)糊粉層；糊粉層；(3)(3)胚中軸和盾片胚中軸和盾片 脂肪首先被脂肪水解酶水解成脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油甘油和和脂肪酸脂肪酸。 在萌發(fā)過程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利在萌發(fā)過程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利用的一般是用的一般是不飽和脂

16、肪酸不飽和脂肪酸。因此，萌發(fā)中隨脂。因此，萌發(fā)中隨脂肪的水解，酸價(jià)逐漸上升，而碘價(jià)逐漸下降。肪的水解，酸價(jià)逐漸上升，而碘價(jià)逐漸下降。 在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長的時(shí)候。度充水，根芽顯著生長的時(shí)候。 3、脂肪分解與利用、脂肪分解與利用 糖酵解丙酮酸的去路糖酵解丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵 酒精發(fā)酵：由葡萄糖 乙醇的過程 乳酸發(fā)酵：由葡萄糖 乳酸的過程 (2)在有氧條件下在有氧條

17、件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被徹底氧化成CO2。種子萌發(fā)過程中的代謝種子萌發(fā)過程中的代謝 種子萌發(fā)早期（吸脹）種子萌發(fā)早期（吸脹） 低活力種子修復(fù)受阻低活力種子修復(fù)受阻酶的活化酶的活化膜的修復(fù)膜的修復(fù)線粒體修復(fù)線粒體修復(fù)DNA修復(fù)修復(fù) 營養(yǎng)物營養(yǎng)物 質(zhì)水解質(zhì)水解淀粉水解酶合成淀粉水解酶合成 淀粉粒解體淀粉粒解體 淀粉經(jīng)水解或磷酸解成葡萄糖淀粉經(jīng)水解或磷酸解成葡萄糖 脂肪酸脂肪酸 -氧化氧化 乙酰乙酰CoA 乙醛酸環(huán)乙醛酸環(huán) 糖糖脂肪脂肪 脂酶脂酶 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 糖糖 酸價(jià)上升，碘價(jià)下降酸價(jià)上升，碘價(jià)下降貯藏蛋白質(zhì)貯藏蛋白質(zhì) 蛋白酶蛋白酶

18、多肽多肽 肽酶肽酶 氨基酸氨基酸 運(yùn)至胚運(yùn)至胚 合成新蛋白質(zhì)合成新蛋白質(zhì) 種子萌發(fā)過程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過種子萌發(fā)過程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過程。程。 吸脹種子在萌發(fā)過程中主要的呼吸途徑是吸脹種子在萌發(fā)過程中主要的呼吸途徑是糖酵糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。 干種子中的干種子中的ATPATP含量較低，吸脹后含量較低，吸脹后ATPATP含量迅速含量迅速增加，之后在種子萌動(dòng)前保持相對穩(wěn)定增加，之后在種子萌動(dòng)前保持相對穩(wěn)定(ATP(ATP合合成的速率和利用的速率達(dá)到平衡成的速率和利用的速率達(dá)到平衡) )；種子萌動(dòng)；種子萌動(dòng)后，后，ATPATP含量進(jìn)一步上升

19、。含量進(jìn)一步上升。四、呼吸作用和能量代謝四、呼吸作用和能量代謝 種子萌發(fā)過程中能量的利用可以用種子萌發(fā)過程中能量的利用可以用物質(zhì)效率物質(zhì)效率來衡量來衡量 一般油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，粉質(zhì)種子較一般油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，粉質(zhì)種子較低。同一作物高活力種子、適宜條件發(fā)芽的低。同一作物高活力種子、適宜條件發(fā)芽的種子，其物質(zhì)效率較高。種子，其物質(zhì)效率較高。第三節(jié)第三節(jié) 種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)的生態(tài)條件 種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足的水分供應(yīng)、適充足的水分供應(yīng)、適宜的溫度和氧氣供應(yīng)宜的溫度和氧氣供應(yīng)。 一、水分（一、水分（種子萌發(fā)的首要條件種子萌發(fā)的首要條件） 1、種子發(fā)

20、芽的最低需水量、種子發(fā)芽的最低需水量 是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。重的百分率。 種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率較低。較低。 表 6-1 幾種作物種子發(fā)芽時(shí)的最低需水量(%)種子名稱需水量種子名稱需水量水 稻26.0油 菜48.3小 麥60.0亞 麻60.0大 麥48.2向日葵56.3黑 麥57.7棉

21、花75.0燕 麥57.7豌 豆186.0玉 米39.8蠶 豆157.0粟25.0大 豆126.0蕎 麥46.9糖用甜菜167.0大 麻43.9白三葉草160 種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子化學(xué)成種子化學(xué)成分、種被透性、外界水分狀況和溫度分、種被透性、外界水分狀況和溫度的影響。的影響。 一般環(huán)境溫度每提高一般環(huán)境溫度每提高1010，水分吸收速率增加，水分吸收速率增加50-80%50-80%。 3 3、種子的吸脹損傷和吸脹冷害、種子的吸脹損傷和吸脹冷害 如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無法修復(fù)而且出現(xiàn)更如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無法修復(fù)而且出現(xiàn)更多的損傷

22、，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。多的損傷，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。這種類型的損傷稱為這種類型的損傷稱為吸脹損傷吸脹損傷( (soaking injury) )。（如（如大豆、菜豆大豆、菜豆等）等） 有些作物干燥種子短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚有些作物干燥種子短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚就會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無法正常發(fā)芽就會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無法正常發(fā)芽成苗，這種現(xiàn)象稱為成苗，這種現(xiàn)象稱為吸脹冷害吸脹冷害(imbibition chilling injury) 2、影響種子水分吸收的因素、影響種子水分吸收的因素 二、溫度二、溫度 1、種子發(fā)芽溫度的三

23、基點(diǎn)、種子發(fā)芽溫度的三基點(diǎn) 最低溫度和最高溫度最低溫度和最高溫度分別是指種子至少分別是指種子至少有有50%50%能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限。能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限。 最適溫度最適溫度是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽百分率所處的溫度。高發(fā)芽百分率所處的溫度。 一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別是是6-12，30-35和和45，而耐寒作物或冬，而耐寒作物或冬季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是0-4，15-20和和40。 一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有些較窄

24、，如芹菜些較窄，如芹菜15、蔥蒜類不超過、蔥蒜類不超過20等。等。 同一作物不同亞種或品種發(fā)芽溫度有差異，同一作物不同亞種或品種發(fā)芽溫度有差異，如秈稻發(fā)芽適溫如秈稻發(fā)芽適溫30-35，粳稻，粳稻30。 種子的生理狀態(tài)對萌發(fā)的溫度有影響。種子的生理狀態(tài)對萌發(fā)的溫度有影響。 2、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果 變溫對促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對未完成變溫對促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對未完成后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽效果特別顯后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽效果特別顯著。另外，變溫還能提高一些無休眠種子發(fā)芽的速著。另外，變溫還能提高一些無休眠種子發(fā)芽的速率和整齊度。

25、率和整齊度。 目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為20-3020-30或或15-2515-25，在低溫下的時(shí)間是在低溫下的時(shí)間是16h16h，高溫下的時(shí)間是，高溫下的時(shí)間是8h8h，一天為，一天為一個(gè)變溫周期。一個(gè)變溫周期。 變溫有利于種子發(fā)芽的原因變溫有利于種子發(fā)芽的原因： （1 1）有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動(dòng)；）有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動(dòng)； （2 2）降低物質(zhì)效率；）降低物質(zhì)效率； （3 3）消除有毒的中間產(chǎn)物。）消除有毒的中間產(chǎn)物。 1、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素 限制氧氣供應(yīng)的主要因素是限制氧氣供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。水分和種

26、皮。 2 2、不同作物種子萌發(fā)對氧氣需要的差異、不同作物種子萌發(fā)對氧氣需要的差異 作物種子發(fā)芽時(shí)需氧的多少，與作物的系作物種子發(fā)芽時(shí)需氧的多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。 3 3、種子萌發(fā)過程需氧量的變化、種子萌發(fā)過程需氧量的變化 當(dāng)種子吸水時(shí)，隨著吸水量的增加，其需當(dāng)種子吸水時(shí)，隨著吸水量的增加，其需氧量也隨之快速增加；當(dāng)種子處于吸水滯緩期，氧量也隨之快速增加；當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時(shí)，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時(shí)，其需氧量又急劇增加。其需氧量又急劇增加。三、氧氣三、氧氣 四、其它因素 1 1、光、光 根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)對光的反應(yīng)分為：根據(jù)種

27、子萌發(fā)時(shí)對光的反應(yīng)分為：需光種子、需光種子、嫌光種子嫌光種子 和中光種子。和中光種子。 2 2、二氧化碳、二氧化碳 通常在大氣中只含有通常在大氣中只含有0.03%0.03%二氧化碳，對發(fā)芽無顯二氧化碳，對發(fā)芽無顯著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃度，才會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)芽。度，才會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)芽。 3 3、土壤鹽堿度、土壤鹽堿度 土壤中高濃度的肥料和可溶性鹽，往往抑制發(fā)芽土壤中高濃度的肥料和可溶性鹽，往往抑制發(fā)芽（不利于種子吸水）和出苗。（不利于種子吸水）和出苗。 4 4、土壤堅(jiān)實(shí)度、土壤堅(jiān)實(shí)度 土壤堅(jiān)實(shí)度高，土壤容重大，含水量小，不利于土壤堅(jiān)

28、實(shí)度高，土壤容重大，含水量小，不利于種子發(fā)芽和出苗。種子發(fā)芽和出苗。 第四節(jié)第四節(jié) 特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控 一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)層積處理層積處理 是種子與潮濕的介質(zhì)一起置于低溫條件下是種子與潮濕的介質(zhì)一起置于低溫條件下(0-5)，以，以保證其順利通過后熟作用的一種種子處理措施。保證其順利通過后熟作用的一種種子處理措施。 種子與細(xì)沙的比例：大粒種子種子與細(xì)沙的比例：大粒種子1：5-10，中小粒，中小粒1：3-5； 層積時(shí)間：中小種子（桂花、月季等）需層積時(shí)間：中小種子（桂花、月季等）需30-60天；天；大粒種子如核桃需大粒種子如核桃需60-90天

29、；板栗需天；板栗需100-180天；山楂天；山楂等需等需200-300天。天。 二、水生植物種子的萌發(fā)二、水生植物種子的萌發(fā) 三、蘭科植物種子的發(fā)芽和人工培養(yǎng)三、蘭科植物種子的發(fā)芽和人工培養(yǎng) 四、寄生植物種子的萌發(fā)四、寄生植物種子的萌發(fā)第五節(jié)第五節(jié) 促進(jìn)種子萌發(fā)的方法促進(jìn)種子萌發(fā)的方法 一、滲透調(diào)節(jié)一、滲透調(diào)節(jié) (Osmotic conditioning) 播種前將種子放入滲透勢較高的溶液中，其吸播種前將種子放入滲透勢較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動(dòng)；由于滲透勢較高，的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動(dòng)；

30、由于滲透勢較高，處于溶液中的種子暫不會(huì)突破種皮萌動(dòng)。處于溶液中的種子暫不會(huì)突破種皮萌動(dòng)。 滲透調(diào)節(jié)后的種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊滲透調(diào)節(jié)后的種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下的發(fā)芽成苗得到度均顯著提高，在低溫逆境條件下的發(fā)芽成苗得到明顯改善。明顯改善。 常用的滲透勢調(diào)節(jié)物質(zhì)有：常用的滲透勢調(diào)節(jié)物質(zhì)有：PEG(PEG(聚乙二醇聚乙二醇) ) 無機(jī)鹽無機(jī)鹽類（如類（如NaNa2 2HPOHPO3 3 、KNO3KNO3等）等） 濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種子內(nèi)部生理過程受到促進(jìn)，包括大分子的活化、線粒子內(nèi)部生

31、理過程受到促進(jìn)，包括大分子的活化、線粒體活性的提高等得到改善，因此加速種子發(fā)芽，而且體活性的提高等得到改善，因此加速種子發(fā)芽，而且對長成的植株的生長發(fā)育和產(chǎn)量均有促進(jìn)作用。對長成的植株的生長發(fā)育和產(chǎn)量均有促進(jìn)作用。 濕干交替處理的具體方法是作物干種子在濕干交替處理的具體方法是作物干種子在10-2510-25的條的條件下吸收水分?jǐn)?shù)小時(shí)，然后用氣流干燥至原來的重量，件下吸收水分?jǐn)?shù)小時(shí)，然后用氣流干燥至原來的重量，這一過程可重復(fù)進(jìn)行。這一過程可重復(fù)進(jìn)行。 濕干交替處理，既有利于種子內(nèi)部生理的活化和修復(fù)，濕干交替處理，既有利于種子內(nèi)部生理的活化和修復(fù)，又避免了直接浸種可能帶來的吸脹損傷或浸種過長帶又避

32、免了直接浸種可能帶來的吸脹損傷或浸種過長帶來的缺氧呼吸的傷害，來的缺氧呼吸的傷害， 二、濕干交替處理二、濕干交替處理 三、化學(xué)物質(zhì)處理三、化學(xué)物質(zhì)處理 目前常用的植物生長調(diào)節(jié)劑包括目前常用的植物生長調(diào)節(jié)劑包括赤霉素、生長赤霉素、生長素、細(xì)胞分裂素、細(xì)胞分裂素、素、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯(BR)(BR)對種子發(fā)芽亦有對種子發(fā)芽亦有明顯的促進(jìn)作用。明顯的促進(jìn)作用。 四、有機(jī)溶劑滲透處理四、有機(jī)溶劑滲透處理 首先將植物生長調(diào)節(jié)物溶于有機(jī)溶劑中（丙酮或二首先將植物生長調(diào)節(jié)物溶于有機(jī)溶劑中（丙酮或二氯甲烷），然后種子在藥液中浸氯甲烷），然后種子在藥液中浸1-4h1-4h。這些溶解在。這些溶解在有機(jī)溶劑中的

33、植物生長調(diào)節(jié)劑就能透過種皮滲入種有機(jī)溶劑中的植物生長調(diào)節(jié)劑就能透過種皮滲入種子內(nèi)部。子內(nèi)部。 浸種后，通過真空干燥法使有機(jī)溶劑揮發(fā)掉，干燥浸種后，通過真空干燥法使有機(jī)溶劑揮發(fā)掉，干燥后種子再吸脹時(shí)，已滲入種子內(nèi)的少量生長物質(zhì)會(huì)后種子再吸脹時(shí)，已滲入種子內(nèi)的少量生長物質(zhì)會(huì)快速擴(kuò)散到胚內(nèi)部起萌發(fā)的促進(jìn)作用?？焖贁U(kuò)散到胚內(nèi)部起萌發(fā)的促進(jìn)作用。 第六節(jié)第六節(jié) 種子的播前處理種子的播前處理 一、種子處理（一、種子處理（seed treatment)的含義的含義 （一）廣義的種子處理（一）廣義的種子處理：是指從收獲到播種：是指從收獲到播種為提高種子質(zhì)量和抗性、破除修面、促進(jìn)萌為提高種子質(zhì)量和抗性、破除修面

34、、促進(jìn)萌發(fā)和幼苗生長以及方便播種，對種子所采取發(fā)和幼苗生長以及方便播種，對種子所采取的各種處理措施，包括請選、干燥、分級、的各種處理措施，包括請選、干燥、分級、催芽、殺菌消毒、春花處理及各種物理化學(xué)催芽、殺菌消毒、春花處理及各種物理化學(xué)處理。處理。 （二）狹義的種子處理：（二）狹義的種子處理：是指在種子加工過是指在種子加工過程中或鄰近播種前對種子進(jìn)行各種化學(xué)物質(zhì)、程中或鄰近播種前對種子進(jìn)行各種化學(xué)物質(zhì)、物理因素和生物因素等處理。物理因素和生物因素等處理。 1、防止種子和土壤中的的病菌和害蟲；、防止種子和土壤中的的病菌和害蟲； 2、方便播種；、方便播種； 3、刺激種子萌發(fā)和幼苗生長；、刺激種子萌

35、發(fā)和幼苗生長； 4、促進(jìn)根際有意生物的生長；、促進(jìn)根際有意生物的生長； 5、使用安全，防止幼苗被除草劑危害。、使用安全，防止幼苗被除草劑危害。二、種子播前處理的目的二、種子播前處理的目的 （一）物理方法（一）物理方法 1、電磁處理、電磁處理 （1）低頻電流場處理）低頻電流場處理：將種子放在兩電極之間加水，：將種子放在兩電極之間加水，通入低頻電流（通入低頻電流（200V、50Hz、0.1-1.0A)，處理種子，處理種子1530min。 （2）靜電場處理：）靜電場處理：將種子置于直流靜電場中，處理將種子置于直流靜電場中，處理一定時(shí)間（大田作物，電場強(qiáng)度一定時(shí)間（大田作物，電場強(qiáng)度100-550kV/m，3s-2h；蔬菜作物，；蔬菜作物，50-250kV/m，1-1.5min ）。）。 （3）電暈場處理：）電暈場處理：將種子置于放電的單向電暈場中，將種子置于放電的單向電暈場中，750kV/m處理種子。處理種子。三、種子處理的方法三、種子處理的方法 （1）種子被極化，能荷提高，提高與萌發(fā)相）種子被極化，能荷提高，提高與萌發(fā)相關(guān)酶（脫氫酶、淀粉酶）的活性；關(guān)酶（脫氫酶、淀粉酶）的活性； （2）電場處理后可使酶含量增加，活性增強(qiáng)，）電場處理后可使酶含量增加，活性增強(qiáng)，基因表達(dá)活性增強(qiáng)，加速各種生化反應(yīng)速度；基因表達(dá)活性增強(qiáng)，加速各種生化反應(yīng)速度； （3）呼吸速率提高，為種